楊斌環(huán)，崔寧博*，何清燕，姜守政，鄭順生，黃耀威

(1.四川大學(xué)水力學(xué)與山區(qū)河流開發(fā)保護(hù)國家重點實驗室/水利水電學(xué)院，四川 成都 610065; 2. 四川省農(nóng)業(yè)機(jī)械研究設(shè)計院，四川 成都 610066)

光利用效率(LUE)是衡量植被將輻射能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要指標(biāo)[1]，也是研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和以LUE為參數(shù)評估總初級生產(chǎn)力的基礎(chǔ)[2]．以往關(guān)于LUE的研究工作多集中在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域；近年來隨著作物模型的發(fā)展，基于LUE評估農(nóng)田下墊面光碳通量、農(nóng)作物產(chǎn)量的模型也在不斷發(fā)展[3]，因此深入了解光碳通量控制機(jī)理，探索作物不同尺度LUE變化規(guī)律及其對環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制，對揭示全球氣候變化下農(nóng)田碳循環(huán)過程和作物產(chǎn)量預(yù)測具有重要意義．

國內(nèi)外學(xué)者針對作物不同時空尺度LUE變化規(guī)律和影響因素開展了大量研究．在葉片尺度上，葉片瞬時光利用效率(LUEi)被定義為葉片凈光合速率(Pn)與葉片瞬時光合有效輻射(PARi)的比值[4]．LUEi被廣泛應(yīng)用于評價植物葉片對光能的利用能力．大多數(shù)植物L(fēng)UEi在低光強(qiáng)時隨光強(qiáng)增加而增加；當(dāng)超過某個光強(qiáng)閾值點后，其值隨光強(qiáng)增加呈非線性下降[5]．在冠層尺度上，冠層光利用效率(cLUE)被定義為冠層截獲的光合有效輻射(APAR)與總初級生產(chǎn)力的比值，被廣泛應(yīng)用于基于MODIS數(shù)據(jù)的模型模擬區(qū)域GPP[6]；cLUE與氣候條件、植被結(jié)構(gòu)、土壤類型和植物年齡范圍有關(guān)[7]，其也取決于入射的太陽輻射，并且在晴朗的天空條件和高PAR條件下會達(dá)到飽和[8]．在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，生態(tài)系統(tǒng)光利用效率(eLUE)被定義為光合有效輻射與總初級生產(chǎn)力的比值，主要應(yīng)用于基于渦度協(xié)方差的LUE(EC-LUE)模型將GPP擴(kuò)展到生物群落和區(qū)域?qū)用鎇9]；eLUE受到環(huán)境因子(光合有效輻射、空氣溫度、大氣干濕變化和土壤含水率)、生理因子(葉齡和氣孔導(dǎo)度)、植被結(jié)構(gòu)(葉面積指數(shù)和縫隙度)等因子的影響[10]．STOCKER等[11]發(fā)現(xiàn)土壤含水率(SWC)、空氣溫度(Ta)和水汽壓差(VPD)通過調(diào)控葉片氣孔開度和相應(yīng)的光合過程對eLUE影響顯著．GITELSON等[12]研究表明植被指數(shù)(歸一化植被指數(shù)(NDVI)，葉面積指數(shù)(LAI))通過影響冠層光截獲量對光合作用起到積極作用．LUE的主要驅(qū)動因子在不同時空尺度上可能因不同植被和生態(tài)系統(tǒng)而異[11]．因此，有必要探索作物不同時空尺度LUE變化規(guī)律和影響因素．

四川成都平原是中國五大獼猴桃產(chǎn)區(qū)之一．近年來，隨著西南地區(qū)經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，獼猴桃種植面積仍持續(xù)增大，環(huán)境污染問題也備受矚目．不科學(xué)的種植方式和農(nóng)藝管理模式會改變獼猴桃的生長生理特性和最佳生長環(huán)境，這些生理環(huán)境因子的改變均會對獼猴桃水分利用效率和光能利用效率產(chǎn)生影響，進(jìn)而對獼猴桃水分消耗、果實產(chǎn)量形成甚至品質(zhì)產(chǎn)生影響[13]．目前，國內(nèi)外研究生理環(huán)境因子對獼猴桃水分利用效率的影響較多[14-16]，而研究生理環(huán)境因子對獼猴桃光能利用效率的影響較少[17]．因此，文中選取中國獼猴桃之都—蒲江縣獼猴桃果園為研究區(qū)域，應(yīng)用渦度相關(guān)系統(tǒng)、光合儀和氣象站實測的光碳通量及相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù)，分析獼猴桃果園光利用效率在葉片、冠層和生態(tài)系統(tǒng)尺度上的變化規(guī)律，并應(yīng)用通徑分析方法量化生理、環(huán)境和植被因子對獼猴桃果園不同尺度光利用效率的影響，以期揭示西南地區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程，為獼猴桃果園生產(chǎn)力評估提供相關(guān)依據(jù)．

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)域概況

研究區(qū)位于四川省成都市蒲江縣獼猴桃產(chǎn)業(yè)示范基地(103°25′E，30°19′N)．研究區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，多年平均溫度為16.3 ℃，平均降水量為1 280 mm，年日照時數(shù)為1 122 h，相對濕度為84%；試驗區(qū)地形屬于淺丘區(qū)，土壤類型以黃壤土為主．研究對象為9 a生金艷獼猴桃果樹，果樹冠層高度為1.70～2.00 m，種植密度約為450株/hm2，獼猴桃生育期從3月中旬到11中旬．園區(qū)采用旋轉(zhuǎn)倒掛微噴頭灌溉，當(dāng)果樹根區(qū)土壤體積含水率低于25 %時灌水，噴頭流量為80 L/h，每次灌溉時間設(shè)定為4 h，分為4個輪灌組．

1.2 試驗觀測和數(shù)據(jù)處理

1.2.1 獼猴桃葉片生理指標(biāo)測定

采用Li-6400便攜式光合儀對葉片生理指標(biāo)及葉片表面氣象指標(biāo)進(jìn)行測定．每次測定，在獼猴桃冠層?xùn)|西方向遮陰和向陽葉各選取3片葉子，合計6片/棵，主要測定其凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr，mmol/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[gs，mol/(m2·s)]等指標(biāo)及對應(yīng)時刻的環(huán)境因子．測定時間為2018年獼猴桃生育期內(nèi)的3個晴天(5月13日、6月5日和7月25日)，時段為9:00—19:00，約2 h觀測1次．

1.2.2 氣象及土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)采集

氣象數(shù)據(jù)由自動氣象站采集，土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)通過傳感器TDR-3測試，采集時間為2018—2020年獼猴桃全生育期，采集的數(shù)據(jù)包括總輻射(Rg，W/m2)、光合有效輻射(PAR，W/m2)、凈輻射(Rn，W/m2)、土壤熱通量(G，W/m2)、空氣相對濕度(RH，%)、空氣溫度(Ta，℃)、土壤溫度(Ts，℃)、降雨(P，mm)、2 m處風(fēng)速(U2，m/s)以及土壤體積含水率(SWC，%)．

1.2.3 葉面積指數(shù)測定及其數(shù)據(jù)處理

冠層葉面積指數(shù)(LAIc)采用LAI-2000冠層分析儀(Plant Cnopy Analyzer, Li-Cor)每1—2周進(jìn)行測定．測定時間為2018—2020年獼猴桃全生育期，測量方法為在冠層下方50 cm處沿枝條伸展方向每30 cm間隔測1組，每棵樹測10組，選擇8棵樹進(jìn)行測量，不同時間間隔的冠層葉面積指數(shù)通過樣條插值法插值成日值．獼猴桃果園下墊面屬于林-草復(fù)合的系統(tǒng)，下墊面總的葉面積指數(shù)(LAIt)通過(MODIS 15A2H，https://modis.ornl. gov/data.html)下載，下載的葉面積數(shù)據(jù)為500 m×500 m分辨率，8 d時間間隔．研究中，采用TIMESAT軟件對原始下載數(shù)據(jù)進(jìn)行平滑校正，去除由于云層和降雨天氣造成的異常值，并用線性內(nèi)插法插補(bǔ)，最后8 d的LAIt通過樣條插值法插值成日值．

1.2.4 水光碳通量觀測及其數(shù)據(jù)處理

采用閉路渦度相關(guān)系統(tǒng)(CPEC，Campbell Scientific Inc, USA)觀測獼猴桃果園區(qū)水光碳通量變化．CPEC系統(tǒng)安裝在園區(qū)的中南部(距離園區(qū)邊緣3 km)，安裝高度為8 m，滿足風(fēng)浪區(qū)1∶100的要求．觀測時間為2018—2020年獼猴桃全生育期，原始的10 Hz通量數(shù)據(jù)經(jīng)過Datalogger Support Software 4.4處理，輸出為30 min的通量數(shù)據(jù)．處理方法包括二次坐標(biāo)旋轉(zhuǎn)，時間延遲校正，高低頻損失修正，水汽和CO2通量的WPL密度校正(空氣密度脈動校正)．

1.3 研究方法

1.3.1LUE的計算

采用的LUE包括LUEi，cLUE和eLUE，其計算公式為

(1)

(2)

(3)

APAR=PAR(1-e-k·LAIc)，

(4)

式中：LUEi為葉片瞬時光利用效率，μmol/μmol；PARi為葉片瞬時光合有效輻射，μmol/(m2·s)；eLUE為生態(tài)系統(tǒng)光利用效率，g/MJ或mg/MJ；GPP為總初級生產(chǎn)力，g/(m2·d)或mg/(m2·s)；PAR為光合有效輻射，小時尺度為MJ/(m2·h)，日尺度為MJ/(m2·d)，月尺度為MJ/(m2·月)；cLUE為冠層光利用效率，g/MJ或mg/MJ；APAR為冠層截獲的光合有效輻射即吸收的PAR，小時尺度為MJ/(m2·h)，日尺度為MJ/(m2·d)，月尺度為MJ/(m2·月)；LAIc為冠層葉面積指數(shù)，m2/m2．

1.3.2 通徑分析方法

通徑分析是一種典型的多元統(tǒng)計分析方法，用于研究自變量對因變量的影響強(qiáng)度，其優(yōu)勢在于不僅可以量化自變量對因變量的直接影響，而且可以量化某一自變量通過其他自變量對因變量的間接影響．

通徑分析的計算方法：對于具有一個因變量y和多個自變量xi(i=1，2，…，n)的線性相關(guān)系統(tǒng)，即

y=b0+b1x1+b2x2+…+bnxn.

(5)

基于式(5)可建立矩陣方程

(6)

(7)

式中：rxixj為自變量xi與xj的簡單相關(guān)系數(shù)(j=1,2,…,n)；Pxiy為xi對y的直接通徑系數(shù)(量化的直接影響)；bi為y對xi的偏相關(guān)系數(shù)；σxi和σy為xi和y的標(biāo)準(zhǔn)偏差．

rxixj·Pxiy表示自變量xi通過xj對y的間接通徑系數(shù)(量化的間接影響)．

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片尺度瞬時光利用效率與驅(qū)動因素

獼猴桃葉片凈光合速率Pn和瞬時光利用效率LUEi與光合有效輻射PAR的關(guān)系如圖1所示，Pn與PAR呈顯著的二次拋物線關(guān)系(R2=0.66，P<0.01)，Pn隨PAR呈先增后降的趨勢；LUEi與PAR呈極顯著線性關(guān)系(R2=0.82，P<0.01)，LUEi隨PAR增大而降低，變化幅度為0.006～0.026 μmol/μmol．

圖1 獼猴桃葉片凈光合速率Pn和瞬時光利用效率LUEi與光合有效輻射PAR的關(guān)系Fig.1 Relationship between net photosynthetic rate and instantaneous light use efficiency and photosynthetically active radiation of kiwifruit leaves

環(huán)境因子(Ta，PAR，VPD)和生理參數(shù)(gs，Pn)對獼猴桃葉片尺度瞬時光利用效率LUEi的影響見表1，表中A為影響量化值．通徑分析結(jié)果表明PAR和Pn對LUEi均具有顯著影響，量化的總影響分別為-0.80和-0.56(P<0.01)；PAR對LUEi的作用主要來自于其對LUEi的直接影響(-0.99)，Pn對LUEi的影響主要來源于其對LUEi的間接影響(-0.81)；此外，gs和Ta對LUEi也有較高的間接影響(-0.41和-0.30)，而VPD對LUEi影響不具有統(tǒng)計學(xué)意義(P>0.05)．

表1 環(huán)境因子和生理參數(shù)對獼猴桃葉片尺度瞬時光利用效率(LUEi)的影響量化值Tab.1 Quantification values of effects of environmental factors and physiological parameters on leaf-scale instantaneous light use efficiency (LUEi) of kiwifruit

可見植物的光合作用是一個對生理環(huán)境因子敏感復(fù)雜的過程，生理環(huán)境因子不僅直接影響光合作用，而且還通過相互間的影響進(jìn)而影響光合作用，各種因子之間有著錯綜復(fù)雜的關(guān)系.

2.2 冠層和生態(tài)系統(tǒng)尺度光利用效率變化規(guī)律

2018—2020年獼猴桃生育期eLUE與PAR月平均日內(nèi)變化如圖2所示，PAR在日內(nèi)呈現(xiàn)出規(guī)則的單峰變化，在日出和日落時值較低，在正午時達(dá)到峰值；而eLUE日內(nèi)變化呈U形，在日出和日落時值較高，在正午達(dá)到最小值．文中第2.1節(jié)基于葉尺度LUEi的研究也表明LUE隨著PAR增加而降低，其原因可能為葉片光合和蒸騰隨著PAR增加而增大，但當(dāng)PAR達(dá)到一定程度后，葉片為了減少水分散失降低氣孔開度，限制了大氣與葉肉細(xì)胞間CO2氣體的交換，葉片出現(xiàn)了光飽和現(xiàn)象[5]，從而導(dǎo)致在較高PAR下的LUE反而小于較弱PAR下的LUE．

2018—2020年獼猴桃生育期累積cLUE，eLUE，PAR以及APAR月變化如圖3所示，月累積cLUE與eLUE變化趨勢基本一致，cLUE總大于eLUE，但兩者均未呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化規(guī)律．2018—2020年生育期月累積cLUE分別為0.97～1.83，0.77～2.67和1.01～1.74 g/MJ，月累積eLUE分別為0.69～1.63，0.58～1.54和0.81～1.40 g/MJ．月累積PAR和APAR呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化，2018—2019年8月PAR和APAR值最大，分別為211.70和196.99 MJ/(m2·月)，225.80和209.53 MJ/(m2·月)；2020年5月，PAR和APAR值最大，分別為223.01和195.06 MJ/(m2·月)．

注：圖中PAR和eLUE 為每0.5 h變化(0.5 h尺度)

注：圖中PAR，APAR，cLUE和eLUE 為每月變化(月尺度)

2.3 冠層和生態(tài)系統(tǒng)尺度光利用效率驅(qū)動因素

表2為2018—2020年獼猴桃生育期內(nèi)氣象、土壤水分和植被因子對cLUE和eLUE的總影響，表中At為總影響量化值.

表2 獼猴桃果園氣象、土壤水分和植被因子與冠層光利用效率cLUE和生態(tài)系統(tǒng)光利用效率eLUE的相關(guān)性Tab.2 Correlation between weather, soil moisture and vegetation factors in kiwi orchard and canopy light use efficiency and ecosystem light use efficiency

圖4為氣象、土壤水分和植被因子對cLUE和eLUE的直接和間接影響，圖中Ad為直接影響量化值，Ai為間接影響量化值．

圖4 獼猴桃果園環(huán)境因子對冠層光利用效率cLUE和生態(tài)系統(tǒng)光利用效率eLUE的直接和間接影響Fig.4 Direct and indirect effects of environmental factors of kiwi orchard on canopy light use efficiency and ecosystem light use efficiency

通徑分析結(jié)果表明：Rg對cLUE具有顯著的總影響(P<0.01)，量化值為-0.60～-0.42，并主要來自于其直接影響；Ta，VPD及冠層葉面積指數(shù)(LAIc)對cLUE有顯著直接和間接的影響，但直接和間接的影響相互抵消，最終沒有表現(xiàn)出對cLUE有顯著的總影響．Rg和下墊面總?cè)~面積指數(shù)(LAIt)對eLUE具有顯著的總影響，其中Rg對eLUE的總影響(量化值為-0.58～-0.42)主要來自于其直接的影響，而LAIt對eLUE的總影響(量化值為0.34～0.45)主要來自于其通過其他因子對eLUE的間接影響；Ta和CH2O對eLUE有顯著直接和間接的影響，但直接的影響與其通過其他因子對eLUE的間接影響抵消，最終沒有表現(xiàn)出對eLUE具有顯著的總影響．

圖5為2018—2020年獼猴桃生育期內(nèi)氣象、土壤水分和植被因子通過APAR(PAR)和GPP對cLUE和eLUE的間接影響．

圖5 獼猴桃果園環(huán)境因子通過光合有效輻射PAR、吸收的PAR(APAR)和總初級生產(chǎn)力GPP對冠層光利用效率cLUE和生態(tài)系統(tǒng)光利用效率eLUE的間接影響Fig.5 Indirect effect of environmental factors of kiwi orchard on canopy light use efficiency and ecosystem light use efficiency through photosynthetically active radiation, absorbed PAR and total primary productivity

為了提高氣象、土壤水分和植被因子對cLUE和eLUE影響的解釋率，在通徑分析中加入了PAR(APAR)和GPP．通徑分析結(jié)果：氣象因子中Rg，Ta和VPD通過APAR(PAR)和GPP對cLUE(eLUE)的影響較大(影響量化值超過0.50)；Rg，VPD和Ta通過GPP對cLUE的影響量化值分別為0.81，0.77和0.82，而通過APAR對cLUE的影響量化值分別為-1.11，-0.87和-0.78；Rg，VPD和Ta通過PAR對eLUE的影響量化值分別為-1.25，-0.94和-0.76，而通過GPP對eLUE的影響量化值分別為0.82，0.78和0.84．說明Rg和VPD通過APAR(PAR)對cLUE(eLUE)的負(fù)影響大于通過GPP對cLUE(eLUE)的正影響，Ta則是正影響大于負(fù)影響，表明Rg和VPD主要是通過影響光吸收過程影響cLUE和eLUE，而Ta主要是通過影響碳同化過程(GPP)影響cLUE和eLUE．另外，冠層葉面積指數(shù)(LAIc)通過APAR和GPP對cLUE的影響量化值分別為-0.59和0.69，下墊面總?cè)~面積指數(shù)(LAIt)通過PAR和GPP對eLUE的影響量化值分別為-0.52和0.70，表明植被因子主要通過影響碳同化過程(GPP)影響cLUE和eLUE．

綜上結(jié)果表明，PAR和GPP主要是通過直接途徑影響LUE，而生理因子、氣象因子和植被因子主要通過影響PAR和GPP以間接途徑控制LUE．結(jié)果可以幫助我們更好地理解生理、環(huán)境和植被因子對LUE的交互影響．

3 討 論

LUE動態(tài)變化對于生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力估計和碳循環(huán)研究具有重要意義．文中研究表明，獼猴桃生育期PAR在日內(nèi)呈現(xiàn)出規(guī)則的單峰變化，而eLUE日內(nèi)變化呈U形，表明獼猴桃果園生態(tài)系統(tǒng)日出和日落時的光合作用效率更高，中午時較小，原因可能是中午的溫度和光強(qiáng)太高，導(dǎo)致獼猴桃果園生態(tài)系統(tǒng)光合出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，而在日出和日落時溫度和光強(qiáng)較低，光合作用效率反而更高，這與前人的研究結(jié)果類似[18]．文中研究還表明，獼猴桃生育期內(nèi)cLUE與eLUE未呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化，且兩者的變化趨勢基本一致．朱亞平[19]通過對比分析長白山溫帶針闊混交林(CBM)和鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林(DHM) 2種地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)LUE的季節(jié)變異特征，研究表明CBM的LUE隨溫度的季節(jié)變化表現(xiàn)出明顯的單峰變化形式，而DHM由于全年水熱條件均適宜植被生長，其LUE的季節(jié)動態(tài)特征并不明顯，這與文中研究結(jié)果相近．仇寬彪等[20]發(fā)現(xiàn)沙地楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)LUE存在明顯的季節(jié)變化趨勢，這與文中研究發(fā)現(xiàn)不一致．這可能是由于在獼猴桃整個生育期下墊面總?cè)~面積指數(shù)LAIt較高，相對于干旱區(qū)LAI季節(jié)性變化不明顯，導(dǎo)致LUE沒有呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化；此外，獼猴桃果園冠層光截獲率較大，PAR和APAR比較接近，導(dǎo)致GPP/PAR與GPP/APAR的比值較為接近，所以cLUE與eLUE的變化趨勢基本一致．

LUE受不同的環(huán)境因子影響，例如輻射、土壤水分、空氣溫度Ta、飽和水汽壓差VPD以及葉面積指數(shù)LAI等，都可以影響作物的生理生化過程[18, 21]．文中研究表明，Ta和LAI主要是通過碳同化過程影響eLUE和cLUE，Rg和VPD主要是通過光吸收過程影響eLUE和cLUE．BROWN等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在適宜溫度時，紫花苜蓿的LUE隨溫度升高而增大；在較高溫度時，蓖麻的LUE隨溫度升高而降低；溫度過低時，豌豆的LUE會降低．這主要是溫度較高時呼吸作用增強(qiáng)使光合產(chǎn)物損失增加，溫度過低時葉片中光合色素含量較低，這都會顯著影響葉片碳同化過程，引起LUE降低．JIANG等[17]研究不同晴空條件對獼猴桃eLUE的影響后發(fā)現(xiàn)，直射光利用效率(GPP/PARdir)隨直射光合有效輻射PARdir增加呈指數(shù)下降，而散射光利用效率(GPP/PARdif)隨散射光合有效輻射PARdif沒有顯著變化，這是由于PARdir只能照射獼猴桃冠層上部的部分葉子，這些葉片在晴朗天氣很容易達(dá)到光飽和，但冠層內(nèi)部大多數(shù)葉片由于受上部葉片的阻擋，直射光無法穿透而處于光照不足狀態(tài)，最終表現(xiàn)為eLUE隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)而下降．因此，可以考慮在作物營養(yǎng)生長旺盛期時進(jìn)行適當(dāng)修剪，通過減小冠層葉面積的方式提高作物光利用效率，進(jìn)而促使作物由營養(yǎng)生長更多地轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L，以達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的．此外，土壤水分和養(yǎng)分影響著作物的生長，與作物光合作用密切相關(guān)．文中研究表明，土壤水分對LUE的影響不具有統(tǒng)計學(xué)意義，這主要是由于研究區(qū)屬于濕潤區(qū)，土壤水分基本不對光合作用產(chǎn)生限制．唐凡等[23]研究發(fā)現(xiàn)在果實膨大期適度的水分虧缺和鉀肥虧缺處理有益獼猴桃對光合的響應(yīng)，能夠提高獼猴桃光飽和點和最大凈光合速率，進(jìn)而提高獼猴桃光利用效率．因此，可以考慮優(yōu)化水肥管理模式，通過增大作物最大凈光合速率，以提高作物光利用效率．

4 結(jié) 論

基于中國西南獼猴桃果園連續(xù)3 a的水熱碳通量數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)，研究了獼猴桃葉片尺度、冠層尺度和生態(tài)系統(tǒng)尺度光利用效率隨時間的變化特征及其控制因素．主要結(jié)論如下：

1) 獼猴桃LUEi隨PAR增大而降低，cLUE和eLUE月均日內(nèi)變化均呈U形，且在日出和日落時值較高，在正午達(dá)到最小值；月累積cLUE與eLUE變化幅度分別為0.77～2.67和0.58～1.63 g/MJ, 兩者變化趨勢基本一致且未呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化規(guī)律．

2)PAR和GPP主要是通過直接途徑影響LUE，而生理因子、氣象因子和植被因子主要通過影響PAR和GPP以間接途徑控制LUE．其中PAR和Pn對LUEi分別具有顯著的直接影響(量化值為-0.99)和間接影響(量化值為-0.81)；氣象因子(Rg，Ta，VPD)和植被因子(LAI)對cLUE和eLUE有顯著影響，Rg和VPD主要通過影響光吸收過程影響eLUE和cLUE，而Ta和LAI則是通過碳同化過程影響eLUE和cLUE．

研究結(jié)果可以更好地理解生理、環(huán)境和植被因子對LUE的交互影響，例如可以考慮在作物營養(yǎng)生長旺盛期時進(jìn)行適當(dāng)?shù)男藜簦ㄟ^減小冠層葉面積的方式提高作物光利用效率；或者優(yōu)化作物特定時期水肥管理模式，通過增大作物最大凈光合速率來提高作物光利用效率，進(jìn)而促使作物由營養(yǎng)生長更多的轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L，以達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的．