氮磷鉀配比對(duì)西紅花光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2022-09-14 12:18:40楊柳燕張永春
朱 嬌，楊柳燕，周 琳，張永春
(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 林木果樹(shù)研究所，上海201403)
肥料是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不可或缺的元素，是植物生長(zhǎng)發(fā)育、代謝、遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)也決定著花卉、蔬菜、果木、糧油等作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。合理的氮磷鉀配比可有效促進(jìn)植物組織分生、葉片生長(zhǎng)，提高植物光合效率以及碳水化合物運(yùn)輸[2]。有研究表明，氮肥占比大可促進(jìn)龍葵光系統(tǒng)Ⅱ 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量和電子傳遞速率，提高處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù)和光化學(xué)反應(yīng)耗散比例，減少天線熱耗散比例[3]。此外，氮磷鉀施用總量相同的情況下,在花期和果實(shí)膨大期追施磷鉀肥能夠改善駿棗的光合功能，提高PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化潛力[4]。有研究表明，鉀肥是加速光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)的重要驅(qū)動(dòng)力，細(xì)胞液中的鉀離子與蛋白質(zhì)結(jié)合導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)象變化以活化多種酶系統(tǒng)。然而過(guò)多供鉀將導(dǎo)致植株的電子傳遞活性、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ潛在活性嚴(yán)重下降[5]。因此，合理的施肥比例可顯著促進(jìn)蔬菜、花卉、果木光系統(tǒng)吸收光能的效率，提高對(duì)光能的捕獲和轉(zhuǎn)化。
西紅花(Crocussativus)又名番紅花、藏紅花，是鳶尾科(Iridaceae)番紅花屬(CrocusL.)多年生草本植物[6]。西紅花中有3根暗紅色的花柱，具有活血化瘀、涼血解毒、解郁安神等功效，因此被廣泛用于保健飲品；同時(shí)因其誘人的顏色和細(xì)膩的香氣被廣泛用作染料和食品添加劑[7]。西紅花屬于秋冬開(kāi)花、冬春生長(zhǎng)的植物，2月下旬至3月上旬是西紅花的增長(zhǎng)高峰期，3月下旬西紅花葉片不再伸長(zhǎng)、葉尖開(kāi)始枯黃[8]。生長(zhǎng)期間，氮磷鉀肥料會(huì)顯著影響西紅花的種球產(chǎn)量。低用量氮肥會(huì)使西紅花球莖減小，適量追施氮肥有利于提高西紅花球莖產(chǎn)量[9-10]，且植物葉片光合效率與作物產(chǎn)量具有極強(qiáng)的相關(guān)性[11-12]，然而不同比例氮磷鉀肥對(duì)西紅花葉片光合效率及響應(yīng)機(jī)制的影響目前尚未見(jiàn)研究。借助葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)(OJIP)詳細(xì)分析PSⅡ的光能吸收利用、傳遞及耗散過(guò)程，判定PSⅡ的受損程度、受損部位及光合電子傳遞情況[13]，從而解釋西紅花光系統(tǒng)內(nèi)部的變化和響應(yīng)機(jī)制。因此，本研究分析3個(gè)不同氮磷鉀配比處理對(duì)西紅花葉片生長(zhǎng)、葉綠素含量、光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘鹊挠绊?，以期了解西紅花光系統(tǒng)對(duì)氮磷鉀的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，為西紅花的高效栽培提供研究基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
從上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院白鶴基地選擇20～25 g/球的西紅花種球?yàn)樵囼?yàn)材料。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2020年11月底在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院華漕院區(qū)進(jìn)行。將西紅花種球種植在草炭(20～40 mm粗纖維)和珍珠巖配成的基質(zhì)(二者質(zhì)量比3∶2)中，每行種5個(gè)，間隔5 cm，種植6行；每筐30個(gè)西紅花種球，同一配方處理種植6筐，共18筐。其中每?jī)尚形骷t花種球之間插4個(gè)滴灌箭頭，每筐12個(gè)，具體分布如圖1所示。滴灌箭頭的水流速度為12.5 mL/min，2021年2-4月施肥機(jī)器每天滴1次，每次1 min。水肥EC值為1.2 μS/cm。采用Anorel 品牌N-P-K比例分別為30-10-10(T1)、20-20-15(T2)、10-30-20(T3)的3種水溶性肥料，其中30-10-10為高氮型水溶肥，20-20-15為平衡型水溶肥，10-30-20為高磷鉀型水溶肥。室內(nèi)環(huán)境溫度為5～15 ℃，光照強(qiáng)度(550±50) μmol/(m2·s)，光照周期8 h/16 h。
圖1 西紅花栽培方式及滴灌箭頭分布示意圖Fig.1 Sketch map of saffron cultivation method and distribution of drip irrigation arrows
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 2021年3月底，使用直尺(0.1 cm)測(cè)定葉片尖端至葉基部的長(zhǎng)度，記為葉片長(zhǎng)度，每筐重復(fù)3次。用SPAD-502 PLUS便攜式葉綠素儀測(cè)定每筐中3株西紅花的功能葉片，記錄其SPAD值，取平均值。
1.3.2 光合作用參數(shù) 2021年3月底，選擇上午09：00―11：00，利用CIRAS-3便攜式光合儀(美國(guó)PP SYSTEMS公司中國(guó)總部漢莎科學(xué)儀器有限公司)測(cè)定西紅花葉片光合作用參數(shù)，包括凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。當(dāng)葉片數(shù)值穩(wěn)定1 min后，測(cè)定2 min內(nèi)各項(xiàng)指標(biāo)變化，每10 s測(cè)定1次，取平均值，每筐重復(fù)3次。光照強(qiáng)度設(shè)定580 μmol/(m2·s)，CO2含量為3.90×10-4。
1.3.3 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù) 2021年3月底，用植物效率分析儀PEA Plus(漢莎科技集團(tuán)，V1.10)，夾取西紅花功能葉片中間位置，暗處理20 min后，測(cè)定該葉片的PSⅡ性能指數(shù)(PIabs)、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、單位反應(yīng)中心吸收的光能ABS/RC、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(ETo/RC)、單位反應(yīng)中心耗散總能量(DIo/RC)、單位面積吸收的光能(ABS/CSm)、單位面積捕獲的用于還原QA的能量(TRo/CSm)、單位面積電子傳遞的能量通量(ETo/CSm)、單位面積耗散的能量(DIo/CSm)、單位面積反應(yīng)中心的數(shù)量(RC/CSm)、原初光化學(xué)反應(yīng)最大量子產(chǎn)率(φPo)、電子傳遞的量子效率(φEo)、PSⅠ受體側(cè)末端電子受體還原的量子效率(φRo)、活性反應(yīng)中心捕獲的單個(gè)激子驅(qū)動(dòng)除QA外的電子傳遞效率(ψEo)、驅(qū)動(dòng)單個(gè)電子由QA-經(jīng)由電子傳遞鏈至PSⅠ受體側(cè)末端電子受體的效率(ψR(shí)o)、單個(gè)電子從光系統(tǒng)間電子傳遞鏈至PSⅠ受體側(cè)末端電子受體的效率(δRo)和關(guān)閉PSⅡ反應(yīng)中心的速率(Mo)[14-15]。
1.3.4 葉片觀察 2021年3月底西紅花種球葉片開(kāi)始變黃，分別于03-25，03-31，04-06，04-11，04-30統(tǒng)計(jì)葉片變黃簇?cái)?shù)和葉片完全變黃的種球數(shù)。
1.4 數(shù)據(jù)處理
使用Excel 2010軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行ANOVA方差分析和差異顯著性分析(Duncan新復(fù)極差法)，使用Origin 8.5軟件繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花生長(zhǎng)的影響
不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花生長(zhǎng)的影響見(jiàn)圖2。
圖柱上標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同 Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (P<0.05).The same below圖2 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effect of different N,P and K ratios on saffron growth
由圖2可見(jiàn)，T1和T2處理西紅花葉片長(zhǎng)度均顯著大于T3處理，其中T1處理葉片最長(zhǎng)達(dá)44.5 cm，T3處理葉片最短為41.3 cm；T1和T2處理葉片葉綠素含量均顯著高于T3處理，T3處理葉綠素含量較T1處理降低了30.3%。觀察期間，葉片完全變黃的西紅花種球數(shù)和葉片變黃簇?cái)?shù)逐漸增加，各處理抑制葉片完全變黃作用由大到小依次是T1>T2>T3；03-25，T1處理才開(kāi)始出現(xiàn)葉片完全變黃的種球，而T2和T3處理已有3個(gè)葉片完全變黃的種球；04-11，T3處理西紅花葉片全部變黃，T1和T2處理葉片至4月底才基本全部變黃。
2.2 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光合特性的影響
由圖3可見(jiàn)，T1和T2處理Pn、Gs和Tr均明顯高于T3處理。T1和T2處理Pn在20～21 μmol/(m2·s)，分別比T3處理提高了83.5%和 81.3%；T1、T2處理Gs和Tr分別為663.01～747.55，2.04～2.47 mmol/(m2·s)，兩者之間無(wú)顯著差異；T3處理Gs和Tr分別為215.96和1.52 mmol/(m2·s)。T3處理Ci為387.43 μmol/mol，分別比T1和T2處理顯著提高了14.1%，23.2%。
圖3 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光合特性的影響Fig.3 Effect of different N,P and K ratios on saffron photosynthetic characteristics
2.3 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光系統(tǒng)PSⅡ的影響
2.3.1Fv/Fm和PIabs不同氮磷鉀配比對(duì)PIabs和Fv/Fm的影響見(jiàn)圖4。
圖4 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光系統(tǒng)PSⅡ Fv/Fm和PIabs的影響Fig.4 Effect of different N,P and K ratios on Fv/Fm and PIabs in saffron PSⅡ
由圖4可見(jiàn)，T1與T2處理西紅花Fv/Fm和PIabs無(wú)顯著差異，主要集中在0.5～0.6和1.2～1.6。T3處理Fv/Fm和PIabs分別為0.36和0.3，均顯著低于T1和T2處理。
2.3.2 PSⅡ單位反應(yīng)中心和單位橫截面積反應(yīng)中心能力 由圖5可見(jiàn)，T3處理西紅花ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC和DIo/CSm分別為4.89，1.55，0.9，3.33和390.66，均顯著高于T1和T2處理。T3處理ETo/CSm、TRo/CSm、RC/CSm分別為142.77，252.11，171，均顯著低于T1和T2處理。T3處理ABS/CSm為642.77，與T1處理差異不顯著，但顯著低于T2處理。
2.3.3 PSⅡ供體側(cè)和電子傳遞性能 如表1所示，T3處理西紅花Mo顯著高于T1和T2處理，比T1處理提高35.41%。T3處理φPo、φEo和φRo分別為0.36，0.2和0.11，均顯著低于T1和T2處理。3個(gè)處理ψEo和ψR(shí)o分別為0.58～0.6和0.26～0.32，且均無(wú)顯著差異。T3處理δRo分別比T1和T2處理明顯提高了14.8%和25.5%。
圖5 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光系統(tǒng)PSⅡ反應(yīng)中心比活性參數(shù)的影響Fig.5 Effect of different N,P and K ratios on saffron PSⅡ reaction center activity
表1 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光系統(tǒng)PSⅡ供體側(cè)和電子傳遞性能的影響Table 1 Effects of different water-soluble N,P and K ratios on quantum yields and flux ratios in saffron PSⅡ
3 討 論
氮肥是植物生長(zhǎng)發(fā)育和結(jié)實(shí)的礦物營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)；磷肥對(duì)植物組織分生、葉片生長(zhǎng)以及碳水化合物運(yùn)輸?shù)染哂兄匾饔茫烩浄誓軌虼龠M(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)吸收和光合作用，對(duì)特定蛋白質(zhì)形成有不可或缺的作用[2]。比例合適的氮磷鉀肥料會(huì)顯著提高植物的產(chǎn)量，促進(jìn)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)[16]。葉德練等[17]研究發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增大，夏玉米穗位葉的葉綠素含量明顯增高，籽粒產(chǎn)量和氮素吸收量隨之增大。本研究中，高氮型水溶肥(氮磷鉀配比30-10-10，T1)處理明顯促進(jìn)了葉片生長(zhǎng)和葉綠素積累，減緩了植株葉片的衰老變黃。這是因?yàn)檫m宜氮素營(yíng)養(yǎng)能促進(jìn)葉綠素的形成，提升光合效率，在表型方面起到延緩葉片衰老變黃的作用；但氮肥過(guò)量會(huì)導(dǎo)致植物營(yíng)養(yǎng)失衡，葉綠素形成受阻，降低光合速率[18-20]。
光合作用是在光照射下植物利用葉綠素將H2O和CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物，并釋放O2的生化過(guò)程。該過(guò)程不僅受內(nèi)部因素影響，還受外界環(huán)境條件的制約[21]。本研究中，高氮型水溶肥(T1)和平衡型水溶肥(T2)均提高了西紅花Pn、Tr和Gs，而T3處理以上3個(gè)指標(biāo)均下降，說(shuō)明其處理植株光合作用受到抑制。這是因?yàn)門(mén)1和T2處理通過(guò)促進(jìn)葉綠素合成及其含量增加，增強(qiáng)植株光能的吸收和傳遞，進(jìn)而促進(jìn)光合速率的提高[22-23]，而T3處理破壞了植物的光合結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致Pn、Gs、Tr下降，進(jìn)而葉片利用CO2的能力下降，Ci升高；且其影響光合作用的因素屬于非氣孔限制，這種因光結(jié)構(gòu)遭到破壞而導(dǎo)致的光合速率下降通常是不可逆的[24-25]。
葉綠素?zé)晒馀c植物光合作用有密切關(guān)系，葉綠素?zé)晒庾兓煽陀^地反映環(huán)境對(duì)光合作用的破壞程度[26]。本研究中，高磷鉀型水溶肥(T3)處理光系統(tǒng)PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm和PSⅡ性能指數(shù)PIabs均顯著低于T1和T2處理。這是因?yàn)楦吡租浶退芊?T3)抑制了西紅花光系統(tǒng)，導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的實(shí)際光能捕獲效率降低，PSⅡ反應(yīng)中心量子產(chǎn)量和PSⅡ性能亦降低。
PSⅡ單位反應(yīng)中心活性和單位截面積反應(yīng)中心的比活性參數(shù)，可以表征非生物脅迫下天線色素尺寸與電子傳遞能力的變化特征[13]。本試驗(yàn)中，高磷鉀型水溶肥(T3)促進(jìn)了單位反應(yīng)中心ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC能力，但明顯降低了單位葉橫截面積ABS/CSm、TRo/CSm和ETo/CSm的能力，同時(shí)也明顯減少了RC/CSm；此外，T3處理葉片中單位面積耗散的能量DIo/CSm和單位反應(yīng)中心耗散總能量DIo/RC均增加。這在一定程度上說(shuō)明高磷鉀型水溶肥處理可導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)量降低。與其他2個(gè)處理相比，高磷鉀型水溶肥(T3)處理相對(duì)促進(jìn)了PSⅡ單位反應(yīng)中心的部分活性(包括捕獲、傳遞)，由于激活反應(yīng)中心活性的程度有限，導(dǎo)致吸收的能量過(guò)剩，單位面積反應(yīng)中心耗散的能量增加，進(jìn)而單位面積上反應(yīng)中心的活性(捕獲、傳遞)下降。
本研究表明，高磷鉀型水溶肥(T3)處理促進(jìn)了關(guān)閉PSⅡ反應(yīng)中心的速率Mo，提高了QA的還原速度，同時(shí)降低了PSⅡ反應(yīng)中心吸收光子后捕獲能量的能力、電子傳遞的量子效率φEo，以及PSⅠ受體側(cè)末端電子受體還原的量子效率φRo，但不影響活性反應(yīng)中心捕獲的單個(gè)激子驅(qū)動(dòng)除QA外的電子傳遞效率ψEo，以及驅(qū)動(dòng)單個(gè)電子蟲(chóng)QA-經(jīng)由電子傳遞鏈至PSⅠ受體側(cè)末端電子受體的效率ψR(shí)o。
4 結(jié) 論
綜上所述，長(zhǎng)期施用高磷鉀型水溶肥(T3)會(huì)導(dǎo)致葉片光合結(jié)構(gòu)受損，PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量降低，PSⅡ反應(yīng)中心的實(shí)際光能捕獲效率下降，葉片光合速率和葉綠素含量下降，最終導(dǎo)致葉片生長(zhǎng)勢(shì)減弱且提前衰老變黃。而施用高氮型水溶肥(T1)和平衡型水溶肥(T2)提高了PSⅡ反應(yīng)中心光能捕獲效率、光合作用和葉綠素含量，進(jìn)而促進(jìn)葉片生長(zhǎng)，其中高氮型水溶肥(T1)效果最好。因此，西紅花栽培中建議施用高氮型肥料，以保證其高效生長(zhǎng)。
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朱 嬌，楊柳燕，周 琳，張永春
(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 林木果樹(shù)研究所，上海201403)
肥料是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不可或缺的元素，是植物生長(zhǎng)發(fā)育、代謝、遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)也決定著花卉、蔬菜、果木、糧油等作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。合理的氮磷鉀配比可有效促進(jìn)植物組織分生、葉片生長(zhǎng)，提高植物光合效率以及碳水化合物運(yùn)輸[2]。有研究表明，氮肥占比大可促進(jìn)龍葵光系統(tǒng)Ⅱ 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量和電子傳遞速率，提高處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù)和光化學(xué)反應(yīng)耗散比例，減少天線熱耗散比例[3]。此外，氮磷鉀施用總量相同的情況下,在花期和果實(shí)膨大期追施磷鉀肥能夠改善駿棗的光合功能，提高PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化潛力[4]。有研究表明，鉀肥是加速光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)的重要驅(qū)動(dòng)力，細(xì)胞液中的鉀離子與蛋白質(zhì)結(jié)合導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)象變化以活化多種酶系統(tǒng)。然而過(guò)多供鉀將導(dǎo)致植株的電子傳遞活性、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ潛在活性嚴(yán)重下降[5]。因此，合理的施肥比例可顯著促進(jìn)蔬菜、花卉、果木光系統(tǒng)吸收光能的效率，提高對(duì)光能的捕獲和轉(zhuǎn)化。
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從上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院白鶴基地選擇20～25 g/球的西紅花種球?yàn)樵囼?yàn)材料。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2020年11月底在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院華漕院區(qū)進(jìn)行。將西紅花種球種植在草炭(20～40 mm粗纖維)和珍珠巖配成的基質(zhì)(二者質(zhì)量比3∶2)中，每行種5個(gè)，間隔5 cm，種植6行；每筐30個(gè)西紅花種球，同一配方處理種植6筐，共18筐。其中每?jī)尚形骷t花種球之間插4個(gè)滴灌箭頭，每筐12個(gè)，具體分布如圖1所示。滴灌箭頭的水流速度為12.5 mL/min，2021年2-4月施肥機(jī)器每天滴1次，每次1 min。水肥EC值為1.2 μS/cm。采用Anorel 品牌N-P-K比例分別為30-10-10(T1)、20-20-15(T2)、10-30-20(T3)的3種水溶性肥料，其中30-10-10為高氮型水溶肥，20-20-15為平衡型水溶肥，10-30-20為高磷鉀型水溶肥。室內(nèi)環(huán)境溫度為5～15 ℃，光照強(qiáng)度(550±50) μmol/(m2·s)，光照周期8 h/16 h。
圖1 西紅花栽培方式及滴灌箭頭分布示意圖Fig.1 Sketch map of saffron cultivation method and distribution of drip irrigation arrows
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 2021年3月底，使用直尺(0.1 cm)測(cè)定葉片尖端至葉基部的長(zhǎng)度，記為葉片長(zhǎng)度，每筐重復(fù)3次。用SPAD-502 PLUS便攜式葉綠素儀測(cè)定每筐中3株西紅花的功能葉片，記錄其SPAD值，取平均值。
1.3.2 光合作用參數(shù) 2021年3月底，選擇上午09：00―11：00，利用CIRAS-3便攜式光合儀(美國(guó)PP SYSTEMS公司中國(guó)總部漢莎科學(xué)儀器有限公司)測(cè)定西紅花葉片光合作用參數(shù)，包括凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。當(dāng)葉片數(shù)值穩(wěn)定1 min后，測(cè)定2 min內(nèi)各項(xiàng)指標(biāo)變化，每10 s測(cè)定1次，取平均值，每筐重復(fù)3次。光照強(qiáng)度設(shè)定580 μmol/(m2·s)，CO2含量為3.90×10-4。
1.3.3 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù) 2021年3月底，用植物效率分析儀PEA Plus(漢莎科技集團(tuán)，V1.10)，夾取西紅花功能葉片中間位置，暗處理20 min后，測(cè)定該葉片的PSⅡ性能指數(shù)(PIabs)、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、單位反應(yīng)中心吸收的光能ABS/RC、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(ETo/RC)、單位反應(yīng)中心耗散總能量(DIo/RC)、單位面積吸收的光能(ABS/CSm)、單位面積捕獲的用于還原QA的能量(TRo/CSm)、單位面積電子傳遞的能量通量(ETo/CSm)、單位面積耗散的能量(DIo/CSm)、單位面積反應(yīng)中心的數(shù)量(RC/CSm)、原初光化學(xué)反應(yīng)最大量子產(chǎn)率(φPo)、電子傳遞的量子效率(φEo)、PSⅠ受體側(cè)末端電子受體還原的量子效率(φRo)、活性反應(yīng)中心捕獲的單個(gè)激子驅(qū)動(dòng)除QA外的電子傳遞效率(ψEo)、驅(qū)動(dòng)單個(gè)電子由QA-經(jīng)由電子傳遞鏈至PSⅠ受體側(cè)末端電子受體的效率(ψR(shí)o)、單個(gè)電子從光系統(tǒng)間電子傳遞鏈至PSⅠ受體側(cè)末端電子受體的效率(δRo)和關(guān)閉PSⅡ反應(yīng)中心的速率(Mo)[14-15]。
1.3.4 葉片觀察 2021年3月底西紅花種球葉片開(kāi)始變黃，分別于03-25，03-31，04-06，04-11，04-30統(tǒng)計(jì)葉片變黃簇?cái)?shù)和葉片完全變黃的種球數(shù)。
1.4 數(shù)據(jù)處理
使用Excel 2010軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行ANOVA方差分析和差異顯著性分析(Duncan新復(fù)極差法)，使用Origin 8.5軟件繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花生長(zhǎng)的影響
不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花生長(zhǎng)的影響見(jiàn)圖2。
圖柱上標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同 Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (P<0.05).The same below圖2 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effect of different N,P and K ratios on saffron growth
由圖2可見(jiàn)，T1和T2處理西紅花葉片長(zhǎng)度均顯著大于T3處理，其中T1處理葉片最長(zhǎng)達(dá)44.5 cm，T3處理葉片最短為41.3 cm；T1和T2處理葉片葉綠素含量均顯著高于T3處理，T3處理葉綠素含量較T1處理降低了30.3%。觀察期間，葉片完全變黃的西紅花種球數(shù)和葉片變黃簇?cái)?shù)逐漸增加，各處理抑制葉片完全變黃作用由大到小依次是T1>T2>T3；03-25，T1處理才開(kāi)始出現(xiàn)葉片完全變黃的種球，而T2和T3處理已有3個(gè)葉片完全變黃的種球；04-11，T3處理西紅花葉片全部變黃，T1和T2處理葉片至4月底才基本全部變黃。
2.2 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光合特性的影響
由圖3可見(jiàn)，T1和T2處理Pn、Gs和Tr均明顯高于T3處理。T1和T2處理Pn在20～21 μmol/(m2·s)，分別比T3處理提高了83.5%和 81.3%；T1、T2處理Gs和Tr分別為663.01～747.55，2.04～2.47 mmol/(m2·s)，兩者之間無(wú)顯著差異；T3處理Gs和Tr分別為215.96和1.52 mmol/(m2·s)。T3處理Ci為387.43 μmol/mol，分別比T1和T2處理顯著提高了14.1%，23.2%。
圖3 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光合特性的影響Fig.3 Effect of different N,P and K ratios on saffron photosynthetic characteristics
2.3 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光系統(tǒng)PSⅡ的影響
2.3.1Fv/Fm和PIabs不同氮磷鉀配比對(duì)PIabs和Fv/Fm的影響見(jiàn)圖4。
圖4 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光系統(tǒng)PSⅡ Fv/Fm和PIabs的影響Fig.4 Effect of different N,P and K ratios on Fv/Fm and PIabs in saffron PSⅡ
由圖4可見(jiàn)，T1與T2處理西紅花Fv/Fm和PIabs無(wú)顯著差異，主要集中在0.5～0.6和1.2～1.6。T3處理Fv/Fm和PIabs分別為0.36和0.3，均顯著低于T1和T2處理。
2.3.2 PSⅡ單位反應(yīng)中心和單位橫截面積反應(yīng)中心能力 由圖5可見(jiàn)，T3處理西紅花ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC和DIo/CSm分別為4.89，1.55，0.9，3.33和390.66，均顯著高于T1和T2處理。T3處理ETo/CSm、TRo/CSm、RC/CSm分別為142.77，252.11，171，均顯著低于T1和T2處理。T3處理ABS/CSm為642.77，與T1處理差異不顯著，但顯著低于T2處理。
2.3.3 PSⅡ供體側(cè)和電子傳遞性能 如表1所示，T3處理西紅花Mo顯著高于T1和T2處理，比T1處理提高35.41%。T3處理φPo、φEo和φRo分別為0.36，0.2和0.11，均顯著低于T1和T2處理。3個(gè)處理ψEo和ψR(shí)o分別為0.58～0.6和0.26～0.32，且均無(wú)顯著差異。T3處理δRo分別比T1和T2處理明顯提高了14.8%和25.5%。
圖5 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光系統(tǒng)PSⅡ反應(yīng)中心比活性參數(shù)的影響Fig.5 Effect of different N,P and K ratios on saffron PSⅡ reaction center activity
表1 不同氮磷鉀配比對(duì)西紅花光系統(tǒng)PSⅡ供體側(cè)和電子傳遞性能的影響Table 1 Effects of different water-soluble N,P and K ratios on quantum yields and flux ratios in saffron PSⅡ
3 討 論
氮肥是植物生長(zhǎng)發(fā)育和結(jié)實(shí)的礦物營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)；磷肥對(duì)植物組織分生、葉片生長(zhǎng)以及碳水化合物運(yùn)輸?shù)染哂兄匾饔茫烩浄誓軌虼龠M(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)吸收和光合作用，對(duì)特定蛋白質(zhì)形成有不可或缺的作用[2]。比例合適的氮磷鉀肥料會(huì)顯著提高植物的產(chǎn)量，促進(jìn)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)[16]。葉德練等[17]研究發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增大，夏玉米穗位葉的葉綠素含量明顯增高，籽粒產(chǎn)量和氮素吸收量隨之增大。本研究中，高氮型水溶肥(氮磷鉀配比30-10-10，T1)處理明顯促進(jìn)了葉片生長(zhǎng)和葉綠素積累，減緩了植株葉片的衰老變黃。這是因?yàn)檫m宜氮素營(yíng)養(yǎng)能促進(jìn)葉綠素的形成，提升光合效率，在表型方面起到延緩葉片衰老變黃的作用；但氮肥過(guò)量會(huì)導(dǎo)致植物營(yíng)養(yǎng)失衡，葉綠素形成受阻，降低光合速率[18-20]。
光合作用是在光照射下植物利用葉綠素將H2O和CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物，并釋放O2的生化過(guò)程。該過(guò)程不僅受內(nèi)部因素影響，還受外界環(huán)境條件的制約[21]。本研究中，高氮型水溶肥(T1)和平衡型水溶肥(T2)均提高了西紅花Pn、Tr和Gs，而T3處理以上3個(gè)指標(biāo)均下降，說(shuō)明其處理植株光合作用受到抑制。這是因?yàn)門(mén)1和T2處理通過(guò)促進(jìn)葉綠素合成及其含量增加，增強(qiáng)植株光能的吸收和傳遞，進(jìn)而促進(jìn)光合速率的提高[22-23]，而T3處理破壞了植物的光合結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致Pn、Gs、Tr下降，進(jìn)而葉片利用CO2的能力下降，Ci升高；且其影響光合作用的因素屬于非氣孔限制，這種因光結(jié)構(gòu)遭到破壞而導(dǎo)致的光合速率下降通常是不可逆的[24-25]。
葉綠素?zé)晒馀c植物光合作用有密切關(guān)系，葉綠素?zé)晒庾兓煽陀^地反映環(huán)境對(duì)光合作用的破壞程度[26]。本研究中，高磷鉀型水溶肥(T3)處理光系統(tǒng)PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm和PSⅡ性能指數(shù)PIabs均顯著低于T1和T2處理。這是因?yàn)楦吡租浶退芊?T3)抑制了西紅花光系統(tǒng)，導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的實(shí)際光能捕獲效率降低，PSⅡ反應(yīng)中心量子產(chǎn)量和PSⅡ性能亦降低。
PSⅡ單位反應(yīng)中心活性和單位截面積反應(yīng)中心的比活性參數(shù)，可以表征非生物脅迫下天線色素尺寸與電子傳遞能力的變化特征[13]。本試驗(yàn)中，高磷鉀型水溶肥(T3)促進(jìn)了單位反應(yīng)中心ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC能力，但明顯降低了單位葉橫截面積ABS/CSm、TRo/CSm和ETo/CSm的能力，同時(shí)也明顯減少了RC/CSm；此外，T3處理葉片中單位面積耗散的能量DIo/CSm和單位反應(yīng)中心耗散總能量DIo/RC均增加。這在一定程度上說(shuō)明高磷鉀型水溶肥處理可導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)量降低。與其他2個(gè)處理相比，高磷鉀型水溶肥(T3)處理相對(duì)促進(jìn)了PSⅡ單位反應(yīng)中心的部分活性(包括捕獲、傳遞)，由于激活反應(yīng)中心活性的程度有限，導(dǎo)致吸收的能量過(guò)剩，單位面積反應(yīng)中心耗散的能量增加，進(jìn)而單位面積上反應(yīng)中心的活性(捕獲、傳遞)下降。
本研究表明，高磷鉀型水溶肥(T3)處理促進(jìn)了關(guān)閉PSⅡ反應(yīng)中心的速率Mo，提高了QA的還原速度，同時(shí)降低了PSⅡ反應(yīng)中心吸收光子后捕獲能量的能力、電子傳遞的量子效率φEo，以及PSⅠ受體側(cè)末端電子受體還原的量子效率φRo，但不影響活性反應(yīng)中心捕獲的單個(gè)激子驅(qū)動(dòng)除QA外的電子傳遞效率ψEo，以及驅(qū)動(dòng)單個(gè)電子蟲(chóng)QA-經(jīng)由電子傳遞鏈至PSⅠ受體側(cè)末端電子受體的效率ψR(shí)o。
4 結(jié) 論
綜上所述，長(zhǎng)期施用高磷鉀型水溶肥(T3)會(huì)導(dǎo)致葉片光合結(jié)構(gòu)受損，PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量降低，PSⅡ反應(yīng)中心的實(shí)際光能捕獲效率下降，葉片光合速率和葉綠素含量下降，最終導(dǎo)致葉片生長(zhǎng)勢(shì)減弱且提前衰老變黃。而施用高氮型水溶肥(T1)和平衡型水溶肥(T2)提高了PSⅡ反應(yīng)中心光能捕獲效率、光合作用和葉綠素含量，進(jìn)而促進(jìn)葉片生長(zhǎng)，其中高氮型水溶肥(T1)效果最好。因此，西紅花栽培中建議施用高氮型肥料，以保證其高效生長(zhǎng)。
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