王向向 顧亞欣 任麗娜 母澤祺 唐曉琴, 3*

（1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院, 西藏 林芝 860000；2. 西藏高原資源昆蟲與應(yīng)用昆蟲實驗室, 西藏 林芝 860000； 3. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室, 西藏 林芝 860000）

西藏飛蝗（Locusta migratoria tibetensis Chen）屬于直翅目（Orthoptera）蝗亞目（Locustodea）飛蝗科（Locusta migratoria）飛蝗屬（Locusta）, 是1963年陳永林先生在西藏自治區(qū)發(fā)現(xiàn)并命名的飛蝗新亞種。西藏飛蝗活動范圍主要在我國的西藏自治區(qū)、青海省、四川省等高原地區(qū), 取食廣泛且食量大, 主要取食禾本科與莎草科的作物和牧草, 是一種高原重要害蟲, 具有繁殖能力強(qiáng)、密度大、為害面積廣和為害程度嚴(yán)重的特點。根據(jù)李婧研究發(fā)現(xiàn), 在我國歷代古籍中有許多處蝗災(zāi)的記載, 嚴(yán)重時導(dǎo)致莊稼顆粒無收和草場的寸草不生, 造成饑荒和出現(xiàn)難民, 引起社會混亂。吳志剛和秦萌研究西藏飛蝗對青稞產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)損失進(jìn)行評估時, 結(jié)果顯示西藏飛蝗每年造成的潛在經(jīng)濟(jì)損失達(dá)0.713億~4.542億元。隨著全球氣候變暖, 青藏高原的生態(tài)環(huán)境也受到嚴(yán)重影響, 導(dǎo)致西藏飛蝗的繁殖和發(fā)育能力增強(qiáng)并且增加了越冬存活率, 使西藏飛蝗暴發(fā)更加容易, 為害更加嚴(yán)重。本文主要對西藏飛蝗的部分特征以及綜合防治措施等研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述。

1 西藏飛蝗的形態(tài)學(xué)特征

西藏飛蝗的生長發(fā)育類型屬于漸變態(tài)發(fā)育。與其他漸變態(tài)發(fā)育昆蟲相似, 一生需要經(jīng)歷3個發(fā)育階段。其中蝗蝻需要經(jīng)過5次蛻皮、羽化才能完全發(fā)育為成蟲, 即一只西藏飛蝗一生共經(jīng)歷5個齡期。觀察發(fā)現(xiàn)西藏飛蝗的受精卵形狀類似長橢圓形且每一個卵囊中卵的顆粒數(shù)不相等, 各齡蟲態(tài)的前胸背板后緣的形狀、翅芽的長度、觸角的節(jié)數(shù)和體色等也各不相同, 西藏飛蝗成蟲的體長、體色也會因雌雄不同有所差別。

西藏飛蝗成蟲分為頭部、胸部和腹部三個部分, 其頭部的額唇基區(qū)有1對絲狀觸角, 顱側(cè)區(qū)有1對復(fù)眼和3個單眼, 頰下區(qū)有1個咀嚼式口器。胸部的三個節(jié)分別有1對足, 共有3對足, 其前足、中足為爬行足, 后足為跳躍足；胸部含有前后2對通明翅, 前翅狹長, 具有斑紋, 后翅平常時呈折起狀態(tài), 覆蓋前翅下；遷徙時, 展開進(jìn)行平衡身體。成蟲腹部第1節(jié)具有鼓膜器, 能發(fā)出聲音, 成蟲末端含有生殖器官, 因雌雄性別不同, 其生殖器的形態(tài)特征也不相同。

2 西藏飛蝗的生物學(xué)特性

2.1 西藏飛蝗的生活史

西藏飛蝗以蟲卵的形式在土壤的表皮中越冬。西藏飛蝗的年生活史以四川甘孜州鄉(xiāng)城縣調(diào)查為 例, 如表1所示。由表1可知, 西藏飛蝗在四川部分地區(qū)第一年發(fā)生1~2代, 卵在土壤中越冬并于第二年3月開始孵化, 到4月為卵的孵化盛期, 5月和6月基本是以蝗蝻為主, 7月的蝗蝻開始羽化, 7月至8月為4齡蝗蝻的羽化盛期, 8月至9月為成蟲的產(chǎn)卵盛期。西藏飛蝗的活動范圍受外界溫度和光照的影響比較大, 其全世代發(fā)育的有效積溫相對偏高。當(dāng)溫度過高和過低時都會影響其取食、蛻皮、羽化等活動；成蟲在光照不足或者溫度較低的場所會使其產(chǎn)下的卵孵化率大幅度降低。

表1 西藏飛蝗的年生活史（四川甘孜州鄉(xiāng)城縣）

王思忠等利用培養(yǎng)箱在溫度不同, 其他條件相同的條件下飼養(yǎng)西藏飛蝗。測量蟲卵和各齡蟲態(tài)的發(fā)育起始溫度和有效積溫, 結(jié)果顯示：蝗卵、各階段的蝗蝻、成蟲的發(fā)育起點溫度和有效積溫各不相同。由此, 可以說明各齡蟲態(tài)發(fā)育歷經(jīng)的時間也不相同。

2.2 西藏飛蝗的習(xí)性

西藏飛蝗成蟲產(chǎn)卵根據(jù)地形、土壤含水量和土壤理化性質(zhì)等不同有著明顯的選擇性。李慶等研究表明西藏飛蝗會選擇堅實平坦、濕度合適的土壤產(chǎn)卵。

西藏飛蝗主要取食禾本科農(nóng)作物和蒿草、披堿草等禾本科與莎草科雜草；在不同的寄主植物下, 其會優(yōu)先取食含水量和營養(yǎng)價值高的植物。1~3齡蝗蝻喜歡取食幼嫩的禾本科雜草, 但是取食量相對較少；成蟲期會進(jìn)入暴食期, 而因青稞和小麥的長勢和含營養(yǎng)含量此時比雜草要好, 成蟲將主要以青稞和小麥為食, 造成農(nóng)作物的減產(chǎn)。有研究證明8月的成蟲密度大且是產(chǎn)卵的盛期, 能夠在禾本科植物上獲得生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)物質(zhì), 但在沙棘和十字花科白菜上則不能完成整個生活史。

西藏飛蝗具有群居型和散居型兩種生活類型, 但兩種類型可以隨其生存環(huán)境與其種群密度的變化相互轉(zhuǎn)化；兩種生活方式類型下的蝗蟲體色、體型的大小、身體各個部分等形態(tài)學(xué)特征都有所不 同。封傳紅等研究證明西藏飛蝗具有群集遷徙的習(xí)性, 當(dāng)西藏飛蝗蟲口密度達(dá)到一定數(shù)值時, 將會由分散型轉(zhuǎn)變?yōu)槿壕有瓦M(jìn)行遷徙。此外, 西藏飛蝗群集會受到取食的食物、蟲口密度和其他行為反應(yīng)的影響。陳湖海等研究西藏飛蝗觸角的意義發(fā)現(xiàn)西藏飛蝗能夠通過群集行為增加遷徙距離、增加遠(yuǎn)距離食物取食的概率。李彝利通過掃描電鏡對西藏飛蝗觸角外部形態(tài)結(jié)構(gòu)特征觀察發(fā)現(xiàn)不同的西藏飛蝗具有不同的感受器, 共計有5種感受器類型。感受器因蝗蟲的雌雄、散居型、群居型的類型并無明顯差異, 僅在數(shù)量上不同。不同蟲態(tài)的西藏飛蝗對同一種人工合成化合物的觸角電位反應(yīng)（EAG）總體呈現(xiàn)散居型強(qiáng)于群居型、成蟲強(qiáng)于蝗蝻、雄性強(qiáng)于雌性的趨勢。王海建等通過實驗對西藏飛蝗糞粗提物中化學(xué)聚集信息素進(jìn)行測量分析, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)西藏飛蝗兩種生活方式下的西藏飛蝗聚集信息素組成成分相一致但所含比例有所不同。

3 西藏飛蝗的生態(tài)學(xué)特征

西藏飛蝗具有很強(qiáng)的遷徙能力, 以性成熟前的遷徙能力最強(qiáng)。唐昭華等研究西藏飛蝗成蟲的生物生態(tài)學(xué)發(fā)現(xiàn)成蟲的生殖活動、飛行能力、交尾、產(chǎn)卵等特性受到周圍生態(tài)環(huán)境的影響。昆蟲在長途遷徙過程中需要高營養(yǎng)的食物來維持身體所需消耗的能量, 高質(zhì)量的食物會增加其成蟲的大小和繁殖能力。因此, 可以改變周圍的環(huán)境減少西藏飛蝗的活動范圍以降低為害程度。

3.1 西藏飛蝗的耐寒性

西藏飛蝗屬于變溫昆蟲。白天隨著溫度的升高其活動也頻繁, 夜晚隨著溫度降低其活動減緩。西藏飛蝗與其他昆蟲一樣體內(nèi)存在一種過冷卻的生理現(xiàn)象, 西藏飛蝗的耐寒能力與過冷卻點呈負(fù)相關(guān), 西藏飛蝗蟲卵的過冷卻點要比其他蟲態(tài)低, 即蟲卵耐寒能力更強(qiáng), 更容易越冬。研究發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育階段西藏飛蝗過冷卻點、結(jié)冰點如表2所示, 并發(fā)現(xiàn)在當(dāng)?shù)囟疚鞑仫w蝗的存在形式只有蟲卵一種。李慶等在測定西藏飛蝗的耐寒性理化指標(biāo)時, 發(fā)現(xiàn)過冷卻點和結(jié)冰點不僅各發(fā)育階段的飛蝗之間存在差異, 而且群居型和散居型、雌雄之間也不相同。

表2 不同發(fā)育階段西藏飛蝗過冷卻點、結(jié)冰點

3.2 西藏飛蝗耐寒性的理化物質(zhì)

西藏飛蝗的耐寒能力與其體內(nèi)的生理生化物質(zhì)的含量有密切關(guān)系, 各發(fā)育階段體內(nèi)的理化物質(zhì)含量如表3所示, 研究證明昆蟲的過冷卻點隨著體內(nèi)的含水量的增加而降低, 隨著甘油的增加而增 加。西藏飛蝗體內(nèi)抗寒性系統(tǒng)是以甘油等物質(zhì)組成的, 為適應(yīng)干燥缺氧的高原環(huán)境。在低溫脅迫的條件下, 其成蟲體內(nèi)脂肪轉(zhuǎn)化為甘油, 糖原分解成糖類小分子碳水化合物, 體內(nèi)的大分子蛋白質(zhì)被降解成丙氨酸等氨基酸。西藏飛蝗體內(nèi)的物質(zhì)通過氧化分解釋放能量, 用來抵御低溫的影響, 維持生長發(fā)育、生理代謝所需要的正常溫度。

表3 西藏飛蝗（群居型）各發(fā)育階段體內(nèi)的理化物質(zhì)含量

4 西藏飛蝗受環(huán)境因子的影響

當(dāng)前, 全球氣候還在不斷地升高, 未來全球的地表溫度也將繼續(xù)增加, 青藏地區(qū)作為氣候敏感區(qū), 也會隨全球氣候的變化而變化。氣候的變化將會造成生態(tài)系統(tǒng)的不可逆的改變, 影響著西藏飛蝗的分布。由于溫度的升高導(dǎo)致西藏飛蝗代謝和繁衍能力都有所增強(qiáng), 為害也隨之加劇。董兆克等分析了全球氣候變暖和局部氣候惡化不僅使昆蟲生存能力受到影響, 還能改變昆蟲的分布范圍, 是影響農(nóng)作物和牧草等植物的病蟲害發(fā)生的重要原因之一。

4.1 西藏飛蝗受溫度的影響

西藏飛蝗的分布區(qū)域廣泛且海拔差異顯著, 是通過長期的適應(yīng)和物種進(jìn)化建立的新亞種群。溫度的變化將影響西藏飛蝗生長發(fā)育的改變, 有研究證明在一定的溫度范圍內(nèi), 西藏飛蝗各齡期的發(fā)育歷期與溫度呈負(fù)相關(guān), 發(fā)育速率與溫度呈正相關(guān), 具體見圖1 。在不同的溫度條件下, 其生長發(fā)育的全世代歷期會隨著溫度的升高而縮短, 說明溫度的升高將會加快西藏飛蝗的發(fā)育, 具體見圖2。吳雷等研究環(huán)境因子對西藏飛蝗產(chǎn)卵的影響, 發(fā)現(xiàn)西藏飛蝗體內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性在低溫脅迫和高溫脅迫下會發(fā)生變化來應(yīng)對低溫和高溫的環(huán)境影響；同時, 溫度的脅迫還會對丙二醛（MDA）含量影響進(jìn)而影響生理代謝。韓政等分析了熱激蛋白與昆蟲的耐熱性關(guān)系時證實熱休克蛋白（HSP）是在不良環(huán)境下產(chǎn)生的應(yīng)急蛋白, 控制應(yīng)急蛋白的基因在個體受到不良環(huán)境的刺激后會轉(zhuǎn)錄表達(dá), 從而提高昆蟲的抗逆性。通過對比西藏飛蝗在不同的溫度脅迫下的基因表達(dá)情況, 發(fā)現(xiàn)高溫脅迫和低溫脅迫條件下體內(nèi)的轉(zhuǎn)錄基因組的表達(dá)量不同；低溫下的西藏飛蝗體內(nèi)的幾丁質(zhì)酶（CHT）活性更強(qiáng), 從而提高西藏飛蝗的抗逆性能力。

圖1 西藏飛蝗各蟲態(tài)在不同溫度條件下的發(fā)育歷期

圖2 西藏飛蝗在不同溫度下的全世代歷期

4.2 西藏飛蝗受光照的影響

吳蕾用西藏飛蝗做實驗, 通過不同的紫外線輻射研究光照對西藏飛蝗的分布、分化和擴(kuò)散, 發(fā)現(xiàn)用不同紫外線輻射后蝗蟲體內(nèi)SOD、POD和CAT 活性以及MDA含量有明顯變化。西藏飛蝗能夠在光照逆境的條件下, 身體內(nèi)的自由基清除系統(tǒng)和體內(nèi)的抗氧化酶協(xié)調(diào)作用形成抗逆機(jī)制, 適應(yīng)光照引起的環(huán)境變化。在測量不同光照下西藏飛蝗體內(nèi)的過氧化物丙二醛（MDA）含量的實驗, 說明蝗蟲體內(nèi)的過氧化反應(yīng)與光照的時長、光的種類都有一定的聯(lián)系。西藏飛蝗能夠在青藏高原干燥的環(huán)境下生存, 是因為體內(nèi)的抗氧化酶活性、含量和比例適應(yīng)環(huán)境發(fā)生了改變。

4.3 西藏飛蝗受低氧的影響

西藏飛蝗的生存離不開氧氣（O）, 當(dāng)O過低時會導(dǎo)致組織氧化損傷。為適應(yīng)青藏高原含氧量低的環(huán)境, 西藏飛蝗的呼吸模式中存在不連續(xù)氣體交換循環(huán)（DGC）呼吸模式。研究表明DGC呼吸模式與昆蟲呼吸失水性和缺氧的環(huán)境中進(jìn)化有關(guān)；西藏飛蝗通過增加DGC呼吸速率吸收更多的氧氣（O）釋放出二氧化碳（CO）。鄧曉悅等通過測量和計算西藏飛蝗與東亞飛蝗的呼吸特征發(fā)現(xiàn)西藏飛蝗可以縮短DGC開放階段, 用來補(bǔ)償DGC頻率增強(qiáng)帶來的呼吸性水（HO）的損失。進(jìn)一步證明西藏飛蝗的DGC呼吸模式與高原環(huán)境有關(guān)。

5 西藏飛蝗的綜合防治措施

蝗災(zāi)被列為我國農(nóng)業(yè)上的三大自然災(zāi)難之一, 嚴(yán)重影響我國的農(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。在我國分布有三個種群的蝗蟲, 其中西藏飛蝗主要分布在青藏高原地區(qū), 為害牧草和禾本科農(nóng)作物。我國對蝗蟲的防治工作從以前的迷信、盲目治理到科學(xué)、安全、有效地防治, 到現(xiàn)在的生物技術(shù)防治、農(nóng)業(yè)綜合防治, 堅持植物資源保護(hù)、生物資源保護(hù)、環(huán)境資源保護(hù)以及生態(tài)資源保護(hù)的理念, 開發(fā)綠色可持續(xù)防治技術(shù)。

5.1 監(jiān)測技術(shù)研究進(jìn)展

西藏飛蝗的遷飛能力強(qiáng), 種群規(guī)模大, 導(dǎo)致在監(jiān)測上造成很大的問題。20世紀(jì)初, 我國通過鑒定蝗蟲種類、研究蝗蟲的生長發(fā)育以及調(diào)查蝗蟲分布區(qū)域結(jié)合氣象因子分析蝗蟲發(fā)生規(guī)律從而建立檢測站觀測。隨著我國計算機(jī)技術(shù)的快速發(fā)展, 對蝗蟲的檢測技術(shù)有很大的進(jìn)步, 在20世紀(jì)末我國開始利用遙感（RS）檢測蝗蟲, 利用地理信息系統(tǒng)（GIS）預(yù)測蝗蟲發(fā)生期和發(fā)生地點, 預(yù)防蝗災(zāi)。到21世紀(jì), 我國開始將野外調(diào)查和3S技術(shù)相融合, 雷達(dá)技術(shù)、高空燈和地面誘捕相結(jié)合；利用大氣環(huán)流建立我國蝗災(zāi)的檢測預(yù)警體系, 實現(xiàn)蝗災(zāi)的提前預(yù)測并制定相對完善防治措施。

5.2 防治技術(shù)研究進(jìn)展

針對西藏飛蝗的發(fā)生規(guī)律和為害癥狀結(jié)合生態(tài)安全建設(shè), 防控技術(shù)從以前單一的物理防治或者化學(xué)防治應(yīng)急防治策略發(fā)展到現(xiàn)在的以生物防治和農(nóng)業(yè)防治多項防控技術(shù)相結(jié)合的綠色可持續(xù)防治體系。防治技術(shù)的不斷改進(jìn)與完善體現(xiàn)了人們想要控制西藏飛蝗的種群數(shù)量來調(diào)節(jié)西藏飛蝗的發(fā)生頻率, 減輕西藏飛蝗對農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)的影響。隨著社會的進(jìn)步, 人們在實踐中挖掘更經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的防治措施。

在我國傳統(tǒng)防治蝗蟲技術(shù)中一般人們通過飼養(yǎng)雞、鴨或者其他蝗蟲天敵來捕食蝗蟲, 一直從古延續(xù)至今, 具有綠色、環(huán)保的優(yōu)點, 但當(dāng)大面積發(fā)生蝗蟲時, 無法得到有效控制。經(jīng)過人們多年的嘗試, 現(xiàn)在我國對蝗蟲的防治措施是采用常用的化學(xué)藥劑對蝗蟲進(jìn)行防治, 這是蝗災(zāi)發(fā)生時首選的防治手段, 具有見效快、成本低、防治效果好等優(yōu)點。由于單一追求防治效果嚴(yán)重引起了環(huán)境污染, 化學(xué)藥劑使用方法技術(shù)不普及, 導(dǎo)致化學(xué)藥劑在農(nóng)戶手中不能夠正確使用, 造成水污染、大氣污染、土壤板結(jié)等環(huán)境問題, 導(dǎo)致區(qū)域生態(tài)失衡, 物種多樣性驟減?；瘜W(xué)藥劑的長期使用, 不但增加西藏飛蝗的抗藥性, 而且化學(xué)藥劑具有難降解的特性, 會經(jīng)生物鏈和生物富集進(jìn)入人體, 嚴(yán)重?fù)p害人體健康, 甚至有些化學(xué)藥劑參與地球化學(xué)物質(zhì)循環(huán), 嚴(yán)重破壞地球生態(tài)系統(tǒng)。尋求一種綠色、環(huán)保、安全、高效的防治技術(shù)是目前綠色可持續(xù)防治蝗災(zāi)的首要任務(wù)。

21世紀(jì)以來, 我國對害蟲的防治遵循不破壞生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的原則, 對傳統(tǒng)的防控技術(shù)進(jìn)行改進(jìn)。在探索過程中對生態(tài)環(huán)境友好的生物防治技術(shù)登上歷史舞臺, 因為該防治方法對蝗蟲不產(chǎn)生抗體, 且具有防治效果持久等特點。早在20世紀(jì)90年代, 蝗蟲生物防治技術(shù)主要開發(fā)寄生性天敵的應(yīng)用和植物源農(nóng)藥的開發(fā)利用兩種主要形式, 通過人們不懈努力研發(fā)出一系列的殺蝗細(xì)菌、殺蝗真菌、殺蝗病毒、蝗微孢子蟲、蘇云桿菌等病原微生物菌劑, 多項殺蝗劑的研發(fā)在蝗蟲的生物防治中起到十分重要的作用。隨著研究的深入, 人們發(fā)現(xiàn)植物次生代謝物具有間接或直接的殺蟲性, 有希望替代化學(xué)藥劑防治蝗蟲, 推動蝗蟲生物防治, 將低耗、多元化、綠色的發(fā)展方向與生物制劑、化合物制劑、微生物制劑、天敵生物制劑等協(xié)同應(yīng)用, 實現(xiàn)西藏飛蝗的綠色可持續(xù)控制。

在我國提出“預(yù)防為主, 綜合防治”的植保方針以后, 西藏飛蝗得到有效控制, 生態(tài)環(huán)境破壞也得到緩解。隨著“綠色可持續(xù)防控害蟲”技術(shù)的提出, 西藏飛蝗的綠色防控技術(shù)也在不斷開發(fā)。目前在明確西藏飛蝗發(fā)生規(guī)律與植被物候期的關(guān)系的前提下, 利用現(xiàn)代發(fā)達(dá)的監(jiān)測預(yù)警技術(shù)研究飛蝗種群遷徙路線及規(guī)律, 從而建立短期、中期及長期的實時監(jiān)測預(yù)警體系。保證生態(tài)安全的前提下, 建立集多項技術(shù)的綠色可持續(xù)防控技術(shù)體系。深度研究西藏飛蝗與寄主、非寄主、天敵之間的關(guān)系, 利用自然界存在的“推—拉策略”對西藏飛蝗防控符合我國目前科學(xué)的植保方針。

6 結(jié)語

西藏飛蝗能夠適應(yīng)全球氣溫變暖, 所以加強(qiáng)對西藏飛蝗實施綠色可持續(xù)防治技術(shù)依然是一項持續(xù)的課題。在青藏高原地區(qū)必須大力發(fā)展以生態(tài)治理為核心的環(huán)?？鼗燃夹g(shù), 利用RS、GIS、GPS等先進(jìn)技術(shù)監(jiān)控西藏飛蝗的遷徙。結(jié)合西藏自治區(qū)生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)政策和當(dāng)?shù)氐拿袼捉?yīng)急防治策略和可持續(xù)治理策略相結(jié)合防控技術(shù)。利用現(xiàn)代科技研究產(chǎn)卵聚集信息素、聚集信息素和昆蟲生長調(diào)節(jié)劑等干擾蝗蟲的生命活動, 防止西藏飛蝗種群暴發(fā)。研究寄主植物中的化學(xué)物質(zhì)對西藏飛蝗的趨勢或非寄主植物中化學(xué)物質(zhì)的避勢, 為西藏飛蝗的綠色可持續(xù)防治探索新的方向。