盧紹輝，袁國(guó)軍，龔東風(fēng)，楊 昆，馬俊青

（河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南 鄭州 450008）

歐洲山毛櫸（Fagus sylvaticaL.），屬于殼斗科（Fagaceae），水青岡屬（Fagus）植物，樹(shù)冠呈塔形、卵形或圓形，葉片單葉互生，呈卵形，全緣或具圓齒及波狀，秋季葉片為黃色，葉背淡綠色，且葉片繼續(xù)保留在枝干上直到來(lái)年春天?；▎涡?，雌雄同株，4～5月開(kāi)花；果殼斗，9～10月成熟；適宜在陰暗潮濕及排水良好的酸性土壤環(huán)境中生長(zhǎng)，對(duì)環(huán)境變化敏感，不宜在土壤板結(jié)或氣候炎熱的條件下生存。歐洲山毛櫸廣泛分布于北美、西歐，是溫帶闊葉落葉林的主要構(gòu)成樹(shù)種之一［1］。在歐洲、北美和新西蘭，歐洲山毛櫸是一種非常受歡迎的公園和庭院觀賞樹(shù)木，因歐洲山毛櫸木材堅(jiān)硬，紋理密致，適為家具和農(nóng)具用，亦為優(yōu)質(zhì)的鐵路枕木［2］，其用途非常廣泛。

植物對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)是生理和代謝活動(dòng)的特定變化，外界刺激限制了其功能的完整性。植物的光合作用是將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的過(guò)程，是植物進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量轉(zhuǎn)換的重要途徑，葉片光合作用是受影響最嚴(yán)重的活動(dòng)之一，因?yàn)樗枰ㄟ^(guò)控制氣孔CO2吸收量保持與樹(shù)木水分的平衡［3-4］。樹(shù)木生長(zhǎng)主要受到光合作用的影響，而光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的樹(shù)木生理現(xiàn)象，受樹(shù)木生長(zhǎng)環(huán)境中很多環(huán)境因子（光照、溫度、CO2濃度和空氣濕度等）的影響［5-6］。植物進(jìn)行光合作用的能力直接決定了植物的生存和繁殖能力，植物對(duì)環(huán)境變化的生理響應(yīng)主要表現(xiàn)為氣孔交換特點(diǎn)的變化，通常用凈光合速率（Netphotosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）和胞間二氧化碳濃度（Intercellualr CO2concentration，Ci）等指標(biāo)來(lái)衡量植物的光合特性差異。光響應(yīng)曲線（Light response curves，PLC）描述了植被凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR）的關(guān)系，常用于計(jì)算最大凈光合速率（Maximum netphotosynthetic rate，Pn max）、光飽和點(diǎn)（Light saturation point，LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（Light compensation point，LPC）、暗呼吸速率（Dark respiration rate，Rd）、表觀量子效率（α）等生理指標(biāo)，光合指標(biāo)和光響應(yīng)曲線能較為直觀的反映植物的光和能力［7］，對(duì)研究植物光合能力、光合潛力及生態(tài)適應(yīng)性具有重要意義［8］，這為研究植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和良種選育提供了重要的理論依據(jù)［9］。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)樹(shù)木光合特性有很多方面研究，例如作用機(jī)理、超微結(jié)構(gòu)以及酶等的研究［10-12］，在脅迫條件下（干旱、水淹、鹽脅迫、低溫或耐陰等）的光合特性研究［13-19］。植物的光合速率受到氣孔導(dǎo)度和其他光合特性的影響［20-21］，與植物的環(huán)境適應(yīng)能力有著直接或者間接的關(guān)系［22］，研究植物的光合特性，有利于了解植物對(duì)光能的利用效率，闡明植物光合的生態(tài)學(xué)特征［23］。通過(guò)測(cè)定植物光響應(yīng)曲線及相應(yīng)參數(shù)（光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)）判斷該植物對(duì)光的適應(yīng)范圍，以此來(lái)確定植物適宜生長(zhǎng)區(qū)域。

歐洲山毛櫸具有很高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，在國(guó)際間的引種日益增多。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)歐洲山毛櫸［24-26］和南極假山毛櫸（Nothofagus antarctica）［27-28］干旱脅迫下生理特性的影響研究較多，但對(duì)歐洲山毛櫸光合特性相關(guān)方面的研究相對(duì)較少，發(fā)現(xiàn)僅對(duì)其形態(tài)特征和樹(shù)種分布有所報(bào)道，不同月份的光合特性差異目前尚不清楚。研究歐洲山毛櫸光合作用的日變化和月份變化特點(diǎn)，通過(guò)分析其變化規(guī)律找出影響歐洲山毛櫸凈光合速率變化的生理生態(tài)因子，明確歐洲山毛櫸不同時(shí)期的光合生產(chǎn)力，以期對(duì)歐洲山毛櫸栽培技術(shù)研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于河南省濟(jì)源市思禮鎮(zhèn)，經(jīng)緯度坐標(biāo)為北緯35°06'34.85″、東經(jīng)112°30'31.78″，地處河南西北部，太行山南麓，與山西省毗鄰，海拔為160 m。屬暖熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和，光、熱、水資源豐富，但受季風(fēng)影響顯著，干旱或半干旱季節(jié)明顯，春季氣溫回升快，多風(fēng)少雨、干旱頻發(fā)；夏季炎熱，熱量充足，降雨集中，局部易澇易旱；秋季涼爽，氣溫降幅較大，雨量減少；冬季寒冷，雨雪稀少。全年平均氣溫14.6℃，全年日照1 727.6 h，全年降水量860 mm。

1.2 試驗(yàn)材料與儀器

試驗(yàn)材料為歐洲山毛櫸容器移栽苗，5年生，行距3 m，株距1 m，苗高約0.9 m。試驗(yàn)儀器為L(zhǎng)i-6400XT型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)分析儀（LI-COR公司，美國(guó)）。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 歐洲山毛櫸光合日變化測(cè)定

采用Li-6400XT型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)分析儀，在陽(yáng)光充足無(wú)風(fēng)的晴天，使用開(kāi)放氣路隨機(jī)選取受光、葉位一致的葉片進(jìn)行測(cè)定。測(cè)量參數(shù)包括：凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、光合有效輻射、葉片溫度（Tleaf）、氣溫（Tair）。

試驗(yàn)于2017年6～9月，每月中旬選擇1天（晴朗無(wú)風(fēng)，具代表性）進(jìn)行測(cè)定，共測(cè)定4天，光合日變化測(cè)定時(shí)間為6：00～18：00，每隔2 h測(cè)定一次。大田內(nèi)5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)測(cè)定5株，共測(cè)定25株，每株選3片中上部功能葉片，每片葉測(cè)3次，30 min內(nèi)完成，取平均值。

1.3.2 歐洲山毛櫸光響應(yīng)曲線測(cè)定

利用LED紅藍(lán)光源測(cè)定梯度光照強(qiáng)度下歐洲山毛櫸的光合速率，測(cè)定時(shí)間為9：00。測(cè)定前，測(cè)定對(duì)象在自然光強(qiáng)下誘導(dǎo)，此時(shí)光強(qiáng)為1 200～1 800μmol/m2·s，以充分活化光合系統(tǒng)，使用開(kāi)放氣路，外界空氣CO2濃度在400μmol/mol左右，測(cè)定6片葉，設(shè)定12個(gè)光強(qiáng)梯度，分別為2 500、2 000、1 500、1 000、500、200、150、100、80、50、20、0（μmol/m2·s）。測(cè)定對(duì)象與日變化選定的測(cè)定對(duì)象相同，自動(dòng)取值間隔設(shè)置為最小等待3 min，最大等待5 min。光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP，μmol/m2·s）、光飽和點(diǎn)（LSP，μmol/m2·s）、最大凈光合速率（Pnmax，μmol/m2·s）、表觀光量子效率（Apparent quantum yield，AQY，mol/mol）和暗呼吸效率（Rd）等參數(shù)根據(jù)光合軟件擬合曲線計(jì)算，將各參數(shù)代入非直角雙曲線模型（Thornley）［25］中計(jì)算得到不同光強(qiáng)下的凈光合速率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2007和SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同月份歐洲山毛櫸光合特性日變化

2.1.1 不同月份歐洲山毛櫸凈光合速率（Pn）日變化

歐洲山毛櫸6月份測(cè)定的Pn值日變化為雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在8：00和16：00，最高峰出現(xiàn)在8：00，峰值為8.90μmol CO2/m2·s。在14：00有明顯的“午休”現(xiàn)象，Pn值為4.34μmol CO2/m2·s。8月份Pn值日變化與6月份相似，也為雙峰曲線，兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在8：00和16：00，在14：00有明顯的“午休”現(xiàn)象，其Pn值僅為0.14μmol CO2/m2·s。7月的Pn值日變化為單峰曲線，10：00達(dá)到高峰，峰值為3.28μmol CO2/m2·s，然后開(kāi)始下降，18：00下降到最低值1.11μmol CO2/m2·s，沒(méi)有“午休”現(xiàn)象。9月Pn的日變化與7月份較為相似，為單峰曲線。10：00達(dá)到高峰，峰值為1.69μmol CO2/m2·s（圖1）。

圖1 不同月份歐洲山毛櫸凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variation of Pn in different months of F.sylvatica

2.1.2 不同月份歐洲山毛櫸蒸騰速率（Tr）日變化

歐洲山毛櫸不同月份的蒸騰速率均呈單峰型曲線。6月上午6：00～8：00 Tr緩慢增大，8：00～10：00 Tr迅速增大，最大值為6.26 mmolH2O/m2·s，然后開(kāi)始下降，18：00降到最小值3.05 mmolH2O/m2·s。7月上午6：00～10：00 Tr呈緩慢下降趨勢(shì)，10：00～12：00 Tr略有增加，12：00以后持續(xù)下降，到18：00下降到最小值0.91 mmolH2O/m2·s。8月份上午6：00～12：00 Tr緩慢增大，直到12：00出現(xiàn)最大值為2.37 mmolH2O/m2·s，然后開(kāi)始下降，18：00降到最小值1.26 mmolH2O/m2·s。9月上午6：00～8：00 Tr略有變小，8：00～12：00 Tr緩慢增大，并且達(dá)到最大值為1.04 mmolH2O/m2·s，然后平緩下降，18：00降到最小值0.14 mmolH2O/m2·s（圖2）。

圖2 不同月份歐洲山毛櫸蒸騰速率日變化Fig.2 Diurnal variation of Tr in different months of F.sylvatica

2.1.3 不同月份歐洲山毛櫸胞間CO2濃度（Ci）日變化

6月上午6：00～8：00 Ci呈下降趨勢(shì)，8：00～16：00 Ci基本穩(wěn)定在290μmolCO2/mol左右，最高值出現(xiàn)在早上6：00，為399.0μmolCO2/mol。最低值出現(xiàn)在18：00，為274.9μmolCO2/mol。7月份6：00～14：00 Ci呈下降趨勢(shì)，14：00～18：00 Ci呈上升趨勢(shì)。最高值出現(xiàn)在6：00，為479.3μmolCO2/mol。最低值出現(xiàn)在14：00，為229.3μmolCO2/mol。8月份6：00～10：00 Ci呈下降趨勢(shì)，10：00～18：00 Ci在310～350μmol/mol之間波動(dòng)，最高值出現(xiàn)在早上6：00，為510.9μmolCO2/mol。9月上午6：00～10：00 Ci呈下降趨勢(shì)，10：00～14：00 Ci在330～400之間變化，16：00～18：00又上升到457.8μmolCO2/mol，最高值出現(xiàn)在早上6：00，為481.7μmolCO2/mol（圖3）。

圖3 不同月份歐洲山毛櫸胞間CO2濃度日變化Fig.3 Diurnal variation of Ci in different months of F.sylvatica

2.1.4 不同月份歐洲山毛櫸氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化

6月上午6：00～8：00 Gs呈上升趨勢(shì)，8：00～14：00呈下降趨勢(shì)、14：00～16：00緩慢上升，16：00～18：00又開(kāi)始下降，1天有2個(gè)峰，分別出現(xiàn)在上午8：00和下午14：00，最大值為0.135μmolH2O/m2·s。7月份6：00～12：00 Gs呈上升趨勢(shì)，12：00～18：00呈下降趨勢(shì)，全天只有1個(gè)峰，出現(xiàn)在中午12：00，最大值為0.099μmolH2O/m2·s。8月上午6：00～10：00 Gs呈上升趨勢(shì)，上午10：00達(dá)到最大值0.061 μmolH2O/m2·s；10：00～18：00 Gs變化不大，基本在0.045～0.055μmolH2O/m2·s之間波動(dòng)。9月Gs變化趨勢(shì)與7月一致。上午6：00～12：00 Gs呈上升趨勢(shì)，12：00～18：00呈下降趨勢(shì)，全天只有1個(gè)峰，出現(xiàn) 在 中 午12：00，最 大 值 為0.043μmolH2O/m2·s（圖4）。

圖4 不同月份歐洲山毛櫸氣孔導(dǎo)度日變化Fig.4 Diurnal variation of Gs in different months of F.sylvatica

2.2 不同月份歐洲山毛櫸葉片光合作用特性的差異

測(cè)得歐洲山毛櫸的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）3項(xiàng)光合指標(biāo)在6月最大，隨著月份增加逐漸減小。胞間CO2濃度（Ci）的變化則與之相反，隨著月份的增加逐漸增加。6月的Pn值顯著高于7月，7月的Pn值顯著高于8月和9月，8月和9月的Pn值無(wú)顯著差異。6月的Tr值顯著高于7月和8月，7月和8月的Tr值無(wú)顯著差異，9月的Tr值顯著低于7月和8月。Gs值以6月份最高，9月份最低，4個(gè)月份之間均存在顯著差異。6月的Ci值顯著低于9月份，其余月份之間的Ci值無(wú)顯著差異（圖5）。

圖5 不同月份歐洲山毛櫸光合特性比較Fig.5 Comparison of photosynthetic characteristics of F.sylvatica in different months

2.3 Pn與各因子之間的相關(guān)性分析

6月份和8月份Pn與內(nèi)、外各環(huán)境因子的相關(guān)性均沒(méi)有顯著差異，這可能是歐洲山毛櫸在這兩個(gè)月的光合作用受多種因素共同影響產(chǎn)生的結(jié)果；7月份Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)，與Tr呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明7月份光合作用主要受氣孔導(dǎo)度的影響，加快蒸騰速率更有利于歐洲山毛櫸生長(zhǎng)發(fā)育，9月份歐洲山毛櫸Pn與胞間濃度（CO2）呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明加快歐洲山毛櫸呼吸作用更有利于光合作用（表1）。

表1 歐洲山毛櫸不同月份Pn與各因子之間的相關(guān)性分析Tab.1 Correlation analysis of Pn and various factors of F.sylvatica in different months

2.4 歐洲山毛櫸對(duì)光的響應(yīng)

以Pn為因變量，PAR為自變量，分析歐洲山毛櫸凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（PAR）相互關(guān)系，根據(jù)實(shí)際測(cè)得的試驗(yàn)數(shù)據(jù)繪制歐洲山毛櫸響應(yīng)曲線。PAR在0～200μmol/m2·s范圍內(nèi)，Pn隨著光強(qiáng)的增加，呈線性上升趨勢(shì)，PAR在200～2 000μmol/m2·s范圍內(nèi)，Pn隨著光強(qiáng)的不斷增大，上升趨勢(shì)減緩。光強(qiáng)在0～200μmol/m2·s范圍內(nèi)與凈光合速率進(jìn)行線性回歸分析，得線性回歸方程為：y=0.024 1x-0.882 4，R2=0.982 2。由此可知，歐洲山毛櫸的表觀量子效率為0.024 1，暗呼吸速率為-0.882 4μmol/m2·s，光補(bǔ)償點(diǎn)為36.614μmol/m2·s。經(jīng)光合作用與光強(qiáng)在0～2 500μmol/m2·s范圍內(nèi)進(jìn)行二次多項(xiàng)式曲線回歸，得回歸方程為：y=-2×10-6x2+0.007 7x+0.041 47，R2=0.870 6，計(jì)算得歐洲山毛櫸光飽和點(diǎn)為1 925μmol/m2·s，最大凈光合速率為7.661 3μmol/m2·s（圖6）。

圖6 歐洲山毛櫸Pn與PAR的響應(yīng)曲線Fig.6 Response curve of Pn and PAR

3 討論

在光照不強(qiáng)或溫度不高的陰雨天氣，光合作用趨勢(shì)通常呈單峰曲線［29］。晴朗天氣呈雙峰曲線變化趨勢(shì)，午間高溫會(huì)影響反應(yīng)酶活性，導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)變化甚至被破壞，從而影響Pn，為了避免高溫下葉片劇烈蒸騰失水，氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致CO2供應(yīng)不足［30］。溫度過(guò)高或過(guò)低均容易使葉綠體分解，而葉綠素含量直接影響光合速率，加速葉片老化。歐洲山毛櫸葉片6、8月份Pn呈現(xiàn)“雙峰型”曲線，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象，7、9月份呈現(xiàn)“單峰型”曲線，不同月份Pn日變化趨勢(shì)不相同。許多研究表明，引起植物Pn“午休”現(xiàn)象的植物自身因素分為氣孔限制因素和非氣孔限制因素，前者是由于氣孔關(guān)閉導(dǎo)致外界CO2供應(yīng)降低，后者是由于葉肉細(xì)胞光合性能下降［31］。只有當(dāng)Pn和Ci變化相同，同時(shí)變大或者變小，且氣孔定值增大時(shí)，才能認(rèn)為光合速率的下降和氣孔限制因素有關(guān)，否則歸因?yàn)榉菤饪滓蛩兀?2］。本試驗(yàn)中，6、8月份Pn變化和Ci變化趨勢(shì)相反，表明8月份由于外界環(huán)境條件的變化導(dǎo)致了數(shù)周的凈光合作用和光化學(xué)反應(yīng)的減少，從而導(dǎo)致了整個(gè)8月份光合作用的大量喪失，加之此時(shí)由于葉片逐漸衰老使葉肉細(xì)胞光合性能下降，迫使8月份歐洲山毛櫸光合作用降低。植物葉片遭受劇烈蒸騰作用后，水分補(bǔ)充不足，待到高溫環(huán)境緩解后，樹(shù)木能夠迅速恢復(fù)光合速率，但完全恢復(fù)到預(yù)應(yīng)力水平需要較長(zhǎng)的時(shí)間，因?yàn)橐欢ǔ潭鹊臍饪缀凸饣瘜W(xué)限制可能持續(xù)存在［33-34］；事實(shí)上，葉片的光合作用具有典型的季節(jié)性壽命，在此之后，即使環(huán)境條件仍然有利，光合作用也會(huì)下降，衰老也會(huì)開(kāi)始［35-38］。

本試驗(yàn)中6月Pn值比較高，這時(shí)的環(huán)境條件適合歐洲山毛櫸進(jìn)行光合作用，是物質(zhì)積累、光合作用產(chǎn)物形成的重要時(shí)期，此時(shí)要加強(qiáng)田間管理，充分發(fā)揮其Pn高的優(yōu)勢(shì)。7月、8月高溫、高濕、強(qiáng)光的環(huán)境不適宜歐洲山毛櫸光合作用，Pn呈下降趨勢(shì)。8月Pn總體水平略高于9月，但實(shí)際Pn值已經(jīng)較低，且光飽和點(diǎn)相對(duì)較低這一結(jié)論也得到了印證。4個(gè)不同月份測(cè)定的數(shù)據(jù)表明，上午8：00前后歐洲山毛櫸光合作用較強(qiáng)，此時(shí)的Pn、Tr、Gs均處于全天最大值。歐洲山毛櫸的Pn、Tr、Gs大小順序表現(xiàn)為6月＞7月＞8月＞9月，這說(shuō)明歐洲山毛櫸6月份生長(zhǎng)速度高于其他月份。因此，在栽培管理中，要更加注重6月份的水肥管理，以便增加當(dāng)年的生長(zhǎng)量。

光合作用受光照、溫度、環(huán)境CO2濃度等內(nèi)在環(huán)境因子的變化影響大［39］；Pn直接反映葉片光合能力大?。?0］；Cs反映葉片對(duì)外界氣體的交換能力［41］；Ci反映植物利用CO2能力，Ci越小，光合作用越強(qiáng)［42］。CO2在葉肉中的傳導(dǎo)性被認(rèn)為是光合作用變化的進(jìn)一步原因，光合作用變化是對(duì)環(huán)境驅(qū)動(dòng)的內(nèi)部植物水分平衡波動(dòng)的反應(yīng)［43-44］。本試驗(yàn)中，6月份的Ci顯著低于9月份的Ci，說(shuō)明6月份的光合能力顯著高于9月份，這可能是因?yàn)?月份氣溫較高造成的，氣孔部分關(guān)閉引起的光合作用減弱，因此在炎熱的夏季應(yīng)注意采取保障園區(qū)通風(fēng)措施以保障CO2的供應(yīng)。氣孔作為葉片與外界進(jìn)行氣體、水分交換的場(chǎng)所，在許多植物中都發(fā)現(xiàn)了Cs和Pn的相關(guān)性［45］。董星光等（2015）研究發(fā)現(xiàn)我國(guó)野生山梨光合速率與氣孔導(dǎo)度呈顯著的指數(shù)曲線關(guān)系，山梨光合速率主要受氣孔限制的影響［46］，這與本文所述7月份歐洲山毛櫸光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)一致；Gs是影響植物水分代謝的最主要因素，進(jìn)而影響到Pn，6月份測(cè)試的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與7、8和9月有顯著性差異，呈現(xiàn)逐月遞減的趨勢(shì)，與前人的類(lèi)似研究結(jié)論一致［47］。這可能是歐洲山毛櫸本生長(zhǎng)在海拔較高地區(qū)，移栽到海拔較低地區(qū)時(shí)不耐高溫，使葉片氣孔閉合，導(dǎo)致凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度降低，這就造成光合作用逐月減弱，呼吸作用逐月增強(qiáng)，導(dǎo)致胞間CO2濃度含量從6月到9月份逐月增加，這也說(shuō)明高溫對(duì)歐洲山毛櫸的生長(zhǎng)發(fā)育有很大的影響。

植物的光響應(yīng)曲線對(duì)于描述植物的光化學(xué)進(jìn)程中的光化學(xué)效率具有非常重要的意義［48］。表觀量子效率主要反映植物在弱光下對(duì)光能感知的能力，表觀量子效率代表植物葉片含有的色素蛋白復(fù)合體的多少，反映對(duì)弱光的吸收與轉(zhuǎn)換能力［7］。植被的光合作用對(duì)光的響應(yīng)過(guò)程，可以分為兩個(gè)階段：光合速率隨光照強(qiáng)度增加的階段，以及光合速率不再隨光照強(qiáng)度增加的光飽和階段，不同的光響應(yīng)模型在表述這兩個(gè)階段有其各自的優(yōu)勢(shì)，NRH模型主要是針對(duì)光飽和階段進(jìn)行修正［22］。光合作用的某些生理參數(shù)尤其是光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)可以直觀體現(xiàn)植物對(duì)光照強(qiáng)度的需求適應(yīng)反應(yīng)，可為植物在實(shí)際栽培管理中提供理論基礎(chǔ)［49］。從歐洲山毛櫸光合作用及光的反應(yīng)曲線特征來(lái)看，歐洲山毛櫸的光飽和點(diǎn)較高，為1 925μmol/m2·s，光飽和時(shí)Pn為7.661 3μmolCO2/m2·s，光補(bǔ)償點(diǎn)較低為36.614 μmol/m2·s，加之6至7月份為歐洲山毛櫸主要生長(zhǎng)發(fā)育期，在此期間應(yīng)當(dāng)合理施肥，避免過(guò)度“午休”拉取遮陰網(wǎng)，減小光抑制現(xiàn)象，增加歐洲山毛櫸旺季的生長(zhǎng)時(shí)間，本試驗(yàn)為歐洲山毛櫸更好的在不同地區(qū)進(jìn)行推廣和種植提供科學(xué)理論依據(jù)。