郭子良, 劉欣艷, 張曼胤,*, 周文昌, 龐宏?yáng)|, 馬國(guó)飛, 龍水枝, 梅玉嬌

大九湖濕地游步道兩側(cè)草本植物群落對(duì)旅游干擾的響應(yīng)

郭子良1,2, 劉欣艷1,2, 張曼胤1,2,*, 周文昌3, 龐宏?yáng)|3, 馬國(guó)飛4, 龍水枝4, 梅玉嬌4

1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所, 濕地生態(tài)功能與恢復(fù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 2. 河北衡水湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 衡水 053000 3. 湖北省林業(yè)科學(xué)研究院, 武漢 430075 4. 神農(nóng)架?chē)?guó)家公園管理局, 神農(nóng)架 442400

旅游干擾越來(lái)越多地對(duì)原生植物群落產(chǎn)生了影響, 為了揭示游步道兩側(cè)濕地植物群落對(duì)旅游干擾響應(yīng)過(guò)程, 進(jìn)而制定科學(xué)的應(yīng)對(duì)策略, 以游步道兩側(cè)濕地植物群落為研究對(duì)象, 開(kāi)展植物群落的野外樣方調(diào)查, 并使用重要值、生物多樣性指數(shù)等, 分析了大九湖濕地游步道兩側(cè)的主要植物群落及其優(yōu)勢(shì)種、旅游干擾對(duì)游步道兩側(cè)典型植物群落生物多樣性及結(jié)構(gòu)等影響。結(jié)果表明, 游步道兩側(cè)植物群落主要有四大類23個(gè)植物群落類型, 并包括58個(gè)優(yōu)勢(shì)植物種。旅游活動(dòng)干擾導(dǎo)致了游步道兩側(cè)局部濕地植物群落結(jié)構(gòu)的改變, 出現(xiàn)了中生植物群落。旅游活動(dòng)干擾也已經(jīng)導(dǎo)致游步道邊緣植物群落的物種豐富度和多樣性升高、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和物種相似度下降、生產(chǎn)力顯著降低, 但其影響范圍集中在游步道兩側(cè)10 m以內(nèi)。同時(shí), 距游步道越近, 相鄰梯度植物群落內(nèi)物種相似度顯著降低, 游步道邊緣的植物種類組成更趨向于干化。旅游活動(dòng)干擾也制約了阿齊苔草()、廬山藨草()等成為游步道兩側(cè)植物群落的優(yōu)勢(shì)物種。此外, 游步道兩側(cè)不同類型的植物群落對(duì)旅游活動(dòng)干擾的耐受性不同, 其響應(yīng)強(qiáng)度由高到低依次為苔草群落、拂子茅—地榆群落、羊茅群落。

大九湖; 植物群落; 旅游; 游步道; 生物多樣性

0 前言

人為干擾已經(jīng)顯著改變了生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程、景觀格局和服務(wù)功能等, 如種植、放牧和旅游等[1-3]。物種豐富度、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)等常常作為植物群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量指標(biāo), 表征生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)[4-6]。植物群落的多樣性、物種優(yōu)勢(shì)度和物種相似度等不同程度對(duì)人為干擾產(chǎn)生響應(yīng)[7, 8]。干擾對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的影響主要通過(guò)改變種間競(jìng)爭(zhēng), 進(jìn)而引起物種之間的替代, 調(diào)節(jié)植物種類組成[9, 10]。而且植物群落對(duì)干擾的響應(yīng)具有明顯的梯度效應(yīng), 中等強(qiáng)度干擾下的物種多樣性最高, 即“中度干擾假說(shuō)”, 但是不同群落對(duì)干擾的響應(yīng)有明顯差異[11, 12]。人為干擾對(duì)植物群落的影響主要圍繞土地利用變化、放牧、旅游和城市化等開(kāi)展研究[13-15]。隨著全球旅游產(chǎn)業(yè)的發(fā)展, 旅游干擾已經(jīng)成為影響植物群落結(jié)構(gòu)的重要因素以及研究熱點(diǎn)。旅游干擾導(dǎo)致了植物群落結(jié)構(gòu)組成的變化, 改變了優(yōu)勢(shì)種組成和景觀邊緣的溢出效應(yīng), 其中草本植物的響應(yīng)最明顯[8, 16, 17]。不同區(qū)域植物群落對(duì)旅游干擾的響應(yīng)具有差異, 物種豐富度、多樣性和均勻度等變化與旅游干擾強(qiáng)度緊密相關(guān), 干擾也改變了優(yōu)勢(shì)種組成[18, 19]。高強(qiáng)度旅游干擾對(duì)植物群落多樣性產(chǎn)生顯著的負(fù)面效應(yīng)[20]。由于大九湖濕地旅游在時(shí)間和空間上的集中性, 使其游步道兩側(cè)濕地植被受到較大的威脅。因此, 本研究以大九湖濕地為例, 分析了旅游干擾對(duì)其游步道兩側(cè)植物群落的影響, 以期揭示濕地植物群落對(duì)旅游干擾的響應(yīng)機(jī)制, 為其保護(hù)管理和旅游可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

大九湖濕地位于神農(nóng)架?chē)?guó)家公園的最西部, 西南與重慶市巫溪縣接壤, 東經(jīng)109°56′—110°11′, 北緯31°24′—31°33′。由四周群山環(huán)抱形成封閉型的巖溶盆地, 盆底平均海拔在1750 m左右, 地處北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū), 屬亞高山寒溫帶潮濕氣候, 多年平均降水量1600 mm[21]。特殊的地貌和氣候特征造就了同緯度獨(dú)特且稀有的沼澤泥炭濕地, 于2013年被認(rèn)定為國(guó)際重要濕地。同時(shí), 其也是南水北調(diào)中線工程取水點(diǎn)——堵河的發(fā)源地[22]。由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和放牧等人為干擾, 造成了大九湖濕地景觀格局發(fā)生了巨大變化[23, 24]。2008年成立了神農(nóng)架大九湖國(guó)家濕地公園管理局, 通過(guò)生態(tài)移民、涉水工程建設(shè)和退耕還濕等措施, 逐步恢復(fù)和改善區(qū)內(nèi)濕地生態(tài)系統(tǒng)[25]。近些年, 大九湖作為湖北省重要的旅游目的地, 開(kāi)始發(fā)展生態(tài)旅游, 每年吸引了大量的游客, 旅游高峰在每年的7—8月份。其在研究濕地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)人為干擾的響應(yīng)方面具有重要的科研價(jià)值。

1.2 野外調(diào)查

本研究野外調(diào)查安排在2019年8月底至9月初, 為大九湖旅游高峰期后。根據(jù)大九湖游步道的布局, 在大九湖2、3、4、5號(hào)湖游步道兩側(cè)布設(shè)了調(diào)查樣線9條, 以及1 m×1 m獨(dú)立樣方64個(gè), 見(jiàn)圖1。整個(gè)調(diào)查范圍沿游步道調(diào)查路線長(zhǎng)約3 km, 寬為游步道兩側(cè)20 m內(nèi)。每條樣線上置20 m測(cè)繩作為基線, 垂直于旅游木棧道, 然后以5 m為間隔, 分別在0 m、5 m、10 m、15 m和20 m處取1 m×1 m的樣方。共計(jì)設(shè)置了109個(gè)調(diào)查樣方, 植物調(diào)查時(shí)記錄維管束植物的植物種類組成、平均高度、蓋度、株(叢)數(shù)等信息, 以及坐標(biāo)點(diǎn)、積水狀況等環(huán)境因子。并采集植物群落的地上生物量, 稱鮮重, 然后使用烘箱將植物烘干, 稱干重。植物種類鑒定主要參考了《神農(nóng)架植物志》[26]、《神農(nóng)架常見(jiàn)植物圖譜》[27]。旅游木棧道建設(shè)于2012年, 使用至今。

圖1 植物樣方調(diào)查采樣點(diǎn)示意圖

Figure 1 Schematic diagram of sampling sites of plant quadrat investigation

1.3 數(shù)據(jù)處理

重要值(IV)是一個(gè)重要的群落定量指標(biāo), 本研究選擇使用相對(duì)蓋度、相對(duì)高度和相對(duì)數(shù)量計(jì)算群落中所有種類的重要值[28, 29]。其計(jì)算公式為IV= (Cr+Hr+Dr)/3, 式中, Cr為相對(duì)蓋度, Hr為相對(duì)高度, Dr為相對(duì)數(shù)量。根據(jù)重要值確定植物群落類型, 選取重要值最高的植物種或?qū)倜郝漕愋?。同時(shí), 選取每個(gè)植物群落重要值大于0.1的植物作為植物群落的優(yōu)勢(shì)物種, 分析該地區(qū)的主要植物群落類型及其優(yōu)勢(shì)植物組成。

本研究采用的生物多樣性指數(shù)如下[28-30]:

(1)物種豐富度;

式中,V為物種在群落中的相對(duì)重要值;P為物種在群落中的相對(duì)數(shù)量;為樣方內(nèi)所有物種的種類數(shù);為樣方內(nèi)第i類物種;和分別為2個(gè)群落的物種數(shù),為2個(gè)群落的共有物種數(shù);為樣方內(nèi)各物種的種類之和。Sorensen指數(shù)用于計(jì)算不同調(diào)查樣方和調(diào)查區(qū)的植物種類組成相似程度。

通過(guò)空間代替時(shí)間的方法研究旅游活動(dòng)干擾對(duì)游步道兩側(cè)植物群落生物多樣性及其群落結(jié)構(gòu)的影響, 按照一定的梯度分析了9條調(diào)查樣線上濕生植物群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì), 并比較了常見(jiàn)濕生植物群落的響應(yīng)差異。使用PASW statistic 18軟件的單因素方差分析進(jìn)行不同旅游干擾梯度下群落生物多樣性指數(shù)的差異比較, 用Duncan法進(jìn)行多組樣本間差異顯著性分析。植物群落結(jié)構(gòu)變化研究主要分析優(yōu)勢(shì)物種組成的改變, 計(jì)算距游步道0 m、5 m、10 m、15 m和20 m處不同區(qū)域調(diào)查樣方優(yōu)勢(shì)物種的累計(jì)重要值, 并對(duì)其進(jìn)行排序, 比較不同區(qū)域累計(jì)重要值較高的植物種組成差異。同時(shí)對(duì)不同旅游干擾梯度下濕生植物和中生植物等植物種類占比的變化進(jìn)行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要植物群落及其優(yōu)勢(shì)種

結(jié)果表明, 大九湖濕地游步道兩側(cè)的植物群落主要有沉水植物群落、挺水植物群落、濕生植物群落和中生植物群落等四大類23種群落類型, 分別占所有群落類型的8.70%、17.39%、56.52%和17.39%, 見(jiàn)表1。其中, 苔草()群落、羊茅()群落、拂子茅()群落和地榆()群落等濕生植物群落類型眾多, 為該區(qū)域最為常見(jiàn)的陸生植物群落, 且集中連片廣泛分布。同時(shí), 沉水植物和挺水植物種類較少, 小黑三棱()群落和菖蒲()群落成為分布數(shù)量最多的挺水植物群落, 但多以小斑塊聚集形式存在。此外, 由于旅游活動(dòng)干擾, 部分區(qū)域出現(xiàn)了野艾蒿()群落、白車(chē)軸草()群落和大葉章()群落等中生植物群落斑塊, 散布于游步道兩側(cè), 但數(shù)量較少。

大九湖濕地游步道兩側(cè)共記錄維管束植物95種, 其中, 植物群落的優(yōu)勢(shì)種主要有58種, 占總種數(shù)的61.05%, 而出現(xiàn)頻次高于2的植物優(yōu)勢(shì)種有29種, 見(jiàn)圖2。目前, 拂子茅、阿齊苔草()、紫羊茅()和燈心草()等單子葉植物為該區(qū)域最為常見(jiàn)的濕生植物類群, 構(gòu)成了其主要濕地景觀。同時(shí), 地榆、箭葉蓼()等濕生植物分布也較為廣泛。但旅游活動(dòng)干擾可能促進(jìn)了野艾蒿、白車(chē)軸草和狼把草()等植物種在游步道兩側(cè)局部區(qū)域分布聚集, 成為優(yōu)勢(shì)種。此外, 白車(chē)軸草、紅車(chē)軸草()、黑麥草()等外來(lái)植物也開(kāi)始出現(xiàn)在游步道邊緣。

表1 大九湖濕地游步道兩側(cè)主要植物群落類型

圖2 大九湖濕地游步道兩側(cè)主要優(yōu)勢(shì)植物種

Figure 2 Main dominant plant species on both sides of the tourist trails of Dajiuhu wetlands

2.2 旅游活動(dòng)對(duì)游步道兩側(cè)植物群落多樣性的影響

結(jié)果表明, 距游步道越近, 植物群落的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Cody指數(shù)越高, 旅游活動(dòng)干擾已經(jīng)顯著提升了游步道兩側(cè)植物群落的物種多樣性, 而且這種變化具有明顯的過(guò)渡特征, 見(jiàn)圖3。游步道邊緣0 m處植物群落的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為10.89±2.37、2.17±0.25, 顯著高于距游步道20 m處植物群落的7.33±3.32、1.69±0.55(P<0.05)。但是距游步道5 m、10 m、15 m處植物群落的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與0 m和20 m處之間均未表現(xiàn)出顯著差異。隨著距游步道越近, 植物群落的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)逐漸降低, 由0.24±0.15逐漸減少為0.14±0.04(P>0.05), 但其差異不顯著。而游步道兩側(cè)植物群落的Pielou均勻度指數(shù)集中在0.81左右, 旅游活動(dòng)干擾對(duì)其影響較小。此外, 距游步道越近, 植物群落的Cody指數(shù)由2.00±1.17顯著上升為5.61±2.72(P<0.05), 游步道邊緣0—5 m處的Cody指數(shù)與其它各處均有顯著差異。

旅游活動(dòng)干擾也使游步道兩側(cè)植物群落的物種種類組成發(fā)生了顯著變化, 距游步道越近, 植物群落的物種相似度越小, 游步道邊緣0—5 m的Sorensen指數(shù)與其它各處有顯著性差異, 由0.73±0.13顯著下降為0.46±0.19(P<0.05)。大九湖濕地游步道兩側(cè)植物群落的主要優(yōu)勢(shì)種有地榆、拂子茅、紫羊茅、阿齊苔草、如意草()和廬山藨草()等, 見(jiàn)表2。在游步道邊緣, 植物群落植物豐富度更高, 但是植物種類組成更趨向于干化, 對(duì)旅游干擾做出了響應(yīng), 見(jiàn)圖4。在游步道邊緣0 m處優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)了野艾蒿等中生植物, 而且中生植物占到了植物群落中總種數(shù)的38%左右。此外, 游步道兩側(cè)的旅游干擾制約了部分物種成為植物群落的優(yōu)勢(shì)種, 如阿齊苔草和廬山藨草等。

注:標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=9); a、b不同字母表示不同梯度間差異顯著(P<0.05)。

Figure 3 The changes of biodiversity indexes of plant community farther away from the tourist trails

表2 游步道兩側(cè)不同位置植物群落優(yōu)勢(shì)種的累計(jì)重要值排序

2.3 旅游活動(dòng)對(duì)游步道兩側(cè)植物群落地上生物量的影響

結(jié)果表明, 旅游活動(dòng)干擾顯著影響了游步道兩側(cè)濕地植物群落地上生物量, 且影響范圍較大, 見(jiàn)圖5。距游步道越近, 該地區(qū)植物群落的單位面積地上生物量越低, 其鮮重由(1630.08±229.66) g·m-2顯著下降為(703.15±172.08) g·m-2(<0.05), 其干重也由(793.39±84.49) g·m-2顯著下降為(318.19±72.22) g·m-2(<0.05)。游步道兩側(cè)5 m范圍內(nèi)濕地植物群落生產(chǎn)力顯著下降, 特別是在游步道邊緣0 m處。而且旅游活動(dòng)干擾對(duì)植物群落單位面積地上生物量的影響具有明顯的梯度效應(yīng)。

2.4 游步道兩側(cè)不同類型植物群落對(duì)旅游干擾響應(yīng)的差異

結(jié)果表明, 距游步道越近, 不同植物群落類型的物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈增長(zhǎng)趨勢(shì), 而Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均呈降低趨勢(shì), 見(jiàn)圖6。其中, 在游步道邊緣0 m處的苔草群落物種豐富度13.00±1.73顯著高于距游步道20 m處的9.00±1.00(<0.05); 而游步道邊緣0 m處拂子茅—地榆群落和羊茅群落的物種豐富度11.00±0.82、6.67±1.53雖然要高于20 m處的8.25±3.50(>0.05)、4.67±2.89(>0.05), 但差異不顯著。同時(shí), 游步道兩側(cè)不同植物群落類型的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)對(duì)旅游干擾具有相似的響應(yīng)規(guī)律, 苔草群落在游步道邊緣0 m處的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)2.42±0.11顯著高于距游步道20 m處的1.99±0.13(< 0.05)。在游步道邊緣0 m處苔草群落的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)0.10±0.01要顯著低于距游步道20 m處的0.16±0.02(<0.05); 拂子茅—地榆群落和羊茅群落的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)雖有降低趨勢(shì), 但是差異不顯著。這表明大九湖濕地苔草群落對(duì)旅游活動(dòng)干擾更加敏感, 其植物群落的多樣性顯著提升、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著降低。

圖4 距游步道越遠(yuǎn)植物群落濕生植物和中生植物組成的變化

Figure 4 The changes of composition of hygrophyte and mesophyte in plant communities farther away from the tourist trails

注:標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=9); a、b不同小寫(xiě)字母表示不同梯度間濕重差異顯著(P<0.05); A、B不同大寫(xiě)字母表示不同梯度間干重差異顯著(P<0.05)。

Figure 5 The changes of aboveground biomass of plant communities farther away from the tourist trails

此外, 旅游活動(dòng)干擾顯著影響了大九湖濕地游步道兩側(cè)拂子茅—地榆群落的Cody指數(shù)和Sorensen指數(shù), 而對(duì)羊茅群落的影響不明顯, 其Cody指數(shù)和Sorensen指數(shù)集中在2.3和0.5左右。同時(shí), 苔草群落的Cody指數(shù)和Sorensen指數(shù)雖然具有明顯的變化趨勢(shì), 但是差異并不顯著。隨著向游步道靠近, 拂子茅—地榆群落的Cody指數(shù)由2.25±0.02顯著上升為6.25±0.87(<0.05), Sorensen指數(shù)由0.76±0.10顯著下降為0.42±0.14(<0.05), 在距游步道5 m左右處其Sorensen指數(shù)發(fā)生顯著變化。而距游步道越近, 苔草群落的Cody指數(shù)由1.32±0.76逐漸上升為3.61±2.08(>0.05), Sorensen指數(shù)也逐漸下降為0.43±0.22(>0.05), 但差異均不顯著。

3 討論

大九湖濕地游步道兩側(cè)擁有類型多樣的濕地植物群落, 其為大九湖濕生泥炭沼澤和濕生草本沼澤的形成提供了基礎(chǔ)[32]。但是該區(qū)域整體上水生植被面積較小, 沉水和挺水植物群落類型較少, 穗狀狐尾藻()、木賊()、睡菜()和小黑三棱等僅在局部淺水區(qū)形成了小面積的單優(yōu)種群落[33]。而與之前相比, 菖蒲群落、野艾蒿群落、白車(chē)軸草群落和大葉章群落等植物群落在大九湖濕地陸續(xù)出現(xiàn)[32, 33]。這說(shuō)明旅游活動(dòng)一定程度上改變了該區(qū)域的濕地植物群落組成, 一方面人為引入了一些濕生觀賞植物, 另一方面旅游活動(dòng)導(dǎo)致一些適應(yīng)能力強(qiáng)的中生植物沿游步道擴(kuò)散。但是目前旅游活動(dòng)對(duì)植物群落格局的影響是十分有限的, 濕生植物群落類型仍為大九湖濕地游步道兩側(cè)最為常見(jiàn)的植物群落, 主要優(yōu)勢(shì)植物以禾本科為主, 具有明顯的沼澤濕地特征。

大九湖濕地游步道兩側(cè)植物群落生物多樣性及優(yōu)勢(shì)種組成已經(jīng)對(duì)該區(qū)域的旅游活動(dòng)干擾進(jìn)行了響應(yīng), 包括物種豐富度和植物多樣性的升高、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和物種相似度的下降、生產(chǎn)力的顯著降低等。其中, 游步道邊緣的物種豐富度和Shannon- Wiener多樣性指數(shù)顯著升高, 旅游干擾導(dǎo)致了其植物多樣性的增加, 但是這些增加的植物種類主要是野艾蒿、大葉章等中生植物, 以及白車(chē)軸草、紅車(chē)軸草、黑麥草等外來(lái)植物。因此, 在濕地旅游活動(dòng)區(qū)應(yīng)加強(qiáng)外來(lái)植物防控管理, 建立長(zhǎng)期監(jiān)控機(jī)制, 定期清理外來(lái)植物。適度的干擾有利于提高群落物種多樣性指數(shù), 對(duì)維持植物群落多樣性是有益的, 這與其他學(xué)者的研究結(jié)果相一致[11, 12]。雖然大九湖濕地游步道兩側(cè)旅游活動(dòng)沒(méi)有達(dá)到高強(qiáng)度旅游干擾的程度。但是大量非原生植物沿游步道擴(kuò)散增加了生態(tài)系統(tǒng)退化的風(fēng)險(xiǎn)。同時(shí), 旅游干擾導(dǎo)致游步道兩側(cè)植物群落地上生物量的顯著降低, 其可直接指示旅游活動(dòng)的干擾情況, 主要是游客踩踏。而植物群落生產(chǎn)力的降低減弱了群落內(nèi)的種間競(jìng)爭(zhēng), 釋放了生態(tài)位, 使得某些物種通過(guò)游步道傳播擴(kuò)散, 從而改變了其植物群落結(jié)構(gòu), 降低了濕地景觀邊緣的溢出效應(yīng)[8]。因此, 應(yīng)規(guī)范游步道上游客行為, 設(shè)置必要的提示標(biāo)識(shí), 加強(qiáng)游客日常管控, 控制游步道上游客容量。濕地區(qū)域不可控的旅游活動(dòng)會(huì)制約濕生植物成為游步道兩側(cè)的優(yōu)勢(shì)物種, 并導(dǎo)致植物群落的競(jìng)爭(zhēng)演替。因而物種相似度明顯下降, 游步道邊緣濕生植物群落的植物種類組成趨向于干化, 這可能是大九湖濕地游步道兩側(cè)植物群落結(jié)構(gòu)改變的主要原因。所以物種豐富度和植物多樣性的增加并不一定是有益的, 可能是濕地生態(tài)系統(tǒng)退化的中間狀態(tài)。因此, 濕地游步道兩側(cè)可以采取適度的植被恢復(fù)、隔離帶建設(shè)等濕地修復(fù)措施, 遏制濕生植物群落向中干生植物轉(zhuǎn)變。在大九湖濕地, 地榆、拂子茅和羊茅具有更強(qiáng)的抗干擾能力, 不同植物群落類型對(duì)旅游活動(dòng)干擾的耐受性是有區(qū)別的。其中, 旅游干擾對(duì)羊茅群落的影響最不明顯, 其植物多樣性和物種組成基本保持不變; 苔草群落在旅游活動(dòng)影響下已經(jīng)發(fā)生了顯著變化, 植物多樣性增加、物種優(yōu)勢(shì)度降低, 物種組成明顯改變。本研究也存在一定的局限性, 首先本研究?jī)H僅分析了旅游高峰期過(guò)后大九湖濕地野外植物調(diào)查所獲得的數(shù)據(jù), 而非不同季節(jié)的多次調(diào)查結(jié)果, 因此不同植物物候的差異可能導(dǎo)致調(diào)查結(jié)果的偏差。其次在研究植物演替時(shí), 一般采取空間代替時(shí)間的方法, 但這種方法存在一定的局限性, 因?yàn)橹脖谎萏嬖跁r(shí)間上則具有較高的線性特征, 但在空間上常常是非線性的。

注:標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3); a、b不同字母表示不同梯度間差異顯著(P<0.05)。

Figure 6 The differences for changes of biodiversity indexes of different plant communities farther away from the tourist trails

4 結(jié)論

由于游步道兩側(cè)游客踩踏等影響導(dǎo)致了植物群落生產(chǎn)力的顯著下降, 進(jìn)而破壞了原生植物群落的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系, 促進(jìn)了游步道邊緣中生植物和外來(lái)植物占比逐漸升高, 導(dǎo)致了其生境趨向于干化。旅游活動(dòng)干擾逐漸改變了游步道兩側(cè)原生濕地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落格局、優(yōu)勢(shì)物種, 以及其生物多樣性和群落物種組成等。但是目前旅游活動(dòng)對(duì)大九湖濕地植物群落的明顯影響主要集中在游步道兩側(cè)10 m范圍內(nèi), 而且處于中度干擾強(qiáng)度下。此外, 不同類型植物群落對(duì)旅游活動(dòng)干擾的響應(yīng)差異明顯, 響應(yīng)強(qiáng)度由高到低依次為苔草群落、拂子茅—地榆群落、羊茅群落。未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)濕地旅游活動(dòng)對(duì)游步道兩側(cè)植物群落影響的監(jiān)控, 特別是苔草群落。同時(shí), 采取必要措施限制游客對(duì)濕地植被的踩踏, 定期清理游步道兩側(cè)擴(kuò)散的外來(lái)物種和中生植物。

[1] GUTIéRREZ L R. The environmental effects of tourism architecture on island ecosystem in Cayo Guillermo, Cuba[J]. Journal of Environmental Protection, 2015, 6(9): 1057–1065.

[2] WRIGHT J T, GRIBBEN P E. Disturbance-mediated facilitation by an intertidal ecosystem engineer[J]. Ecology, 2017, 98(9): 2425–2436.

[3] 李聰慧, 雷霆. 人為干擾對(duì)北京野鴨湖市級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物多樣性的影響[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 30(4): 309–315.

[4] 馬克平, 劉玉明. 生物群落多樣性的測(cè)度方法[J]. 生物多樣性, 1994, 2(4): 231–239.

[5] 陶晶, 臧潤(rùn)國(guó), 余昌元. 云南哈巴雪山植物群落和植物多樣性海拔梯度分布格局[J]. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(7): 1–6.

[6] 陳婷, 李國(guó)華, 王燕銘. 旅游活動(dòng)對(duì)香山公園草地生態(tài)環(huán)境的影響[J]. 水土保持研究, 2015, 22(3): 280–285.

[7] NOBUO I, SAMEJIMA H, DEMIES M, et al. Response of tree species diversity to disturbance in humid tropical forests of Borneo[J]. Journal of Vegetation Science, 2016, 27: 739–748.

[8] 劉炳亮, 蘇金豹, 馬建章. 旅游開(kāi)發(fā)對(duì)景觀邊緣植物溢出效應(yīng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(10): 3653–3660.

[9] 陳利頂, 傅伯杰. 干擾的類型、特征及其生態(tài)學(xué)意義[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 20(4): 50–55.

[10] STORK N E, SRIVASTAVA D S, EGGLETON P, et al. Consistency of effects of tropical-forest disturbance on species composition and richness relative to use of indicator taxa[J]. Conservation Biology, 2017, 31(4): 924– 933.

[11] CONNELL J H. Intermediate-disturbance hypothesis[J]. Science, 1979, 204(4399): 1345.

[12] RITO K F, ARROYO-RODRíGUEZ V, QUEIROZ R, et al. Precipitation mediates the effect of human disturbance on the Brazilian Caatinga vegetation[J]. Journal of Ecology, 2017, 105(3): 828–838.

[13] MéNDEZ-TORIBIO M, ZERME?O-HERNáNDEZ I, IBARRA-MANRíQUEZ G. Effect of land use on the structure and diversity of riparian vegetation in the Duero river watershed in Michoacán, Mexico[J]. Plant Ecology, 2014, 215: 285–296.

[14] 劉高慧, 肖能文, 高曉奇, 等. 不同城市化梯度對(duì)北京綠地植物群落的影響[J]. 草業(yè)科學(xué), 2019, 36(1): 69–82.

[15] 馮飛, 畢潤(rùn)成, 張欽弟. 旅游干擾對(duì)云丘山不同植被景觀區(qū)物種多樣性的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2014, 33(1): 134– 140.

[16] 盧翔, 南志標(biāo). 放牧對(duì)草地植物群落多樣性和草地病害的影響[J]. 草業(yè)科學(xué), 2015, 32(9): 1423–1431.

[17] 王洪成. 旅游活動(dòng)對(duì)嶗山風(fēng)景區(qū)植物群落干擾的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2015, 46(2): 280–283.

[18] 張勇. 旅游干擾對(duì)高寒草地植物多樣性和土壤生化特性的影響[D]. 昆明: 云南大學(xué), 2013.

[19] HILL R, PICKERING C. Differences in resistance of three subtropical vegetation types to experimental trampling[J]. Journal of environmental management, 2009, 90: 1305– 1312.

[20] 孫飛達(dá), 朱燦, 李飛, 等. 旅游干擾對(duì)高寒草地植物多樣性和土壤生化特性的影響[J]. 草業(yè)科學(xué), 2018, 35(11): 2541–2549.

[21] 張志麒, 王莉, 黎宏林, 等. 湖北神農(nóng)架大九湖濕地鳥(niǎo)類研究[J]. 湖北林業(yè)科技, 2015, 44(3): 37–40.

[22] 杜耘, 蔡述明, 王學(xué)雷, 等. 神農(nóng)架大九湖亞高山濕地環(huán)境背景與生態(tài)恢復(fù)[J]. 長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境, 2008, 17(6): 915–919.

[23] 尹發(fā)能, 王學(xué)雷, 余璟. 大九湖土地利用變化及其對(duì)濕地生態(tài)環(huán)境的影響研究[J]. 華中師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2007, 41(1): 148–151.

[24] 余璟, 王學(xué)雷, 吳宜進(jìn), 等. 神農(nóng)架大九湖景觀格局變化與濕地生態(tài)恢復(fù)對(duì)策[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 27(1): 122–126.

[25] 周文昌, 史玉虎, 崔鴻俠, 等. 神農(nóng)架大九湖濕地保護(hù)與管理對(duì)策[J]. 濕地科學(xué)與管理, 2017, 13(2): 34–37.

[26] 鄧濤, 張代貴, 孫航. 神農(nóng)架植物志[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2018.

[27] 汪小凡. 神農(nóng)架常見(jiàn)植物圖譜[M]. 北京: 高等教育出版社, 2015.

[28] 方精云, 王襄平, 沈澤昊, 等. 植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范[J]. 生物多樣性, 2009, 17(6): 533–548.

[29] 楊晶晶, 吐?tīng)栠d娜依·熱依木, 張青青, 等. 放牧強(qiáng)度對(duì)天山北坡中段山地草甸植被群落特征的影響[J]. 草業(yè)科學(xué), 2019, 36(8): 1953–1961.

[30] 錢(qián)迎倩, 馬克平.生物多樣性研究的原理與方法[M]. 北京: 中國(guó)科技出版社, 1994.

[31] 廖崇惠, 李健雄. 再論DG指數(shù)的性質(zhì)與應(yīng)用[J]. 生物多樣性, 2009, 17(2): 127–134.

[32] 羅濤, 倫子健, 顧延生, 等. 神農(nóng)架大九湖濕地植物群落調(diào)查與生態(tài)保護(hù)研究[J]. 濕地科學(xué), 2015, 13(2): 21–28.

[33] 李靜霞, 李佳, 黨海山, 等. 神農(nóng)架大九湖濕地公園的植被現(xiàn)狀與保護(hù)對(duì)策[J]. 武漢植物學(xué)研究, 2007, 25(6): 605–611.

Response of herbaceous plant communities on both sides of the tourist trails in Dajiuhu wetlands to tourism disturbance

GUO Ziliang1,2, LIU Xinyan1,2, ZHANG Manyin1,2,*, ZHOU Wenchang3, PANG Hongdong3, MA Guofei4, LONG Shuizhi4, MEI Yujiao4

1. Beijing Key Laboratory of Wetland Services and Restoration, Institute of Wetland Research, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China 2. National Ecosystem Research Station of Hengshui Wetland, Hengshui 053000, China 3. Hubei Academy of Forestry, Wuhan 430075, China 4. Shennongjia National Park Administration, Shennongjia 442400, China

Tourism interference has more and more impacts on the native plant communities. In order to reveal the response process of wetland plant communities on both sides of the tourist trails to tourism disturbance, and then formulate scientific coping strategies for tourism activities, the main plant communities and their dominant species on both sides of the tourist trails of the Dajiuhu wetlands, and the impacts of tourism disturbance to the biodiversity and structure of typical plant communities were analyzed by using the methods of important value and biodiversity indexes. And taking the wetland plant communities on both sides of the tourist trails as a research subject, the quadrat investigation of plant communities in the field was conducted. The results showed that there were four categories and 23 plant community types, including 58 dominant plant species on both sides of the tourist trails. The tourism disturbance led to the change of plant community structure on both sides of the tourist trails, and the succession to the mesophyte communities. And the species richness and diversity of plant communities at the edge of the tourist trails increased, the Simpson dominance index and species similarity decreased, and the productivity significantly decreased. However, the influence range was within 10 m on both sides of the tourist trails. Meanwhile, the closer to the tourist trails, the species similarity of plant communities in the adjacent gradient decreased significantly, and the plant species composition at the edge of the tourist trails tended to dry. The disturbance of tourism activities also restricted some hygrophytes to become the dominant species of plant communities on both sides of the tourist trails, such asand. In addition, the tolerance of different types of plant communities on both sides of tourist trails to the tourism interference was different, and the response intensity from high to low wascommunities,communities andcommunities.

Dajiuhu; plant community; tourism; tourist trails; biodiversity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.010

Q948.1

A

1008-8873(2022)06-082-10

2020-10-02;

2020-10-23

湖北省技術(shù)創(chuàng)新重大專項(xiàng)(2019ACA162); 神農(nóng)架金絲猴保育生物學(xué)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放性課題基金(2019SNJ001)

郭子良(1987—), 男, 河北石家莊人, 博士, 助理研究員, 主要從事濕地保護(hù)與管理研究, E-mail: shengtai2007@126.com

通信作者:張曼胤, 男, 遼寧沈陽(yáng)人, 博士, 研究員, 主要從事濕地生態(tài)學(xué)研究, E-mail: cneco@126.com

郭子良, 劉欣艷, 張曼胤, 等. 大九湖濕地游步道兩側(cè)草本植物群落對(duì)旅游干擾的響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(6): 82–91.

GUO Ziliang, LIU Xinyan, ZHANG Manyin, et al. Response of herbaceous plant communities on both sides of the tourist trails in Dajiuhu wetlands to tourism disturbance[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 82–91.