肖明昆 劉光華 宋記明 劉 倩 段春芳,3 姜太玲 張林輝,3嚴 煒 沈紹斌 周迎春 熊賢坤 羅 鑫 白麗娜 李月仙
(1云南省農(nóng)業(yè)科學院熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物研究所,678000,云南保山;2云南省農(nóng)業(yè)科學院生物技術與種質(zhì)資源研究所,650205,云南昆明;3保山全心農(nóng)業(yè)科技有限公司,678000,云南保山)
木薯(Manihot esculentaCrantz)為大戟科木薯屬植物,是世界三大薯類作物之一,也是全球第六大糧食作物[1],主要種植于非洲、亞洲和拉丁美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)[2]。在一些非洲國家,每天約25%的能量攝入是由木薯提供[3]。19世紀20年代,為緩解糧食危機、保障糧食安全而引入中國,起初主要種植于廣東、廣西和海南,現(xiàn)在已逐步擴大到云南、福建、貴州、湖南和江西等省份[4]。云南省作為木薯種植的主要產(chǎn)區(qū)之一,不但具有毗鄰越南、泰國等木薯主產(chǎn)國的區(qū)位優(yōu)勢,同時也具備土壤條件好、日照充足和適種區(qū)域較為廣闊的自然優(yōu)勢條件,因此發(fā)展前景廣闊[5]。但目前云南推廣種植的木薯品種均從海南、廣西等地引進,品種數(shù)量少[6]。經(jīng)多年連作,現(xiàn)有品種產(chǎn)量下降,抗病蟲害能力減退,品種退化嚴重。因此,篩選適宜本區(qū)域種植的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)木薯新品種(系)頗為重要。
目前,關于木薯的研究多集中在木薯淀粉的理化性質(zhì)研究[7-10]和高產(chǎn)栽培研究[11-13]等。采用主成分分析及聚類分析相結合的方法對不同品種相關農(nóng)藝性狀進行量化分析的研究鮮見報道。本文以不同木薯品種(系)為對象,借助主成分分析法對10個木薯品種(系)的9個主要農(nóng)藝性狀指標進行量化對比分析,揭示株高、主莖粗、第1分枝高、落葉高度、地上鮮重、鮮薯個數(shù)、塊根長、塊根粗和單株產(chǎn)量的遺傳變異情況,探究產(chǎn)量與其他農(nóng)藝性狀的相關性,為選育適宜本地種植的高產(chǎn)木薯種質(zhì)提供理論參考。
以10個不同木薯品種(系)(表1)為試驗材料。試驗在云南省農(nóng)業(yè)科學院熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物研究所潞江壩基地(98°52′53″E,24°58′52″N)進行,海拔704m,屬低緯度準熱帶季風雨林偏干熱河谷過渡類型氣候,年均氣溫21.5℃,年均降雨量755.3mm,年蒸發(fā)量2111.5mm,≥10℃活動積溫7800℃,年日照時數(shù)2325.75h,相對濕度70%。土地相對平坦,水利條件優(yōu)越,土壤為沖積母質(zhì)發(fā)育的沙壤土,有機質(zhì)1.3%、pH 6.6、全氮1.09g/kg、全磷0.038%、全鉀2.5%、鎘含量0.11mg/kg、汞含量<0.01mg/kg。
表1 試驗材料及來源Table 1 Overview and source of experimental materials
2019年3月起壟種植,采用完全隨機區(qū)組設計,設置10個處理,每個處理種植30株,重復3次。每個小區(qū)面積16m2,試驗區(qū)兩邊各設置1壟保護行。半高壟雙行栽培,壟高25cm,東西方向定植,行間距1.0m×0.8m。用40%啶蟲脒可溶性粉劑1500倍和5.7%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽水分散粒劑2000倍混合液浸泡木薯種莖10min后種植。在植株封行前,統(tǒng)一追施鉀肥450kg/hm2,其他田間管理按常規(guī)栽培技術進行,各處理田間管理措施一致。
于2020年3月中旬采收,每個品種(系)隨機從各小區(qū)選取10株進行調(diào)查,重復3次,共計300株?;凇兑M農(nóng)作物種質(zhì)資源試種鑒定技術規(guī)程》(NY/T 1737-2009)[14]中種質(zhì)資源植物學特性鑒定要求和方法,分別調(diào)查株高、主莖粗、第1分枝高、落葉高度、地上鮮重、鮮薯個數(shù)、塊根長、塊根粗和單株產(chǎn)量9個主要農(nóng)藝性狀指標。
利用SPSS 21.0計算平均值及標準差等,對不同品種(系)的木薯各農(nóng)藝性狀進行ANOVA分析及Pearson分析,分析不同木薯品種(系)農(nóng)藝性狀的差異及相關性。用R語言和SPSS軟件進行主成分分析(principal component analysis,PCA),使用Origin 2021和Excel 2010繪制圖表。
由表2可知,除落葉高度和塊根粗無顯著差異外(P>0.05),其余的農(nóng)藝性狀各品種(系)間存在顯著差異(P<0.05)。株高、落葉高度、第1分枝高、地上鮮重和鮮薯個數(shù)最大的品種(系)分別為SG-9、GMT、SG-9、SC-1和GMT,最小均為SC9。主莖粗和塊根粗最大均為SC124,最小均為SG-9,GMT的塊根長與單株產(chǎn)量最大,GR891最小。綜合看來,GMT具有較大的單株產(chǎn)量。
表2 不同品種(系)木薯各農(nóng)藝性狀比較Table 2 Comparison of agronomic traits of cassava of different varieties(lines)
續(xù)表2 Table 2(continued)
不同性狀平均變異系數(shù)(表2)表明,單株產(chǎn)量>地上鮮重>鮮薯個數(shù)>落葉高度>第1分枝高>主莖粗>塊根長>塊根粗>株高。從不同品種(系)來看,277、SG-9和GR891農(nóng)藝性狀的變異較小,SC9、58-7和GMT的變異較大。
對10個不同木薯品種(系)的9個農(nóng)藝性狀指標進行Pearson相關性分析。由表3可知,各農(nóng)藝性狀間均具有極顯著的正相關關系(P<0.01),表明各農(nóng)藝性狀指標間相關性較強,指標信息之間存在重疊,適合采用主成分分析法提取少數(shù)指標,對木薯品質(zhì)進行綜合評價。由表3還能看出,落葉高度、第1分枝高與株高、鮮薯個數(shù)與單株產(chǎn)量的相關性較強,相關系數(shù)分別為0.909、0.901和0.897。單株產(chǎn)量與鮮薯個數(shù)、塊根長的相關系數(shù)最高,分別為0.897和0.891,說明鮮薯個數(shù)與塊根長對單株產(chǎn)量起主導作用。而單株產(chǎn)量與株高、地上鮮重的相關系數(shù)僅為0.691和0.669,說明株高與地上鮮重對單株產(chǎn)量的影響較小。
表3 木薯農(nóng)藝性狀的相關性分析Table 3 Correlation analysis of cassava agronomic traits
對不同木薯品種(系)的株高(X1)、主莖粗(X2)、第1分枝高(X3)、落葉高度(X4)、地上鮮重(X5)、鮮薯個數(shù)(X6)、塊根長(X7)、塊根粗(X8)和單株產(chǎn)量(X9)9個農(nóng)藝性狀進行主成分分析。結果(圖1)顯示,提取的2個主成分的累積方差貢獻率達88.1%(圖1a),表明提取的2個主成分可以代表測定的9個農(nóng)藝性狀指標的絕大部分信息,因此,可將9個性狀綜合成2個主成分。第1主成分解釋了方差變異的77.0%,各農(nóng)藝性狀與PC1均呈正相關關系,第1主成分主要與鮮薯個數(shù)、地上鮮重和第1分枝高等有關,其中,鮮薯個數(shù)是第1主成分的主導變量。可將第1主成分稱為生長因子。第2主成分解釋了方差變異的11.1%,主要與塊根長、單株產(chǎn)量等有關,其中,塊根長是第2主成分的主導變量。第2主成分集中反映了產(chǎn)量狀況,將第2主成分稱為產(chǎn)量因子。
主成分分析可以將多組數(shù)據(jù)的差異反映在二維坐標圖中。由圖1b可知,SG-9、GMT與SC9大部分位于第1、2象限,277和43-3大部分位于第2象限,58-7、GR891、SC-1、SC124和SC205分布在第3和4象限,各品種(系)間的農(nóng)藝性狀具有一定差異,也具有一定相似性??傮w看來,GMT與其余品種的差異較大。綜上所述,高產(chǎn)木薯品種(系)選育時應著重考察塊根性狀。
根據(jù)主成分與特征向量之間的關系,分別得到2個主成分的表達式:
式中,Y1、Y2是單個主成分得分值;X1~X9是每個木薯農(nóng)藝性狀指標的標準化處理的數(shù)值。將每個木薯農(nóng)藝性狀指標的標準化處理數(shù)據(jù)代入方程式計算出Y1、Y2,再根據(jù)Y1、Y2各自的方差貢獻率與2個成分累計貢獻率的比值為權重系數(shù),建立綜合評分模型為Y=0.8737Y1+0.1263Y2,計算出10個不同木薯品種(系)的綜合得分并排序,得到表4。
由表4可知,參試的10個木薯品種(系)中,綜合得分排名前3的分別是SG-9、GMT和SC-1,得分依次為11.800、7.563和5.414。277和GR891排名居中,58-7、SC205、43-3和SC9的綜合得分較低。綜合看來,SG-9的綜合得分最高,GMT和SC9的產(chǎn)量優(yōu)勢明顯。
表4 10個木薯品種(系)主成分因子得分及排名Table 4 Score and ranking of principal component factors of ten cassava varieties(lines)
對10個不同木薯品種(系)進行聚類分析(圖2),由圖2和表5可知,遺傳距離為15時,10個木薯品種(系)可以分為3類。277、43-3、58-7、GR891、SC-1、SC124和SC205為類群Ⅰ,該類木薯主莖粗,具有較大的地上鮮重,產(chǎn)量較低。GMT和SG-9為類群Ⅱ,該類木薯鮮薯個數(shù)多,塊根長較長,產(chǎn)量較高,可作為優(yōu)先種植推廣的品種(系)。SC9為類群Ⅲ,該類的特點是高度矮,主莖粗,塊根長與粗適中,單株產(chǎn)量高,可作為種植推廣的備選品種(系)。
表5 3個類群木薯的農(nóng)藝性狀特征表Table 5 Agronomic traits of cassava in three groups
圖2 木薯品種(系)農(nóng)藝性狀聚類分析圖Fig.2 Cluster analysis diagram of agronomic traits of cassava varieties(lines)
通過對10個木薯品種(系)的9個主要農(nóng)藝性狀進行測定分析,發(fā)現(xiàn)不同品種(系)的農(nóng)藝性狀,除落葉高度和塊根粗無顯著差異外,其余農(nóng)藝性狀間存在顯著差異,與前人[15-16]的研究結果相一致。說明不同木薯品種的主要農(nóng)藝性狀具有相對穩(wěn)定的遺傳,這可能與自身遺傳基因有關[17-19]。
農(nóng)藝性狀間高變異系數(shù)是品種改良的基礎[20]。本研究中,單株產(chǎn)量的變異系數(shù)范圍最大,株高最小,這與黃國宋等[21]的研究結果相似。地上鮮重、鮮薯個數(shù)和主莖粗等農(nóng)藝性狀具有較大的變異系數(shù),說明這些性狀有較大的改進余地,在品種改良時優(yōu)先對這些性狀進行選擇,較容易獲得優(yōu)良品種。從品種(系)角度來看,SC9、58-7和GMT的農(nóng)藝性狀平均變異系數(shù)大,具有較大的改進余地,可作為今后品種改良的首選材料。而277、SG-9和GR891的農(nóng)藝性狀變異系數(shù)低,改進余地較小。
作物產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀間彼此相關,本文通過對木薯9個主要農(nóng)藝性狀相關性分析后表明,單株產(chǎn)量與鮮薯個數(shù)的相關性最強,與塊根長的相關性次之。這與羅興錄等[15]和楊守臻等[16]的研究結果類似。說明要獲得單株產(chǎn)量高的木薯,首先要有較多的塊根數(shù),其次是較長的塊根。由此可知,在木薯高產(chǎn)栽培選育過程中,鮮薯個數(shù)和地下莖大小可作為選育的重點標識性狀對后代材料進行選擇[22-23]。
主成分分析是利用降維的思想,把多個指標轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個綜合指標,用較少的幾項綜合性指標對目標對象進行綜合評價。本文通過對不同木薯品種(系)的主要農(nóng)藝性狀指標進行主成分分析,最終得到2個主成分,鮮薯個數(shù)是第1主成分的主導變量,塊根長是第2主成分的主導變量。謝向譽等[24]在木薯單株產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的相關性研究中也指出,單株產(chǎn)量主要由塊根數(shù)、最長薯長、生物產(chǎn)量等決定,與本文存在不同程度的一致性。
通過評分模型,得到各木薯品種(系)的綜合得分,發(fā)現(xiàn)SG-9的綜合得分最高,GMT和SC9的產(chǎn)量優(yōu)勢明顯。進一步進行聚類分析,在歐氏距離為15時,參試木薯可分成3個類群,類群Ⅰ(低產(chǎn)群體)主要特點為主莖粗、塊根粗、地上鮮重大。類群Ⅱ(高產(chǎn)群體)主要特點為具有較高的株高、第1分枝高、落葉高,鮮薯個數(shù)多、塊根長、產(chǎn)量高,可優(yōu)先作為推廣種植品種。類群Ⅲ(中產(chǎn)群體)主要特點為高度矮,主莖粗、塊根長與粗適中,單株產(chǎn)量較高,可作為推廣種植的備選品種。
參試的10個不同木薯品種(系)中,SG-9的綜合得分最高,GMT和SC9的產(chǎn)量優(yōu)勢明顯,可作為種植推廣的品種(系)。單株產(chǎn)量與鮮薯個數(shù)、塊根長、塊根粗相關性最強,是選育高產(chǎn)品種首要考慮指標。單株產(chǎn)量、地上鮮重和鮮薯個數(shù)的變異系數(shù)均較大,在品種遺傳改良時可作為優(yōu)先考慮的農(nóng)藝性狀指標。