董名揚(yáng)，孫 瑤，馮曉暉，汪 毅，胡 斌，周 強(qiáng),2*

(1 吉首大學(xué)植物資源保護(hù)與利用湖南省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南吉首 416000；2 錳鋅礦業(yè)重金屬污染綜合防治技術(shù)湖南省工程實(shí)驗(yàn)室，湖南吉首 416000)

隨著人類生產(chǎn)活動(dòng)和社會(huì)發(fā)展，大量的重金屬被排放到環(huán)境中，導(dǎo)致土壤污染嚴(yán)重。鎘是對(duì)人體毒性最大的重金屬之一，其在《全國土壤污染調(diào)查公報(bào)》的重金屬污染元素中排名最高[1]，中國約有7%的土壤存在不同程度的鎘污染。在《中國耕地地球化學(xué)報(bào)告》中，中國耕地重金屬超標(biāo)位點(diǎn)占比為8.2%，其中多數(shù)為鎘、鎳等有毒元素復(fù)合污染[2]。土壤中的鎘被作物吸收并積累在體內(nèi)，會(huì)影響植物的光合作用、新陳代謝、生長發(fā)育等過程，并降低其產(chǎn)量和品質(zhì)。作物體內(nèi)的鎘還能通過食物鏈等途徑進(jìn)入人體，影響人類健康[3]。因此，土壤鎘污染治理刻不容緩。植物修復(fù)在治理鎘等重金屬污染領(lǐng)域有著廣闊的前景，與傳統(tǒng)的物理和化學(xué)修復(fù)技術(shù)相比，其具有處理費(fèi)用低、對(duì)環(huán)境干擾小、不會(huì)產(chǎn)生二次污染等優(yōu)勢[4]。比較不同生態(tài)型植物對(duì)重金屬的積累特點(diǎn)，可以篩選修復(fù)效果更佳的種質(zhì)資源和揭示其積累機(jī)制，這是目前研究的熱點(diǎn)之一。有研究表明不同生態(tài)型東南景天(SedumalfrediiHance)[5]、天竺葵(PelargoniumhortorumBailey)[6]和多花黑麥(LoliummultiflorumLam.)[7]對(duì)鎘的耐受和積累存在明顯的差異，為其應(yīng)用于鎘污染治理提供了充分的科學(xué)依據(jù)。

香根草[Chrysopogonzizanioides(L.) Roberty]為禾本科多年生草本植物，具有根系發(fā)達(dá)、生物量大、適應(yīng)性廣和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，對(duì)多種重金屬均有一定的富集作用，具有用于植物修復(fù)的潛力[8]。香根草作為世界知名的水土保持植物，已選育推廣了數(shù)十種生態(tài)型。周強(qiáng)等[9]研究發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)型香根草的光合特性存在明顯差異，Monto等4種生態(tài)型香根草的光合日變化呈雙峰曲線，而Veriveria nermorlis等2種生態(tài)型香根草的光合日變化呈單峰曲線。但不同生態(tài)型香根草對(duì)鎘的耐受能力和積累特性是否存在差異及其耐受鎘脅迫的機(jī)制都尚不明確。因此，本研究比較了Monto和Veriveria nermorlis兩種生態(tài)型香根草的鎘耐受和積累特征，旨在為香根草應(yīng)用于鎘污染土壤的植物修復(fù)提供更加堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)在湖南省吉首市進(jìn)行，Monto(MT)和Veriveria nermorlis(VN)兩種生態(tài)型香根草引種自中國科學(xué)院華南植物園，并長年種植在吉首大學(xué)的試驗(yàn)苗圃中。在試驗(yàn)準(zhǔn)備階段，將分蘗繁殖得到的香根草幼苗單株培養(yǎng)，挑選長勢健壯的香根草(苗齡5個(gè)月)置于1/2 Hoagland營養(yǎng)液中培養(yǎng)，待其恢復(fù)生長后進(jìn)行鎘脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將香根草植株固定于塑料盆中，以1/2 Hoagland營養(yǎng)液作為培養(yǎng)液，設(shè)置3種濃度的硝酸鎘溶液作為輕度(200 μmol·L-1)、中度(800 μmol·L-1)、重度(2 000 μmol·L-1)鎘脅迫處理，以1/2 Hoagland營養(yǎng)液作為對(duì)照(無鎘添加)，并將pH調(diào)節(jié)至5.8。香根草于植物培養(yǎng)箱中培育7 d，每日更換處理溶液。培養(yǎng)期間晝夜溫度分別為(28±2)℃和(22±2)℃；白晝16 h·d-1；光照強(qiáng)度為1 000 μmol·m-2·s-1。每處理設(shè)置3次重復(fù)。培養(yǎng)結(jié)束取樣進(jìn)行葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和葉綠素含量測量后，植株用20 mmol·L-1EDTA-2Na浸泡根部20 min，再用去離子水反復(fù)沖洗，擦干表面水分后，分葉片和根系取樣。一部分新鮮樣品用于測定亞細(xì)胞組分鎘含量和不同化學(xué)形態(tài)鎘含量，另一部樣品105 ℃殺青30 min后，70～80 ℃烘干至恒重用于鎘含量的測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)香根草植株暗適應(yīng)30 min后，采用PAM-2500(Walz，德國)進(jìn)行葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測量。其初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)數(shù)值從儀器直接讀取，PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)按照公式(Fm-Fo)/Fo計(jì)算[10]。

1.3.2 葉片葉綠素含量使用SPAD-502便攜式葉綠素儀(Konica Minolta Sensing，日本)測量香根草葉片的相對(duì)葉綠素含量(SPAD值)。

1.3.3 葉片和根部鎘含量稱取0.1 g香根草葉片或根系的干燥粉末放置于消解管中，并加入HNO3和HClO4(V∶V=4∶1)混合酸液3 mL，靜置6～8 h，然后用石墨消解儀消煮至溶液澄清，冷卻并定容至25 mL，再經(jīng)0.22 μm微孔濾膜過濾。采用石墨爐原子吸收光譜儀(AA-7050型原子吸收分光光度計(jì))測定鎘含量。據(jù)測定結(jié)果分別計(jì)算富集系數(shù)(bioconcentration factor, BF)和轉(zhuǎn)移系數(shù)(translocation factor,TF)[11]。

BF=植株根或葉片中鎘濃度/溶液中鎘濃度

TF=葉片中鎘濃度/根中鎘濃度

1.3.4 葉片和根系亞細(xì)胞組分的鎘含量亞細(xì)胞組分的分離采用差速離心法[12]。稱取0.2 g植物新鮮樣品剪碎，用預(yù)先配置好的Tris-HCl緩沖液(M∶V=1∶10，0.25 mol·L-1蔗糖、Tris-HCl 緩沖液[pH 7.5]和1 mmol·L-1二硫赤蘚糖醇)研磨成勻漿，轉(zhuǎn)入離心管中，1 000 g離心15 min，得到的沉淀為細(xì)胞壁組分；上清液于10 000 g離心30 min，得到的沉淀為細(xì)胞器組分；上清液為可溶性組分。所得各亞細(xì)胞組分按照1.3.3中的方法消解并測定鎘含量。

1.3.5 葉片和根不同化學(xué)形態(tài)鎘含量采用連續(xù)提取法[13]，分別用下列提取液依次進(jìn)行不同化學(xué)形態(tài)鎘提?。?0%乙醇→去離子水→1 mol·L-1NaCl→2%乙酸→0.6 mol·L-1HCl。稱取0.2 g新鮮樣品，加入20 mL 80%乙醇提取液研磨、勻漿，并轉(zhuǎn)入離心管中，25 ℃恒溫振蕩22 h 后，于5 000 g離心10 min，倒出上清液；向沉淀加入20 mL 80%乙醇提取液于25 ℃恒溫繼續(xù)振蕩2 h，再于5 000 g 下離心10 min，倒出上清液。合并2 次上清液，蒸發(fā)至近干(2～3 mL)，用于后續(xù)消解處理。離心得到的沉淀用下一種提取液進(jìn)行提取，重復(fù)以上震蕩、離心提取過程。最后，經(jīng)0.6 mol·L-1HCl 提取后得到的沉淀直接消解，即為殘?jiān)鼞B(tài)。提取得到的樣品按照1.3.3中的方法消解并測定鎘含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

文中所列數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值，數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。采用 SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析，并用Duncan法進(jìn)行多重比較(α=0.05)，Excel 2019制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫對(duì)兩種生態(tài)型香根草葉片生長狀況、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和SPAD值的影響

圖1顯示，800 μmol·L-1鎘處理時(shí)，VN型香根草最外側(cè)葉片開始變黃，而MT型香根草的葉片無明顯受害癥狀；2 000 μmol·L-1時(shí)，VN型香根草的葉片全部變黃、枯萎，而MT型香根草僅外側(cè)的葉片開始枯黃，中間的葉片仍為綠色，受害較輕。

同時(shí)，通過比較鎘脅迫下兩種生態(tài)型香根草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和SPAD值的變化(表1)發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照(CK)相比，兩種生態(tài)型香根草葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo值以及相對(duì)葉綠素含量(SPAD值)均隨著鎘脅迫濃度的增加呈降低趨勢。其中，MT型香根草的Fo降幅始終未達(dá)到顯著水平，其Fm、Fv/Fm、Fv/Fo也均僅在2 000 μmol·L-1鎘處理下才比對(duì)照顯著降低，其SPAD值在各處理間均存在顯著性差異。VN型香根草的Fm在200 μmol·L-1鎘處理下就已經(jīng)比對(duì)照顯著降低，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo則在800 μmol·L-1鎘脅迫處理下就顯著降低，而其Fo降幅僅在2 000 μmol·L-1鎘處理下才達(dá)到顯著水平，其SPAD值在各處理間也均存在顯著性差異。在相同鎘脅迫濃度下，葉片各參數(shù)值基本表現(xiàn)為MT型高于VN型；在對(duì)照條件下，各參數(shù)在兩者之間均差異不顯著；在200 μmol·L-1鎘處理下，僅Fm在兩者間有顯著差異；在800 μmol·L-1鎘處理下，F(xiàn)m、Fv/Fm和Fv/Fo均在兩者間差異顯著；在2 000 μmol·L-1鎘處理?xiàng)l件下，各參數(shù)在生態(tài)型間均有顯著性差異，此時(shí)MT型葉片F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo及SPAD值分別比相應(yīng)對(duì)照顯著降低14.94%、31.15%、8.18%、25.63%和45.38%，VN型則分別顯著降低49.14%、79.04%、46.15%、77.79%和58.93%。可見，在鎘脅迫條件下，MT型香根草葉片生長狀況更好，葉片的熒光參數(shù)和葉綠素相對(duì)含量下降幅度小而緩慢，耐鎘性更強(qiáng)。

2.2 鎘脅迫對(duì)兩種生態(tài)型香根草葉片和根中鎘積累量的影響

表2顯示，兩種生態(tài)型香根草根部和葉片鎘積累量隨著鎘處理濃度的升高而顯著增加，但MT型的鎘積累量大多顯著低于相同濃度處理的VN型。其中，在200～2 000 μmol·L-1鎘處理下，兩種生態(tài)型香根草葉和根中的鎘含量分別為1.52～36.31 mg·kg-1和64.47～354.09 mg·kg-1，分別比對(duì)照增加了2.49～33.99倍和42.98～236.06倍，即根中鎘含量及其增幅遠(yuǎn)高于葉片；除200 μmol·L-1處理組根中鎘含量以外，VN型葉片和根中的鎘含量均顯著高于MT型。同時(shí)，隨著鎘脅迫濃度的增加，兩種類型香根草葉片的鎘富集系數(shù)(BF)均呈先降低后升高的變化趨勢，而根中鎘的BF值則表現(xiàn)出逐漸顯著下降的趨勢，且在各濃度處理間多存在顯著差異。此外，兩種類型香根草鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)呈先降低后增加的趨勢，且在2 000 μmol·L-1處理時(shí)大幅度增加，各處理濃度間多存在顯著性差異。就兩種生態(tài)型香根草而言，MT型香根草的鎘富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)在大多數(shù)情況下要小于VN型。

表2 不同濃度鎘脅迫下兩種生態(tài)型香根草葉片和根部鎘積累量、富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)的變化

2.3 兩種生態(tài)型香根草葉片和根中鎘的亞細(xì)胞分布特征

由表3可知，在200和800 μmol·L-1鎘脅迫下，兩種生態(tài)型香根草葉片細(xì)胞壁組分、可溶組分和細(xì)胞器組分中的鎘含量變化不顯著； 在 2 000 μmol·L-1鎘脅迫下，VN型葉片中3種組分的鎘含量和MT型葉片中細(xì)胞壁組分的鎘含量才顯著增加；VN型葉片中可溶組分和細(xì)胞器組分中的鎘含量顯著高于相應(yīng)的MT型。同時(shí)，在200～2 000 μmol·L-1鎘脅迫處理下，VN型葉片中細(xì)胞壁組分的鎘占比由18.87%增加到75.93%，可溶組分的鎘占比由78.48%下降到23.84%；而MT型葉片中2種組分的鎘占比在200～800 μmol·L-1鎘處理下基本穩(wěn)定，分別小于40%和小于60%，僅在2 000 μmol·L-1鎘處理時(shí)，其細(xì)胞壁組分的鎘占比大幅增加到94.62%，而可溶組分的鎘占比下降到5.26%(圖 2，A)。

表3 不同鎘濃度脅迫下兩種生態(tài)型香根草葉片和根中鎘的亞細(xì)胞分布

在200～2 000 μmol·L-1鎘處理下，兩種生態(tài)型香根草根中的細(xì)胞壁組分和可溶組分的鎘含量均顯著增加(表 3)；但MT型根中細(xì)胞壁組分的鎘占比由27.31%逐步增加至42.42%；可溶組分的鎘占比則由70.53%逐步下降至55.85%；但VN型的表現(xiàn)則相反，細(xì)胞壁組分的鎘占比由52.95%下降到31.70%，可溶組分的鎘占比由43.43%增加至64.30%(圖 2，B)。同時(shí)，兩種生態(tài)型香根草根中細(xì)胞器組分的鎘含量大多變化不顯著(表 3)?？傮w而言， 除200 μmol·L-1處理的可溶組分鎘含量外，VN型香根草根中細(xì)胞壁組分和可溶組分鎘含量顯著高于相應(yīng)的MT型。

2.4 兩種生態(tài)型香根草葉片和根中各化學(xué)形態(tài)鎘的分布特征

由表4和圖3，A 可知，在200～2 000 μmol·L-1鎘脅迫下，兩種生態(tài)型香根草葉片中均以氯化鈉提取態(tài)鎘含量最高，占比均在90%左右(僅VN型在2 000 μmol·L-1鎘處理組為57.80%)。MT型的乙醇提取態(tài)、氯化鈉提取態(tài)、殘留態(tài)鎘含量在3種濃度鎘處理間無顯著差異；MT型的乙酸提取態(tài)、鹽酸提取態(tài)鎘含量在800和2 000 μmol·L-1鎘處理下保持穩(wěn)定，并顯著高于200 μmol·L-1鎘處理組。VN型的乙醇提取態(tài)、氯化鈉提取態(tài)和鹽酸提取態(tài)鎘含量在2 000 μmol·L-1鎘處理下顯著高于其他鎘濃度處理組；同時(shí)，VN型的上述3種提取態(tài)和去離子水提取態(tài)鎘含量也顯著高于相應(yīng)的MT型，尤其是其乙醇提取態(tài)、去離子水提取態(tài)鎘含量分別為MT型的13.2和14.3倍。

表5和圖3，B顯示，在200～2 000 μmol·L-1鎘處理下，兩種生態(tài)型香根草根中鹽酸提取態(tài)和殘留態(tài)鎘含量均小于0.3 mg·kg-1，占比均小于2%，它們的去離子水提取態(tài)和乙酸提取態(tài)鎘含量均小于25 mg·kg-1，占比均大多小于10%(VN型的去離子水提取態(tài)800 μmol·L-1鎘處理組除外)；兩種生態(tài)型香根草根中4種化學(xué)形態(tài)的鎘含量及占比在各濃度鎘處理后整體變化較小，其中的乙醇提取態(tài)和氯化鈉提取態(tài)的鎘含量和占比較高，并在MT型和VN型間差異顯著。MT型和VN型各濃度處理根系的乙醇提取態(tài)鎘占比分別為69%～77%和27.5%～37.8%，氯化鈉提取態(tài)鎘占比分別為12.22%～19.59%和47.78%～54.75%；MT型200和800 μmol·L-1鎘處理組乙醇提取態(tài)鎘含量約為相應(yīng)VN型的2.4倍和3.0倍，MT型的氯化鈉提取態(tài)鎘含量僅為VN型的17.7%～29.7%。

3 討 論

3.1 兩種生態(tài)型香根草葉片生長狀況、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和鎘積累對(duì)不同濃度鎘脅迫的響應(yīng)

植物體內(nèi)積累過量的鎘，會(huì)降低葉綠素的合成效率、破壞葉綠體的微體結(jié)構(gòu)、抑制光合系統(tǒng)活性，進(jìn)而影響植物的生長。葉綠素?zé)晒鈪?shù)能體現(xiàn)植物光合作用的能力，其中Fv/Fo反映PSⅡ捕獲激發(fā)能的傳能效率，F(xiàn)v/Fm反映PSⅡ反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)化效率，其可以反映PSⅡ受傷害的程度，常作為植物脅迫抗性的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)[14]。BORGES等[15]研究表明鎘脅迫會(huì)抑制葉綠素的合成從而降低其含量，并能通過增加熱耗散、影響電子流傳遞等方式降低PSⅡ的活性。周蛟等[3]也發(fā)現(xiàn)鎘脅迫導(dǎo)致兩種龍葵的葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯著下降，但鎘耐受能力更強(qiáng)的龍葵(SolanumnigrumL.)的Fv/Fm和Fv/Fo要顯著高于少花龍葵(SolanumamericanumMill.)。本研究表明，在800 μmol·L-1鎘處理下，MT型生態(tài)型香根草葉片無明顯受害癥狀，F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo等葉綠素?zé)晒鈪?shù)基本保持穩(wěn)定，而VN型香根草最外側(cè)葉片開始變黃枯萎，以上葉綠素?zé)晒鈪?shù)也出現(xiàn)明顯下降；同時(shí)，在2 000 μmol·L-1鎘處理下，MT型的葉片生長狀況、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和葉綠素含量均顯著高于VN型。這表明MT型香根草對(duì)鎘的耐受能力要強(qiáng)于VN型。

研究表明，不同種類、生態(tài)型或基因型植物的鎘耐受能力和鎘積累特性存在明顯差異[5]。本研究發(fā)現(xiàn)，MT型香根草植株根和葉中的鎘含量、富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)均明顯低于VN型，這可能是MT型生態(tài)型香根草鎘耐受能力更強(qiáng)的主要原因。本研究中MT型和VN型香根草將大部分的鎘積累在根中，向其地上部轉(zhuǎn)移較少，轉(zhuǎn)移系數(shù)遠(yuǎn)小于1；但其根和葉中積累的鎘含量遠(yuǎn)高于鎘耐受能力較強(qiáng)的多花黑麥草(LoliummultiflorumLamk.)[7]和一年蓬[Erigeronannuus(L.) Pers]等[16]。尤其是兩種生態(tài)型香根草根部 的鎘富集和鎘積累能力與商陸(PhytolaccaacinosaRoxb.)、青葙(CelosiaargenteaL.)等鎘超富集植物[17]相當(dāng)。一般而言，植物修復(fù)重金屬污染的效率取決于2個(gè)方面，即植物體對(duì)環(huán)境中重金屬的吸收富集能力以及該種植物生物量的大小[18]。香根草生物量大、根中的鎘積累量高且富含具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的香根油，其在鎘污染修復(fù)領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景。

3.2 兩種生態(tài)型香根草葉和根中鎘亞細(xì)胞分布和化學(xué)形態(tài)對(duì)不同濃度鎘脅迫的響應(yīng)

鎘被細(xì)胞壁或液泡區(qū)室化以減弱其活性，是植物對(duì)鎘毒害的應(yīng)激性反應(yīng)[19]。研究表明，秋茄[Kandeliacandel(L.)Druce]葉片和旱柳(SalixmatsudanaKoidz.)根和葉中細(xì)胞壁上積累的鎘含量占比達(dá)到 55%～70%[20-21]。這主要是因?yàn)殒k離子帶正電荷，細(xì)胞壁帶負(fù)電荷，所以鎘 容易在細(xì)胞壁處被絡(luò)合而累積[22]。也有研究表明煙草(NicotianatabacumL.)[23]、小麥(TriticumaestivumL.)[24]細(xì)胞中的鎘主要分布在可溶部分。本研究的兩種生態(tài)型香根草 葉片中大部分鎘積累在細(xì)胞壁和細(xì)胞可溶部分；可溶性組分的鎘含量占比在200和800 μmol·L-1鎘處理時(shí)超過60%，此時(shí)可能更多的鎘被區(qū)隔在葉片細(xì)胞的液泡中；但鎘脅迫濃度增加到2 000 μmol·L-1時(shí)，可溶性組分的鎘占比下降至5.26%～23.82%，此時(shí)更多的鎘被阻擋在細(xì)胞壁中，未進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。隨著鎘脅迫濃度的增加，MT型香根草根中細(xì)胞壁組分的鎘占比逐步上升，可溶組分的鎘占比逐步下降，而VN型香根草根中的鎘亞細(xì)胞分布的變化趨勢則相反。這表明MT型香根草可將更多的鎘結(jié)合到根部細(xì)胞的細(xì)胞壁中，以減輕鎘的毒害作用。

鎘等有毒重金屬被吸收到植物體內(nèi)后，以不同的化學(xué)結(jié)合形態(tài)存在于植物中。不同的提取劑可提取不同形態(tài)的重金屬化合物。去離子水主要提取與水溶性物質(zhì)形成的重金屬化合物，如有機(jī)酸鹽等；80%乙醇主要提取無機(jī)鹽、氨基酸鹽等可溶鹽類重金屬化合物；氯化鈉可提取與蛋白質(zhì)結(jié)合或吸著態(tài)的重金屬以及果膠酸鹽重金屬化合物等；醋酸提取難溶于水的重金屬磷酸鹽；鹽酸提取草酸鹽等重金屬化合物[25]。在本研究中，氯化鈉提取態(tài)的鎘在兩種香根草葉片中均占絕對(duì)優(yōu)勢，這表明進(jìn)入香根草葉片內(nèi)的鎘多以果膠酸鹽和蛋白質(zhì)結(jié)合態(tài)存在。MT型香根草根中以乙醇提取態(tài)的鎘為主要部分，其占比為69%～77%，并始終高于VN型(27%～37%)。這暗示MT型香根草更多的鎘可能是以無機(jī)鹽、氨基酸鹽等形式被區(qū)隔在根部細(xì)胞的液泡中，以減輕鎘脅迫的傷害[19]，這可能是MT型香根草對(duì)鎘耐受能力更強(qiáng)的另一重要原因。

4 結(jié) 論

Monto和Veriveria nermorlis 兩種生態(tài)型香根草均表現(xiàn)出較強(qiáng)的鎘耐受能力和鎘積累特性，且Monto的鎘耐受性明顯強(qiáng)于Veriveria nermorlis，這可能主要與其根、葉中的鎘含量、鎘富集系數(shù)和鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)相對(duì)較低，以及葉片細(xì)胞壁組分中鎘含量占比和根中乙醇提取態(tài)鎘占比相對(duì)較高有關(guān)。