楊 菲 林毅雁 陳立欣 韓 璐 吳應(yīng)明 喻雅潔

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院 國家林業(yè)和草原局水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083；2.福建農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院園藝園林學(xué)院 福州 350303)

在干旱半干旱區(qū)，水分是決定植物存活與否的關(guān)鍵(段洪浪等，2015； Chenetal.，2014)。全球氣溫不斷升高，極端降雨和干旱事件頻發(fā)(馬熊偉等，2020)，區(qū)域降雨格局也將發(fā)生不同程度變化(孔鋒等，2017)，這必將導(dǎo)致干旱半干旱區(qū)植物水分利用的變化。在主要地處半干旱區(qū)的黃土高原，土層深厚，地下水埋深常在幾十米以上，植物生長所需土壤水全部依賴于降水(焦俏，2016； 王洪英，2006)，但降水稀少，且分布極不均勻(趙丹陽等，2021)，黃土高原生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)氣候變化的能力較弱(董文俊等，2020)，受降雨格局和極端降雨的影響更強(qiáng)烈。在這種情況下，植物水分利用方式不僅關(guān)系到自身生存，還會(huì)影響種間關(guān)系和群落動(dòng)態(tài)。因此，探究植物在不同降雨格局下的水分利用策略對(duì)了解氣候變化背景下植物對(duì)降雨的響應(yīng)和黃土高原人工林建設(shè)至關(guān)重要。

黃土高原人工林建成后，隨著鄉(xiāng)土物種入侵，形成了發(fā)育良好的灌木層和草本層，不同層次植物之間如何利用水分(競(jìng)爭(zhēng)/互補(bǔ))決定了人工林能否可持續(xù)發(fā)育(薛敏，2011)。已有研究發(fā)現(xiàn)，生活在同一群落的多種物種水分利用來源不同，喬木主要吸收深層土壤水，草本主要吸收表層土壤水(Wuetal.，2016; Rossattoetal., 2014 )，該現(xiàn)象稱為水分生態(tài)位分離，與植物根系分布、土壤水分可利用性和降雨強(qiáng)度密切相關(guān)(霍高鵬等，2017； 馬迎賓等，2019)。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度2個(gè)指標(biāo)可以描述同一群落不同物種之間的水分生態(tài)位關(guān)系，生態(tài)位寬度反映植物對(duì)資源的利用狀況及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，生態(tài)位重疊度反映不同物種對(duì)相同資源的利用(馮玉超等，2019； 郝興明等，2018)。研究不同降雨量級(jí)下同一林分中上層喬木和下層灌木的水分利用來源差異，以水分生態(tài)位指標(biāo)衡量二者的競(jìng)爭(zhēng)/互補(bǔ)關(guān)系，對(duì)指導(dǎo)黃土高原植被恢復(fù)的合理結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)具有理論意義。

油松(Pinustabulaeformins)和刺槐(Robiniapseudoacacia)根系發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱貧瘠，具有良好的保持水土、涵養(yǎng)水源和改良土壤作用(劉史力等，2013； 焦醒等，2009)，是黃土高原植被恢復(fù)的主要樹種。目前，對(duì)黃土高原油松人工林和刺槐人工林的研究主要集中在土壤理化性質(zhì)改良(張恒碩等，2020； 張曉霞等，2017)和冠層截留特征(王曉燕等，2012)方面，對(duì)人工林內(nèi)樹種水分利用來源的研究還較少，對(duì)不同量級(jí)降雨下同一林分內(nèi)不同物種水分利用策略的研究更是鮮見報(bào)道。盧森堡(2018)比較不同降雨量級(jí)下油松純林和混交林的用水差異，但并未引入生態(tài)位理論探討物種共存機(jī)制，而Bao等(2019)認(rèn)為了解物種共存機(jī)制可為植被恢復(fù)的樹種選擇提供理論依據(jù)，避免種間過度競(jìng)爭(zhēng)。Zhao等(2019)采用MixSIAR模型研究刺槐在旱季到雨季過渡時(shí)期的水分利用策略，但研究尺度為月，且并未關(guān)注不同降雨下的植物水分利用來源差異，而陳定帥等(2017)認(rèn)為黃土高原的主要水源是降雨，了解植物對(duì)不同量級(jí)降雨的利用差異在氣候變化趨勢(shì)下尤為重要。

鑒于此，本研究分析晉西黃土區(qū)刺槐人工林和油松人工林內(nèi)上層喬木與下層灌木在降雨前后對(duì)土壤水分的利用和水分生態(tài)位變化特征，探究不同量級(jí)降雨事件下同一林分內(nèi)上層喬木與下層灌木的水分利用策略及對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)/互補(bǔ)關(guān)系，以期為黃土高原植被恢復(fù)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省臨汾市吉縣蔡家川小流域(110°27′—111°07′E，35°53′—36°21′N)，海拔904～1 592 m，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年潛在蒸發(fā)量約1 730 mm，年均降水量約575 mm，(70%集中在生長季的6—9月)，年均氣溫約 10.2 ℃，年均日照2 538 h，全年無霜期平均172天。該地區(qū)屬典型的黃土殘塬溝壑區(qū)，地形破碎，土層深厚(一般在100 m以上)。本研究選取該地區(qū)典型的刺槐人工純林和油松人工純林，造林年份分別為1998和1993年。2種林分經(jīng)過長期自然演替，形成了物種較為豐富的林下灌木層，主要灌木有黃刺玫(Rosaxanthina)、六道木(Abeliabiflora)和胡枝子(Lespedezabicolor)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在長勢(shì)良好、造林樹種分布均勻、受人為干擾少的油松和刺槐人工林內(nèi)分別設(shè)置3塊坡度和海拔等均相近、面積為20 m×20 m的樣地，樣地基本信息見表1。

表1 兩種人工林樣地基本信息Tab.1 Demographic statistics of the experimental plots

2.2 植物、土壤和大氣降水樣品采集

試驗(yàn)時(shí)間為2020-07-01—09-02。

油松人工林分別在12.7和33.4 mm降雨前后采樣，刺槐人工林分別在106.6和3.1 mm降雨前后采樣，采樣時(shí)間(由于每單點(diǎn)土鉆采樣需耗時(shí)15～20 min，若在單次降雨后對(duì)2種林分同時(shí)采樣，將超過同位素穩(wěn)態(tài)的時(shí)間段，因此2種林分在不同場(chǎng)次降雨后進(jìn)行采樣)及次降雨信息見表2。正午(13:00—15:00)蒸騰作用最為強(qiáng)烈，植物同位素含量穩(wěn)態(tài)，可以有效避免枝條水富集，使計(jì)算結(jié)果更精確，所以該時(shí)間段適合采集植物標(biāo)本。

根據(jù)每木檢尺信息，在每塊人工林樣地中分別選擇3株喬木(2種林分只采集造林樹種，即分別采集油松和刺槐)標(biāo)準(zhǔn)株和3株灌木(2種林分只采集優(yōu)勢(shì)灌木，即油松人工林采集優(yōu)勢(shì)灌木黃刺玫、刺槐人工林采集優(yōu)勢(shì)灌木六道木)標(biāo)準(zhǔn)株。

每株樣木使用枝剪采集3段已栓化的枝條(直徑0.4～0.5 cm，長約5 cm)，采集后迅速剝?nèi)ブl外皮和韌皮部，分別裝入3個(gè)50 mL離心管中并用封口膜密封。

土壤樣品與植物樣品同步采集。每塊樣地均設(shè)置3個(gè)土壤采樣點(diǎn)，使用土鉆采集0～10、10～20、20～30、30～40、40～60、60～80和80～120 cm土層土樣。采集到的土樣一部分裝入3個(gè)50 mL離心管中用于水分抽提，另一部分裝入3個(gè)鋁盒中用于測(cè)定含水量。

采用自制裝置收集次降雨。將窄口塑料瓶(500 mL)與漏斗連接，漏斗中放置一個(gè)乒乓球以防止瓶?jī)?nèi)降雨蒸發(fā)分餾。在2種人工林外氣象站空曠平坦地隨機(jī)放置3個(gè)自制降雨采集裝置，每次降雨結(jié)束后，立即將收集到的降雨裝進(jìn)50 mL離心管中并用封口膜密封。研究期間共收集8次大氣降水樣品，日期分別為7月22日和25日，8月6、12、17、18、24日和31日。降雨量使用全自動(dòng)氣象站自動(dòng)觀測(cè)數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)采集間隔為15 min。

將裝有植物枝條、土樣、大氣降水樣品的離心管放入隨身攜帶的便攜冰盒中，采樣結(jié)束后立即帶回實(shí)驗(yàn)室，置于-20 ℃冰箱冷凍，用于水分抽提和同位素測(cè)定。

表2 采樣時(shí)間及次降雨信息①Tab.2 Date of sampling and rainfall events

2.3 樣品處理與氫氧穩(wěn)定同位素值測(cè)定

在北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)水文過程與機(jī)制實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行水分抽提和同位素測(cè)定，使用全自動(dòng)真空冷凝抽提系統(tǒng)(LI-2100，LICA，中國)抽提植物木質(zhì)部和土樣中的水分，每種樣品抽提6 h。

降雨和抽提到的水分先使用0.22 μm有機(jī)系濾膜過濾，再通過液態(tài)水同位素分析儀(DLT-100，LGR，美國)測(cè)定水樣中的δ2H、δ18O值。所有數(shù)據(jù)均通過光譜污染校正曲線進(jìn)行修正，以去除有機(jī)污染物對(duì)氫氧穩(wěn)定同位素值的影響。

2.4 植物水分來源分析

基于貝葉斯混合模型的MixSIAR融合MixSIR和SIAR的優(yōu)勢(shì)，模型精度更高，計(jì)算結(jié)果更準(zhǔn)確(杜俊杉等，2018)，故采用MixSIAR模型計(jì)算植物對(duì)各層土壤水分的利用比例。研究區(qū)土層深厚，地下水埋深常在幾十米以上，植物根系無法接觸到地下水，且該區(qū)域無灌溉，土壤水是植物的主要水分來源(Wangetal.，2021)。根據(jù)土壤受降雨和蒸發(fā)的影響程度，將0～120 cm土層劃分為3層進(jìn)行分析：淺層土壤(0～40 cm)易受降雨和蒸發(fā)的影響，土壤含水量和土壤水氫氧同位素值變異性較大； 中層土壤(40～80 cm)受蒸發(fā)和降雨的影響程度中等； 深層土壤(80～120 cm)基本不受降雨和蒸發(fā)過程的影響，土壤含水量和氫氧同位素值較為穩(wěn)定(Zhaoetal.，2019； 呂婷等，2017)。將合并土層內(nèi)的所有土壤水氫氧同位素值進(jìn)行平均，即可得到合并土層的氫氧同位素值。

2.5 數(shù)據(jù)處理

水分生態(tài)位寬度采用Levins指數(shù)(Levins，1968)計(jì)算：

(1)

式中：Bi為物種i的水分生態(tài)位寬度；Pij為物種i對(duì)第j層土壤水的利用比例；r為總土層數(shù)。

水分生態(tài)位重疊度采用Levins重疊指數(shù)(Levins，1968)計(jì)算：

(2)

式中：Qik為物種i和物種k的水分生態(tài)位重疊度；Pkj為物種k對(duì)第j層土壤水的利用比例。

用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與計(jì)算，R4.0.2軟件進(jìn)行線性回歸分析，Origin 2018軟件繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 降雨量變化及降雨、土壤、木質(zhì)部穩(wěn)定同位素特征

研究期間總降雨量339.9 mm。7月共12次降雨，總雨量70.2 mm，單次最大雨量32.5 mm； 8月共18次降雨，總雨量266.4 mm，單次最大雨量74.4 mm(圖1)。采樣期間降雨同位素組成波動(dòng)較大，δ2H為-85.09‰±19.22‰，δ18O為-11.8‰±2.91‰(表3)。

根據(jù)研究區(qū)降雨同位素值，得到當(dāng)?shù)卮髿饨邓€方程(local meteoric water line, LMWL)：δD = 7.04δ18O-0.54(R2=0.95)，與全球大氣降水線方程(global meteric water line, GMWL,δD=8δ18O+10)相比，斜率和截距均偏小，表明降雨過程受蒸發(fā)影響。2種林分土壤水線(soil water line, SWL)的斜率和截距均小于當(dāng)?shù)卮髿饨邓€(圖2)，表明土壤水來源于降雨并經(jīng)歷了蒸發(fā)富集過程。大部分木質(zhì)部水同位素值位于土壤水同位素值范圍內(nèi)，且部分木質(zhì)部水偏離在土壤水線的下方(圖2)。

3.2 降雨前后土壤含水量變化特征

不同降雨事件對(duì)土壤水的影響深度和影響時(shí)間存在差異(圖3)。對(duì)于油松人工林，在降雨12.7 mm前，0～120 cm土層土壤含水量為8.9%～10.6%，降雨后第1天可明顯觀測(cè)到降雨補(bǔ)給作用，補(bǔ)給程度隨土層加深而減小。此次降雨對(duì)土壤水的影響時(shí)間較短，雨后第2天土壤含水量就降到雨前水平之下。在降雨33.4 mm后的第1天，0～40 cm土層含水量明顯增加，但40～120 cm土層增加滯后，雨后第2天才有變化； 從雨后第3天開始，各層土壤含水量明顯降低。對(duì)于人工刺槐林，在降雨3.1 mm后，未對(duì)各層土壤產(chǎn)生影響，雨后第1和第2天土壤含水量均低于雨前。106.6 mm的連續(xù)降雨發(fā)生后，0～120 cm內(nèi)各土層含水量均有所增加，但增幅逐層減?。?此次降雨事件的影響時(shí)間可至少維持3天。

圖1 研究區(qū)采樣期間氣溫和降雨變化Fig. 1 Temperature and rainfall changes in the study area during the sampling period

表3 采樣期間大氣降雨穩(wěn)定氫氧同位素值Tab.3 Stable hydrogen and oxygen isotope values of rainfall during sampling period

圖2 兩種人工林的降雨、土壤水和植物木質(zhì)部水穩(wěn)定氫、氧同位素 (δ2H、δ18O)值Fig. 2 Values of stable hydrogen and oxygen isotope value (δ2H, δ18O) in rainfall, soil water, and xylem of two plantations types

3.3 降雨前后土壤水同位素的動(dòng)態(tài)變化

不同降雨事件下各深處土壤水的δ18O值隨時(shí)間而變(圖4)。12.7和3.1 mm降雨后，土壤水受降雨混合作用與蒸發(fā)富集作用的雙重影響，其δ18O值呈增加趨勢(shì)。在33.4 mm降雨后第1天，0～40 cm土壤水受貧化的降雨同位素值影響，δ18O值有所降低，但隨蒸發(fā)進(jìn)行，其δ18O值隨采樣天數(shù)增加逐漸升高； 40 cm以下土壤則表現(xiàn)為δ18O值隨采樣天數(shù)增加先升后降，這可能與入滲速率和土壤特性有關(guān)。106.6 mm降雨后1天，0～40 cm土壤水δ18O值明顯低于雨前，雨后3天內(nèi)，40～120 cm土壤水δ18O值隨采樣天數(shù)增加呈先升后降趨勢(shì)。

圖3 降雨前后2種林分土壤含水量變化Fig. 3 Changes of soil water content of two plantations types before and after rainfall events

圖4 不同量級(jí)降雨前后2種林分土壤水δ18 O的變化Fig. 4 Changes of δ18O in soil water of two plantations types before and after rainfall events with different rainfall depths

3.4 降雨前后植物對(duì)土壤水分的利用

圖5表明： 降雨前，油松和林下灌木黃刺玫主要吸收0～80 cm的土壤水；在降雨12.7 mm后的3天內(nèi)，油松和黃刺玫均增加了對(duì)0～40 cm土壤水的利用比例，黃刺玫對(duì)0～40 cm土壤水的利用比例(43.5%～55.4%)高于油松(4.7%～44.1%)；在降雨33.4 mm后的第1天和第2天，油松對(duì)0～40 cm土壤水的利用比例分別增至59.1%±11.7%和55.2%±11.5%,雨后第3天和第5天，油松吸水深度逐漸向40～80 cm土層轉(zhuǎn)移(44.2%±11.4%，39.4%±12.2%)，黃刺玫對(duì)0～40 cm土壤水的利用比例隨雨后天數(shù)增加呈先升后降變化，雨后第5天恢復(fù)到雨前水平。

2次降雨前，上層喬木刺槐主要利用40～120 cm的土壤水。林下灌木六道木在3.1 mm降雨前均勻利用各層土壤水，在106.6 mm降雨前主要吸收40～120 cm土壤水分。降雨3.1 mm并未對(duì)刺槐和六道木的水分利用產(chǎn)生明顯影響，2者對(duì)各層土壤水分的利用比例在小范圍內(nèi)波動(dòng)(圖6)。降雨106.6 mm后，0～40 cm土壤水對(duì)刺槐的貢獻(xiàn)率隨雨后天數(shù)先增后降，第2天達(dá)到峰值(43.5%±11.2%)，80～120 cm的土壤水貢獻(xiàn)率隨時(shí)間增加逐漸減少。六道木對(duì)降雨響應(yīng)迅速，雨后第1天和第2天對(duì)0～40 cm的土壤水利用比例分別增至57.4%±12.2%和62.5%±13.8%，第3天略有下降(49.3%±10%)。隨著0～40 cm土壤水貢獻(xiàn)率提高，雨后第1～3天六道木對(duì)40～80和80～120 cm土壤水的利用比例下降。

圖5 降雨前后油松和黃刺玫對(duì)各層土壤水分的利用比例Fig. 5 Absorption proportion of soil water in different layers of P. tabulaeformis and R. xanthina before and after rainfall events

圖6 降雨前后刺槐和六道木對(duì)各層土壤水分的利用比例Fig. 6 Absorption proportion of soil water in different layers of R. pseudoacacia and A.biflora before and after rainfall events

3.5 水分生態(tài)位特征

降雨12.7 mm前油松的水分生態(tài)位寬度(2.92)略高于林下灌木(2.8)(圖7)，說明油松的水分利用能力強(qiáng)于林下灌木。雨后油松的生態(tài)位寬度有所下降，在2.78～2.9范圍內(nèi)變化； 灌木則呈先降再升的變化趨勢(shì)，雨后第2天達(dá)最低值(2.43)。降雨前后二者水分生態(tài)位重疊度變化與灌木生態(tài)位寬度的變化特征相似，說明生態(tài)位重疊可能與生態(tài)位寬度存在一定相關(guān)性(圖7、8)。

降雨33.4 mm后，油松與灌木的生態(tài)位寬度變化趨勢(shì)相同，均為雨后第1天降到最小值，然后隨天數(shù)增加逐漸增加。雨后二者生態(tài)位重疊度在0.94～1.01之間波動(dòng)(圖7、8)。

降雨3.1 mm前后六道木水分生態(tài)位寬度無明顯變化，刺槐呈先增加后降低的趨勢(shì)，刺槐及林下灌木的生態(tài)位重疊度隨雨后天數(shù)增加呈先降低后增加的趨勢(shì)(圖7、8)。

降雨106.6 mm前后，刺槐的生態(tài)位寬度保持穩(wěn)定(2.84～2.91)，但灌木的變幅較大，從雨前的2.92分別下降到2.37和2.17，雨后第3天又增至2.63；二者的生態(tài)位重疊度在雨后第1天最小，然后隨雨后天數(shù)逐漸增加，但并未恢復(fù)到雨前水平(圖7、8)。

圖7 降雨前后上層喬木和下層灌木水分生態(tài)位寬度變化特征Fig. 7 Variation characteristics of water niche breadth of overstory arbors and understory shrubs before and after rainfall events

圖8 降雨前后水分生態(tài)位重疊度變化特征Fig. 8 Variation characteristics of water niche overlap degree before and after rainfall events

4 討論

4.1 不同量級(jí)降雨對(duì)土壤含水量的影響

土壤入滲主要受土壤理化性質(zhì)、土壤初始含水量、降雨強(qiáng)度、植被覆蓋等因素影響(呂振豫等，2019)，不同量級(jí)降雨后土壤含水量變化特征存在差異。3.1 mm降雨并未對(duì)土壤水分產(chǎn)生補(bǔ)給作用，是因?yàn)槠涞陀? mm這個(gè)能影響黃土高原土壤水分的閾值(Duetal.，2011)。對(duì)于油松林，12.7 mm降雨在雨后第1天可導(dǎo)致0～120 cm土層土壤含水量不同程度增加，但33.4 mm降雨在雨后第1天僅影響0～40 cm土層，這是因?yàn)?3.4 mm降雨發(fā)生之前的土壤含水量較高，更容易達(dá)到田間持水量，多余的雨水并未滲入土壤而是形成地表徑流(白盛元，2015)； 另一方面，33.4 mm降雨事件下的土壤入滲速率小于12.7 mm降雨事件(劉目興等，2012)。因此，33.4 mm降雨發(fā)生后第2天40～120 cm土層土壤含水量才有所增加。

4.2 不同量級(jí)降雨下的植物水分利用策略

油松和刺槐人工林在不同量級(jí)降雨前后的水分利用存在差異。在12.7和33.4 mm降雨前，油松林0～80 cm土壤含水量始終高于80～120 cm，油松主要吸收0～80 cm的土壤水。2次降雨均對(duì)0～40 cm土壤水產(chǎn)生有效補(bǔ)給，雨后油松對(duì)0～40 cm土壤水的吸收比例較雨前大幅增加。同理，3.1和106.6 mm降雨前，刺槐林40～120 cm土壤含水量略高于0～40 cm，刺槐主要利用40～120 cm土壤水，106.6 mm降雨后，刺槐增加了對(duì)0～40 cm土壤水的吸收利用且存在一定時(shí)間滯后，但對(duì)40～120 cm土壤水的利用比例仍處于較高水平，該結(jié)果與余新曉等(1996)得到的結(jié)果一致。

油松人工林和刺槐人工林吸水深度差異可能與二者的根系垂直分布特征有關(guān)。黃土高原油松根系可達(dá)地下110 cm，0～60 cm土層根系較多； 刺槐根系可達(dá)地下120 cm，在各土層分布較均勻(趙忠等，2002)。除根系分布差異外，油松和刺槐的耗水特性也會(huì)影響水分吸收深度。刺槐屬高耗水樹種，生長季蒸騰量高于油松(郭寶妮等，2012； 楊建偉等，2004)，上層土壤水分無法滿足其用水需求，因此刺槐傾向于利用深層土壤水。

細(xì)根分布特征可部分解釋植物的降雨利用差異(Tangetal.，2018)。對(duì)黃土高原油松和刺槐細(xì)根的研究(薦圣淇等，2014)發(fā)現(xiàn)，在水平方向上，油松細(xì)根在距樹干180～260 cm范圍內(nèi)還有較多分布，而刺槐主要分布在0～80 cm范圍內(nèi)，這種差異說明油松能吸收更多淺層土壤水分。油松和刺槐對(duì)降雨響應(yīng)時(shí)間的差異也可能與水分從根系運(yùn)輸?shù)焦趯拥乃脮r(shí)間有關(guān)。James等(2003)將D2O注射到樹干基部來評(píng)估木質(zhì)部液流運(yùn)輸?shù)焦趯铀钑r(shí)間，發(fā)現(xiàn)26 m高的蒜味破布木(Cordiaalliodora)和38 m高的巨腰果木(Anacardiumexcelsum)所用時(shí)間分別為1和3天。Schwendenmann等(2010)發(fā)現(xiàn)樹高13.3～16.1 m的3種樹木將同位素從標(biāo)記處運(yùn)輸?shù)焦趯铀脮r(shí)間平均為 0.9～1.7天。本研究中，刺槐樹高(8.02±1.03 m)大于油松(7.42±0.46 m)，意味著刺槐水分運(yùn)輸路徑較長。導(dǎo)管/管胞是植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?，?dǎo)管直徑和密度影響水分運(yùn)輸效率。于界芬(2003)研究油松和刺槐枝條木質(zhì)部微觀結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)刺槐的導(dǎo)管直徑較油松大，但油松的管胞密度約是刺槐的25倍。本研究中油松胸徑(13.2±0.76 cm)大于刺槐(9.28±2.2 cm)，說明油松導(dǎo)水面積較大。因此，刺槐較長的水分運(yùn)輸路徑和較低的水分運(yùn)輸效率導(dǎo)致其降雨響應(yīng)時(shí)間比油松長。

除3.1 mm降雨事件以外，2種林分的林下灌木對(duì)降雨響應(yīng)迅速，雨后對(duì)0～40 cm土壤水利用比例顯著增加。這可能有2方面原因：1) 因受降雨不同程度的補(bǔ)給，土壤水分有效性大大提高，淺層(0～40 cm)土壤水便可滿足蒸騰需求(劉自強(qiáng)等，2016); 2) 根系吸收淺層土壤水的能量消耗比深層土壤少。

4.3 不同量級(jí)降雨下的水分生態(tài)位特征

本研究中，刺槐生態(tài)位寬度受降雨影響較小，但油松生態(tài)位寬度受降雨影響較大，這可能是因刺槐根系垂向分布范圍比油松廣，蒸騰耗水量大，雨后仍從多個(gè)土層吸收水分。降雨后，灌木采用“投機(jī)”的水分利用策略，根據(jù)土壤水分狀況調(diào)節(jié)其吸水深度，生態(tài)位寬度也隨之改變?？傮w來說，上層喬木和下層灌木的水分生態(tài)位寬度變化特征不同，說明二者通過不同水分利用策略應(yīng)對(duì)土壤含水量變化，從而減小二者對(duì)土壤水分的競(jìng)爭(zhēng)(Williamsetal.，2000)。

水分生態(tài)位重疊度反映同一林分內(nèi)不同樹種對(duì)同一深度土壤水的利用狀況，其值與生態(tài)位寬度存在一定聯(lián)系，一般生態(tài)位寬度越大時(shí)生態(tài)位重疊度也越大，但二者并不存在絕對(duì)的正相關(guān)關(guān)系(李燕芬等，2014)。雨前上層喬木與下層灌木的重疊度大，可能是因?yàn)?、8月正處于生長旺季，植物需大量水分進(jìn)行蒸騰，但土壤含水量較低，兩者需不斷拓寬水分生態(tài)位，從多個(gè)土層吸收水分以滿足蒸騰需要，因此資源發(fā)生重疊的幾率變大。

4.4 同位素偏移現(xiàn)象

本研究中，部分植物的木質(zhì)部水同位素值并不位于土壤水同位素值范圍內(nèi)，而是位于土壤水的下方。這種植物水同位素偏移(isotopic offset)現(xiàn)象已在灌木(Wangetal.，2017)、闊葉林(Goldsmithetal.，2018)、熱帶雨林(Brumetal.，2018)等多種群落中觀察到。

低溫真空蒸餾系統(tǒng)進(jìn)行水分抽提時(shí)，水分提取不完全會(huì)導(dǎo)致測(cè)得的同位素值與實(shí)際產(chǎn)生偏差(Walkeretal.，1994； Thorburnetal.，1993)，但長時(shí)間抽提可提高提取率，使土壤和枝條水分提取率達(dá)到100%(王濤等，2009；丁亞麗等，2014)。本研究中土壤和植物的提取時(shí)間均為6 h，提取率>99%，可排除提取不完全導(dǎo)致的同位素偏移。此外，現(xiàn)有研究已證實(shí)真空抽提得到的植物和土壤水中可能混有有機(jī)物，導(dǎo)致激光光譜儀測(cè)量結(jié)果出現(xiàn)偏差(劉文茹等，2013； Westetal.，2018)，但這一偏差可通過光譜污染校正曲線進(jìn)行校正(孟憲菁等，2012)，本研究中已進(jìn)行了修正，因此也可排除有機(jī)物污染影響。

盡管同位素偏移是一個(gè)普遍現(xiàn)象，但Newberry等(2017)認(rèn)為因低溫真空提取技術(shù)本身局限性產(chǎn)生的同位素偏移對(duì)植物水分來源的結(jié)果不會(huì)產(chǎn)生較大影響。同時(shí)，在貝葉斯混合模型中使用氫和氧進(jìn)行水分來源計(jì)算可減小氘分餾的影響(Evaristoetal., 2017))。未來應(yīng)當(dāng)在認(rèn)識(shí)到這些誤差和不確定性的基礎(chǔ)上，在模型中輸入先驗(yàn)信息(如根系分布、土壤含水量)來提高模型的準(zhǔn)確性(Wangetal., 2019； Freybergetal., 2020)。

5 結(jié)論

在晉西黃土區(qū)，除極小降雨事件外，2種人工林對(duì)土壤水分的吸收和水分生態(tài)位特征均受到降雨影響。油松及其林下灌木黃刺玫在降雨前后均主要利用0～80 cm的土壤水，但雨后二者對(duì)0～40 cm土壤水的利用比例較雨前大幅增加。刺槐在降雨前主要利用40～120 cm土壤水，雨后增加了對(duì)0～40 cm土壤水的吸收比例但存在時(shí)間滯后。六道木對(duì)降雨響應(yīng)迅速，在雨后對(duì)0～40 cm土壤水的依賴性極強(qiáng)。