馬和平, 石玉龍, 趙文茵

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院: a.高原生態(tài)研究所, b.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室, c.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, d.西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點實驗室, 西藏 林芝 860000; 2.四川省雅安市林業(yè)局, 四川 雅安 625015)

苔蘚植物是植物資源和生物多樣性的重要組成部分[1]。苔蘚層位于森林植被層與土壤層之間，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[2]。其中，樹附生苔蘚植物對苔蘚植物多樣性有重要影響[3]。苔蘚植物的生物量直接體現(xiàn)了森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)狀況以及林下環(huán)境的自然性，其發(fā)育程度對森林生態(tài)系統(tǒng)健康狀況有指示作用，可作為森林環(huán)境恢復(fù)狀況以及森林健康狀況評價的重要指標(biāo)[4]。因此，揭示苔蘚生物量與環(huán)境因子間的關(guān)系不僅有助于更深入地認(rèn)識林下地表空間異質(zhì)性水平，對于闡明生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能也具有重要意義。

位于西藏東南部林芝市境內(nèi)的色季拉山屬于念青唐古拉山余脈，是濕潤區(qū)和半濕潤區(qū)的過渡區(qū)，樹附生苔蘚是色季拉山森林苔蘚植物的重要組成部分。色季拉山海拔梯度明顯，尤其是苔蘚植物在該山體呈規(guī)律分布[5]。近年來，有關(guān)西藏苔蘚植物的研究主要集中在數(shù)量分布特征[6]、新記錄[7,8]以及多樣性與環(huán)境的關(guān)系[9]等方面。本文對色季拉山東坡裂毛雪山杜鵑〔Rhododendronaganniphumvar.schizopeplum(Balf.f.et Forrest)T.L.Ming〕、方枝柏(JuniperussaltuariaRehder et E.H.Wilson)和急尖長苞冷杉〔Abiesgeorgeivar.smithii(Viguie et Gaussen)W.C.Cheng et L.K.Fu〕3個樹種的樹干附生蘚類生物量進(jìn)行比較研究，以期了解樹干附生蘚類生物量的變化特征，為深入研究該區(qū)域樹附生苔蘚植物多樣性格局的形成提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山位于東經(jīng)93°12′～95°35′、北緯29°10′～30°15′。受印度洋季風(fēng)的影響，色季拉山的氣候具有冬溫夏涼、干濕季分明的特點。年均降水量1 134 mm，年均蒸發(fā)量544 mm，雨季為6月至9月，主要集中在8月，占全年降水量的30%。年平均氣溫6.5 ℃，最冷月平均氣溫0.0 ℃～2.8 ℃，最熱月平均氣溫11.5 ℃～18.2 ℃，無霜期180 d，平均空氣相對濕度60%～80%。

急尖長苞冷杉為色季拉山東坡的建群種，方枝柏和裂毛雪山杜鵑為林線和樹線群落優(yōu)勢樹種，此外，還伴生有其他灌木和草本。研究范圍內(nèi)主要種類還包括西南花楸(SorbusrehderianaKoehne)、塔黃(RheumnobileHook.f.et Thoms.)、峨眉薔薇(RosaomelensisRolfe)、雞骨柴〔Elsholtziafruticose(D.Don)Rehd.〕、蕁麻葉鳳仙花(ImpatiensurticifoliaWall.)、腋花扭柄花(StreptopussimplexD.Don)、香根芹〔Osmorhizaaristata(Thunb.)Makino et Yabe〕、直立懸鉤子(RubusstansFocke)、涼山懸鉤子(RubusfockeanusKurz.)、冰川茶藨子(RibesglacialeWall.)、五裂蟹甲草〔Parasenecioquinquelobus(Wall.ex DC.)Y.L.Chen〕、矮生柳葉菜(EpilobiumkingdoniiRaven)、長鞭紅景天〔Rhodiolafastigiata(Hook.f.et Thoms.)S.H.Fu〕和寬葉薹草(CarexsiderostictaHance)等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查和樣品采集 于2020年8至9月，參照曹同等[10]的研究方法，在色季拉山東坡海拔3 700～4 400 m范圍設(shè)置7個面積100 m×100 m的樣地，樣地基本情況見表1。選擇樣地內(nèi)樹干附生苔蘚植物分布較豐富且胸徑大于30 cm的裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長苞冷杉的樹干為調(diào)查對象，其中，裂毛雪山杜鵑20株、方枝柏26株、急尖長苞冷杉32株。分別在樹干距地面0(基部)、50、100和150 cm處，在樹干東部、南部、西部和北部分別設(shè)置調(diào)查樣框，用面積20 cm×20 cm(400 cm2)的鐵絲方格網(wǎng)調(diào)查樹干附生蘚類植物的物種組成和蓋度，再將樣框內(nèi)的苔蘚植物全部采集并帶回實驗室。

表1 供試樣地基本情況

1.2.2 種類鑒定和生物量測量 將野外采集的樣品整理和分類，根據(jù)《西藏苔蘚植物志》[11]、《中國苔蘚志》[12-18]、《中國生物物種名錄》[19]和《中國廣義真蘚科植物分類學(xué)研究》[20]對標(biāo)本進(jìn)行鑒定，憑證標(biāo)本均保存于西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所植物標(biāo)本室。然后將樣品置于80 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，使用電子天平(精度0.01 g)稱量。將上述面積400 cm2樣框內(nèi)的平均生物量換算成面積1 m2的平均生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

利用EXCEL 2010軟件統(tǒng)計和分析數(shù)據(jù)及繪圖，利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 色季拉山東坡樹干附生蘚類植物的物種組成

通過對色季拉山東坡樹干附生蘚類植物進(jìn)行調(diào)查、整理和鑒定，結(jié)果(表2)顯示：調(diào)查樣地中裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長苞冷杉樹干附生蘚類植物共有19科33屬57種(含變種，下同)。其中，優(yōu)勢科為曲尾蘚科(Dicranaceae)、紫萼蘚科(Grimmiaceae)和提燈蘚科(Mniaceae)，主要樹干附生蘚類包括錯那曲尾蘚(DicranumconanenumGao)、青毛蘚〔Dicranodontiumdenudatum(Brid.)Britt.〕、泛生絲瓜蘚〔Pohliacruda(Hedw.)Lindb.〕、真蘚(BryumargenteumHedw.)、叢生真蘚(BryumcaespiticiumHedw.)、白毛砂蘚(RacomitriumalbipiliferumGao et Cao)、多枝砂蘚(RacomitriumlaetumBesch.et Card.)、喜馬拉雅砂蘚〔Racomitriumhimalayanum(Mitt.)Jaeg.〕、塔蘚〔Hylocomiumsplendens(Hedw.)B.S.G.〕、提燈蘚(MniumhornumHedw.)、匐燈蘚〔Plagiomniumcuspidatum(Hedw.)T.Kop.〕和毛梳蘚〔Ptiliumcrista-castrensis(Hedw.)De Not.〕等。

表2 色季拉山東坡樹干附生蘚類植物種類組成

調(diào)查結(jié)果還顯示：樹干附生蘚類在樹干基部(距地面0 cm處)的分布面積為1 250 cm2，共42種；在樹干距地面50 cm處的分布面積為840 cm2，共31種；在樹干距地面100 cm處的分布面積為220 cm2，共13種；而在樹干距地面150 cm處的分布面積和種類均高于樹干距地面100 cm處，分布面積為550 cm2，共25種。其中，在樹干基部，真蘚科(Bryaceae)、青蘚科(Brachytheciaceae)、羽蘚科(Thuidiaceae)、金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)、提燈蘚科、塔蘚科(Hylocomiaceae)和灰蘚科(Hypnaceae)共分布有28種，曲尾蘚科、青蘚科、紫萼蘚科、木靈蘚科(Orthotrichaceae)和平蘚科(Neckeraceae)種類在樹干基部以上呈隨機(jī)分布，這些種類構(gòu)成了色季拉山東坡樹干附生蘚類植物的主要成分。急尖長苞冷杉樹干附生蘚類種類最多，有15科27屬42種；方枝柏樹干附生蘚類有10科21屬31種；裂毛雪山杜鵑樹干附生蘚類有7科14屬22種。此外，樹干越粗，其上分布的蘚類種類越多。

2.2 色季拉山東坡不同海拔樹干附生蘚類生物量的變化特征

在海拔3 700～4 400 m的范圍內(nèi)，色季拉山東坡不同海拔樹干附生蘚類生物量的變化特征見圖1。由圖1可以看出：樹干附生蘚類生物量隨著海拔的升高波動減小。海拔3 700 m處樹干附生蘚類生物量最大(125.00 g·m-2)，顯著高于其他海拔；海拔4 400 m處其生物量最小(29.00 g·m-2)，顯著低于其他海拔。

不同小寫字母表示不同海拔間差異顯著(P<0.05)Different lowercases indicate the significant(P<0.05)difference among different altitudes.

2.3 色季拉山東坡不同樹干高度附生蘚類生物量的變化特征

色季拉山東坡不同樹干高度附生蘚類生物量的變化特征見圖2。由圖2可以看出：不同樹干高度附生蘚類生物量存在一定差異，其中，樹干基部(距地面0 cm處)附生蘚類的生物量最大(78.10 g·m-2)，顯著(P<0.05)高于其他樹干高度；其次為樹干距地面50 cm處，樹干附生蘚類生物量為49.60 g·m-2，顯著高于樹干距地面100和150 cm處；樹干距地面100和150 cm處的樹干附生蘚類生物量較小，分別為26.90和37.50 g·m-2，且二者間差異不顯著(P>0.05)。

不同小寫字母表示不同樹干高度間差異顯著(P<0.05)Different lowercases indicate the significant(P<0.05)difference among different heights of trunks.

2.4 色季拉山東坡不同樹種及不同樹干方位附生蘚類生物量的比較

色季拉山東坡不同樹種及不同樹干方位附生蘚類的生物量見圖3。在樹干基部(距地面0 cm處)(圖3-A)，從同一樹種的不同樹干方位看，裂毛雪山杜鵑和急尖長苞冷杉樹干東部和西部間附生蘚類生物量均差異不顯著(P>0.05)，而樹干南部和北部間附生蘚類生物量差異顯著(P<0.05)；方枝柏樹干西部附生蘚類生物量顯著高于其他3個方位，樹干東部附生蘚類生物量次之，顯著高于樹干南部和北部，而后二者間差異不顯著。從同一樹干方位比較不同樹種，在樹干南部和西部，裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長苞冷杉三者間的樹干附生蘚類生物量差異顯著；在樹干東部和北部，急尖長苞冷杉樹干附生蘚類生物量顯著高于裂毛雪山杜鵑和方枝柏，而后二者間差異不顯著。

在樹干距地面50 cm處(圖3-B)，從同一樹種的不同樹干方位看，裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長苞冷杉樹干西部附生蘚類生物量均顯著高于其他3個方位，3個樹種樹干東部附生蘚類生物量均與樹干北部差異不顯著，但均顯著高于樹干南部。從同一樹干方位比較不同樹種，在樹干南部和西部，裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長苞冷杉三者間的樹干附生蘚類生物量差異顯著；在樹干東部和北部，急尖長苞冷杉樹干附生蘚類生物量顯著高于裂毛雪山杜鵑和方枝柏，而后二者間差異不顯著，該結(jié)果與樹干基部的比較結(jié)果完全一致。

樹干方位 Orientation of trunk

在樹干距地面100 cm處(圖3-C)，從同一樹種的不同樹干方位看，方枝柏和急尖長苞冷杉樹干東部和西部間附生蘚類生物量差異不顯著，但顯著高于樹干南部和北部，而后二者間差異顯著；裂毛雪山杜鵑樹干西部附生蘚類生物量顯著高于其他3個樹干方位，樹干東部附生蘚類生物量顯著高于樹干南部和北部，而后二者間差異不顯著。從同一樹干方位比較不同樹種，在樹干東部、南部和西部，裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長苞冷杉三者間的樹干附生蘚類生物量均差異顯著；在樹干北部，方枝柏和急尖長苞冷杉間的樹干附生蘚類生物量差異不顯著，但顯著高于裂毛雪山杜鵑。

在樹干距地面150 cm處(圖3-D)，同一樹種同一樹干方位附生蘚類生物量與樹干距地面100 cm處存在差異，但2個樹干高度在同一樹種不同樹干方位間以及同一樹干方位不同樹種間樹干附生蘚類生物量的差異顯著性分析結(jié)果完全一致。

總體來看，在樹干的不同高度和不同方位，3個樹種中急尖長苞冷杉樹干附生蘚類生物量最大，均值為46.80 g·m-2；其次為方枝柏，均值為28.73 g·m-2；裂毛雪山杜鵑樹干附生蘚類生物量最小，均值僅為19.44 g·m-2。從樹干方位看，不同樹干高度3個樹種樹干附生蘚類生物量均為樹干西部最大，樹干東部次之，樹干北部再次之，樹干南部最小。隨著樹干高度的升高，3個樹種以及4個樹干方位附生蘚類生物量總體上逐漸減少。

3 討論和結(jié)論

3.1 樹干附生蘚類物種組成特點及其生物量變化特征

樹干附生苔蘚植物物種組成和多樣性對山地森林生態(tài)系統(tǒng)組成和植被評價具有十分重要的意義。色季拉山東坡7個樣地的調(diào)查結(jié)果顯示：裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長苞冷杉樹干附生蘚類植物共有19科33屬57種，優(yōu)勢科為曲尾蘚科、紫萼蘚科和提燈蘚科，樹干附生蘚類以錯那曲尾蘚、青毛蘚、泛生絲瓜蘚、真蘚、叢生真蘚、白毛砂蘚、多枝砂蘚、喜馬拉雅砂蘚、塔蘚、提燈蘚、匐燈蘚和毛梳蘚為主。

此外，急尖長苞冷杉樹干上分布的蘚類最多，共15科27屬42種；其次為方枝柏，共10科21屬31種；裂毛雪山杜鵑樹干上分布的蘚類最少，共7科14屬22種。這是因為在所調(diào)查的3個樹種中，急尖長苞冷杉的樹皮最粗糙，有利于苔蘚植物附生；方枝柏的樹皮較粗糙，裂毛雪山杜鵑的樹皮光滑，相對不利于苔蘚植物附生。在樹干基部，真蘚科、青蘚科、羽蘚科、金發(fā)蘚科、提燈蘚科、塔蘚科和灰蘚科分布較多，曲尾蘚科、青蘚科、紫萼蘚科、木靈蘚科和平蘚科在樹干基部以上呈隨機(jī)分布。此外還發(fā)現(xiàn)，樹干越粗，其上分布的蘚類種類也越多。

在海拔3 700～4 400 m的范圍內(nèi)，色季拉山東坡樹干附生蘚類生物量隨著海拔的升高波動減小。究其原因，位于海拔3 700 m處的樣地是所調(diào)查的7個樣地中海拔最低的樣地，該海拔樣地空氣較干燥，但氣溫高，樹干附生蘚類體型大，如毛梳蘚、塔蘚和片蘚〔Circulifoliummicrodendron(Mont.)S.Olsson, Enroth et D.Quandt〕等，這些蘚類是該樣地樹干附生蘚類的主要組成部分，相應(yīng)地該樣地樹干附生蘚類生物量也大。位于海拔4 400 m處的樣地海拔高，地溫和氣溫偏低，晝夜溫差大，降雪早、風(fēng)大，并且該海拔的樣地有大量積雪覆蓋，土壤長期處于凍結(jié)狀態(tài)，由于受到這些因子的綜合影響，環(huán)境不利于蘚類植物的生長，蘚類數(shù)量較少，體型也相對矮小，從而導(dǎo)致該樣地樹干附生蘚類生物量最小。

3.2 樹干不同部位附生蘚類植物生物量變化特征

本研究中，4個樹干高度附生蘚類生物量有一定差異，樹干基部(距地面0 cm處)最大，然后依次為樹干距地面50、150、100 cm處。這是因為樹干基部樹皮容易吸收到來自地面的水分，吸附在樹皮上的水分越充足，蘚類生物量越大。越是遠(yuǎn)離樹干基部，樹皮上吸附的水分越少，致使蘚類生物量相應(yīng)越小。樹皮上吸附的水分，除了一部分來自地面，另一部分則來自降水形成的穿透雨或樹干徑流，沿著樹冠到樹干基部，樹干徑流逐漸減小，對部分植株而言，距地面150 cm處樹皮的含水量高于距地面100 cm處，從而導(dǎo)致距地面150 cm 處附生蘚類植物生物量大于距地面100 cm處。

另外，就裂毛雪山杜鵑、方枝柏和急尖長苞冷杉樹干附生蘚類生物量的平均值而言，3個樹種樹干西部附生蘚類生物量的均值最大，然后依次為樹干東部、北部、南部。究其原因，由于調(diào)查樣地位于色季拉山東坡，樹體大多朝東傾斜，因此，樹體西部接受的降水最多，而且樹體的傾斜度越大，樹體接受的降水越多，這造成樹干西部樹皮的濕度最大。雨水受到重力作用，多余的水分從樹干西部順勢流經(jīng)樹干南部和北部，最后匯聚到樹干東部，所以樹體東部的樹皮較濕潤，附生的蘚類也較多，其生物量也較大。

總之，色季拉山東坡樹干附生蘚類生物量受樣地海拔及蘚類在樹干上的高度和方位綜合影響。由于影響樹干附生蘚類生長的影響因子較多，如光照、樹干傾斜度、森林類型和林冠郁閉度等，后續(xù)研究可針對這些因子進(jìn)一步開展。