李小英,秦文靜,許彥紅,王躍超,楊 能,楊 奔

(1.西南林業(yè)大學 生態(tài)與環(huán)境學院,昆明 650224；2.西南林業(yè)大學,林業(yè)調查規(guī)劃設計研究院 昆明 650224；3.玉溪市玉白頂自然保護區(qū)管理局 云南 玉溪 653100)

我國擁有世界上最大的人工造林面積[1],大規(guī)模造林成為近20年中國乃至全球持續(xù)變綠的直接驅動因素[2]。20世紀90年代以來,新興的公益林發(fā)揮了極其廣泛的生態(tài)效益,如,涵養(yǎng)水源、保持水土、防風固沙、調節(jié)氣候、保持生物多樣性和旅游休憩等[3]。

林下植被是公益林的重要組成部分,具有重要的生態(tài)價值。它在促進養(yǎng)分循環(huán),保護和恢復森林地力,維護生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性等方面具有巨大作用[4]。它還是生態(tài)系統(tǒng)的主要驅動力,影響著森林樹種的組成,長期來看,則是土壤肥力的主要驅動因素,影響著養(yǎng)分有效性及植物生長[5]。林下植被與土壤狀況密切相關,土壤是群落發(fā)生和發(fā)展的基礎,較好的土壤能夠協(xié)調水分、空氣和營養(yǎng)物質的關系,直接或者間接影響林木的健康發(fā)展,是生態(tài)系統(tǒng)中多種生態(tài)過程必不可少的載體[6]。

植物多樣性與土壤理化性質的關系一直是植物與環(huán)境因子關系研究的重要內容。土壤因子中有機質、含水量、養(yǎng)分含量影響林下植物的生長,從而影響林下植物的多樣性水平[7]。王媚臻等[8]研究表明,土壤有機質、氮和鉀與林下植被物種多樣性關系密切；鄭鸞等[9]研究表明,植物多樣性與土壤理化性質具有相關性,土壤理化性質的差異性是茂蘭喀斯特森林小生境多樣、物種組成豐富的原因；周潤惠等[10]對四川威遠縣不同林齡桉樹的研究表明,土壤pH、全磷(TP)和速效鉀(AK)是林下物種多樣性的主要影響因子。以往研究表明,不同地區(qū)制約森林物種多樣性的土壤因子可能不同,揭示影響林下物種多樣性土壤驅動因子的區(qū)域差異性對理解森林生態(tài)系統(tǒng)結構與功能具有重要意義。

云南是中國的植物王國,生物多樣性極為豐富。然而,云南的森林及其植物多樣性空間差異強烈,如,云南中部(滇中)地區(qū)人類活動劇烈,過去毀林開荒問題嚴峻,成為長江上游的主要生態(tài)脆弱區(qū)。20世紀90年代以來,該區(qū)生態(tài)保護受到重視,營造了大規(guī)模公益林。以滇中玉溪市為代表,其森林面積為90.91萬hm2,森林覆蓋率達60.74%,其中生態(tài)公益林面積57.11萬hm2,占森林總面積的62.82%,在滇中乃至全云南省占有重要地位,對該地區(qū)生態(tài)環(huán)境具有重要作用[11]。

公益林的營造必然引起生物多樣性及土壤狀況的改善,然而,目前鮮見滇中地區(qū)公益林林下物種多樣性、土壤性質及其關系的報道。本文以滇中地區(qū)典型的4種公益林林分旱冬瓜林(Alnusnepalensis)、云南松林(Pinusyunnanensis)、元江栲林(Castanopsisorthacantha)和華山松林(Pinusarmandii)為研究對象,對其林下物種多樣性和土壤理化性質進行調查,揭示該區(qū)域不同公益林林下物種多樣性與土壤理化性質之間的相關關系,進而為該地區(qū)公益林的保育提供依據和技術指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省中部的玉溪市(23°19′～24°53′N,101°16′～103°09′E)。該區(qū)處于低緯度高原區(qū),屬亞熱帶季風氣候,年平均氣溫介于15.4～24.2 ℃,年平均降水量介于787.8～1 000 mm。該區(qū)為山地、峽谷地貌,大部分地區(qū)海拔為1 500～1 800 m。土壤類型主要為紅壤,其他還有黃棕壤、棕壤、暗棕壤和燥紅土。主要喬木樹種有云南松、華山松、元江栲、旱冬瓜、滇潤楠(Machilusyunnanensis)等；主要灌木有小鐵仔(MyrsineAfricana)、亮毛杜鵑(Rhododendronmicrophyton)、烏飯樹(Vacciniumbracteatum)、南燭(Lyoniaovalifolia)等；主要草本有紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)、火把花(Colquhouniacoccinea)等。

1.2 樣地設置

2020年6月,經過對研究區(qū)全面踏查,采用典型抽樣法選取研究區(qū)內典型分布的4種公益林:旱冬瓜林、云南松林、元江栲林、華山松林作為研究對象,每種林分選設3個30m×30m樣地,將每個樣地劃為10m×10m的調查樣方調查喬木,在每個調查樣方西南角設置5m×5m的灌木調查樣方及1m×1m的草本調查小樣方調查灌木及草本,共計喬木、灌木和草本樣方各108個。選取樣地遵循海拔、林分年齡、林分郁閉度、管理情況等基本一致,林相整齊的原則。各樣地基本情況如表1所示。

表1 樣地基本情況

1.3 物種多樣性調查與計算

對每個樣方喬木、灌木和草本的種類及數量做了調查和統(tǒng)計,根據調查結果,計算林下灌木與草本的重要值(IV)、相對密度、相對頻度、相對蓋度等數據,并用Margalef物種豐富度指數DM值、Shannon-wienner多樣性指數H′值、Simpson優(yōu)勢度指數Ds值和Pielou均勻度指數E來綜合評價4種典型公益林林下物種多樣性:

IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3×100%

(1)

Margalef 物種豐富度指數:

DM=S-1/lnN

(2)

Simpson優(yōu)勢度指數:

Ds=1-∑(ni/N)2

(3)

Shannon-wienner多樣性指數:

H′=-∑(ni/N)ln(ni/N)

(4)

Pielou均勻度指數:

E=H′/lnS

(5)

式中:S為林下物種數目；N為個體數；ni為第i個物種的個體數；H′為實際計算的Shannon-Wiener多樣性指數；Shannon-Wiener指數、Simpson指數均代表群落物種多樣性,其值越大,物種多樣性越高；Pielou 均勻度指數代表群落中種的個體均勻程度,其值越大,表明群落中每個物種的個體數目越均勻。

1.4 土壤樣品采集與分析測試

1.4.1土壤樣品采集

在每個30m×30m樣地內沿對角線上、中、下設置3個樣點,在每個點用100cm3環(huán)刀分別取0～20,20～40,40～60cm的原狀土,帶回實驗室進行土壤物理性質測定；同時分別取不同土層混合土樣帶回實驗室,風干后研磨過篩,進行土壤化學性質分析。

1.4.2土壤性質測定

土壤容重、土壤自然含水量、土壤總孔隙度、飽和持水量、田間持水量采用環(huán)刀法測定,各物理性質測定與計算參照中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標準《森林土壤分析方法》。

土壤pH值用pH計按土液比1∶2.5進行測定；土壤SOM用油浴加熱-重鉻酸鉀氧化容量法進行測定；土壤TP用高氯酸消解-鉬銻抗比色法測定；土壤AP用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法進行測定；土壤TK用氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定；AK用醋酸銨-火焰光度計法測定；土壤TN用凱氏定氮法測定。

1.5 數據處理

采用SPSS 25中單因素方差分析法(One-Way ANOVA)分析不同林分林下物種多樣性指數及土壤理化性質的差異(P=0.05),采用CANOCO 5.0中的冗余分析(Redundancy analysis,RDA)研究不同灌木層、草本層物種多樣性指數與土壤環(huán)境因子的關系,并通過蒙特卡洛置換檢驗確定影響灌草層物種多樣性指數的主要因子,運用Excel 2010統(tǒng)計軟件進行數據整理與統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 林下植物組成及重要值

重要值是反映某個物種在森林群落中作用和地位的綜合數量指標,通過重要值可以找出群落中的主要優(yōu)勢樹種。4種公益林林下主要植物組成及物種重要值如表2所示,林下灌木種類由高到低依次為:云南松林(29種)、元江栲林(17種)、旱冬瓜林(15種)、華山松林(15種)；林下草本種類分別為:云南松林(36種)、華山松林(18種)、旱冬瓜林(12種)、元江栲林(4種)。灌木層中,出現頻率較高的灌木有莢蒾(Vacciniumfoetidum)、小鐵仔(MyrsineAfricana)和華西小石積(Osteomelesschwerinae)；草本層中,紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)、二型鱗毛蕨(Dryopteriscochleata)在多種林分中均有出現。

表2 不同公益林林下物種重要值

就灌木層而言,旱冬瓜林中的莢蒾與火棘的重要值較大,分別為0.241 4,0.199 8；云南松林中的余甘子(Phyllanthusemblica)、蝦子花(Woodfordiafruticosa)的重要值較大,分別為0.163 8,0.154 6；元江栲林與華山松林灌木層中,亮毛杜鵑(Rhododendronmicrophyton)重要值均最高,分別為0.229 3,0.285 6。

就草本層而言,華山松林、旱冬瓜林和云南松林主要物種均包括紫莖澤蘭,重要值依次為0.216 8,0.173 9,0.098 0；旱冬瓜林下分布有3種蕨類,分別為雞爪蕨(Tectariasubtriphylla)、鳳尾蕨(Pteriscretica)、二型鱗毛蕨,其中重要值最高為雞爪蕨(0.308 1)；元江栲林下僅發(fā)現有4種草本,其重要值依次為棕鱗瓦韋(Lepisorusscolopendrium,0.559 0)、二型鱗毛蕨(0.202 2)、火炭母(Dryopteriscochleata,0.200 5)、云南兔兒風(Ainsliaeayunnanensis,0.040 3)；云南松林地石榴(Ficustikoua)和藎草(Arthraxonhispidus)的重要值較大,分別為0.186 8,0.138 7；華山松林紫莖澤蘭重要值最大,為0.216 8,青蒿(Artemisiacarvifolia)次之,為0.102 1。

2.2 林下植物物種多樣性

4種公益林林下植物多樣性指數、優(yōu)勢度指數、豐富度指數和均勻度指數均呈現不同程度的顯著差異(P<0.05)(表3)。灌木層中,多樣性指數(H′)表現為云南松林>旱冬瓜林>元江栲林>華山松林,且差異達顯著水平；從優(yōu)勢度指數(Ds)來看,云南松林和元江栲林顯著高于旱冬瓜林和華山松林；從豐富度指數(DM)來看,云南松林顯著高于其余3種林地；均勻度指數表現為旱冬瓜林顯著高于云南松林和元江栲林,華山松林最低。草本層中,多樣性指數(H′)和豐富度指數(DM)均表現為云南松林最大；元江栲林草本層物種多樣性指數(H′)、優(yōu)勢度指數(Ds)、豐富度指數(DM)、均勻度指數(E)均最小；草本層優(yōu)勢度指數(Ds)與均勻度指數(E)表現為旱冬瓜林>云南松林>華山松林>元江栲林。

表3 4種公益林林下灌木層與草本層物種多樣性指數

2.3 公益林土壤理化性質

4種典型公益林土壤理化性質總體呈現出顯著差異特征(表4)。土壤容重表現為:云南松林>旱冬瓜林>華山松林>元江栲林,差異達顯著水平(P<0.05)；土壤總孔隙度、自然含水量、飽和持水量和田間持水量均表現為:元江栲林>旱冬瓜林>華山松林>云南松林；4種公益林土壤pH均小于7,為酸性土壤；4種林分的土壤有機質(SOM)均較為豐富,元江栲林最大,達151.89 g/kg；土壤全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、有效磷(AP)均表現為旱冬瓜林最大,且顯著高于其它林分；土壤TK,TN均表現為旱冬瓜林>華山松林>云南松林>元江栲林,且差異顯著；TP表現為旱冬瓜林>元江栲林>云南松林>華山松林；土壤速效鉀(AK)含量表現為華山松林>旱冬瓜林>云南松林>元江栲林,且元江栲林土壤AK含量顯著低于另3種林分,僅為108.12mg/kg。

表4 不同公益林土壤理化性質

2.4 林下物種多樣性和土壤性質的關系

圖1為不同林分土壤理化性質與灌木層、草本層物種多樣性的冗余分析,土壤理化性質對灌木層物種多樣性在第一排序軸解釋量為88.43%,第二排序軸解釋量為17.25%,即前兩軸對灌木層物種多樣性特征解釋值為98.68%,表明前兩軸能很好地解釋林下灌木層物種多樣性與土壤因子的關系,并且主要由第一排序軸決定。土壤理化性質對草本層物種多樣性在第一排序軸解釋量為99.55%,表明第一軸能很好地解釋林下草本層物種多樣性與土壤因子的關系。

注:S-H′表示灌木層多樣性指數；S-DM表示灌木層物種豐富度指數；S-Ds表示灌木層優(yōu)勢度指數；S-E表示灌木層均勻度指數；H-H′表示草本層多樣性指數；H-DM表示草本層物種豐富度指數；H-Ds表示草本層優(yōu)勢度指數；H-E表示草本層均勻度指數；SBD表示土壤容重；SOM表示土壤有機質；SFC表示田間持水量；SM表示飽和持水量；SP表示土壤總孔隙度；AK表示速效鉀；TK表示全鉀；TP表示全磷；TN表示全氮；AP表示有效磷。

灌木層冗余分析排序圖分析顯示,RDA1軸上主要反映總孔隙度(SM)、田間持水量(SFC)、有機質(SOM),有效磷(AP)、容重(SBD)在RDA1軸上變化明顯；SM,SFC,SOM與均勻度指數(S-E)、多樣性指數(S-H′)、豐富度指數(S-DM)、優(yōu)勢度指數(S-Ds)均呈負相關；AP,SBD與其呈正相關。TN,TP,TK,pH在RDA2軸上變化明顯,隨著TN,TP,TK的增大,S-E,S-H′增大；而S-DM,S-Ds減??；隨著pH增大,S-H′,S-DM,S-Ds均增大；計算可知:AP(P=0.002),TP(P=0.002),AK(P=0.002),SBD(P=0.04),P值均小于0.05,成為顯著影響灌木層物種多樣性的土壤因子。

草本層冗余分析排序圖分析可知,pH,SBD,TK,AP,TN與草本層多樣性指數(H-H′)、豐富度指數(H-DM)、均勻度指數(H-E)、優(yōu)勢度指數(H-Ds)呈正相關,AK,SP,SM,SFC,SOM與H-E,H-Ds呈負相關；TP,pH的P值均小于0.05,是顯著影響草本層物種多樣性的土壤因子。

3 討論

3.1 不同林分對林下物種多樣性的影響

物種多樣性是反映一定空間范圍內物種豐富度和物種均勻度的重要指標,與群落物種及其分布頻率密切相關,能夠體現群落結構類型、組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度[12]。本研究中云南松林林下灌木層多樣性指數、豐富度指數、優(yōu)勢度指數均最高,草本層中多樣性指數與豐富度指數均最高,總體上云南松林下植物物種多樣性水平最高。唐銘燦等[13]、宋鵬陽[14]的研究結果表明,林下物種多樣性闊葉林>針葉林。本研究中,云南松針葉林林下物種多樣性高可能是由于其郁閉度相對低,光照條件好,促進了灌木余甘子(IV=0.163 8)、蝦子花(IV=0.154 6)等陽性植物的萌發(fā)和生長,這與李婷婷等[7]的研究結果一致,其認為光照條件是林下植物生長最重要的驅動力之一。

元江栲林下草本層多樣性指數、豐富度指數、優(yōu)勢度指數均顯著低于其余林分,且以棕鱗瓦韋和二型鱗毛蕨兩種喜濕蕨類為主。元江栲林草本層多樣性水平不高,物種稀少,可能是由于元江栲林枯落物層較厚(可達20 cm),且元江栲為常綠闊葉樹種,郁閉度高且常年蔭蔽,導致地表枯落物難以分解,養(yǎng)分歸還緩慢(養(yǎng)分含量較低,表4),導致一些草本難以在此定居。元江栲均勻度也顯著偏低,其郁閉度高,林隙分布不均勻,會促使喜陰蕨類植物富集且草本植物生活史短暫。對環(huán)境變化反應靈敏,易受干擾,增加了元江栲草本層分布不均的程度。Shannon-Wiener指數是反映物種豐富度的指數,物種數量越多,其數值越大[11],4種林分的灌木層的Shannon-Wiener指數均大于各自林分的草本層,說明灌木層的物種數量優(yōu)于草本層,這與張柳樺等[15]的研究結果一致,其發(fā)現林下物種多樣性水平與更新潛力主要取決于灌木層。

3.2 不同林分對土壤性質的影響

土壤理化性質的差異決定了群落結構的不同,而不同植物因生長活動、凋落物分解等直接或間接地影響土壤理化性質[16]。一般來說,土壤容重越小,可形成的孔隙越大,土壤的通氣透水能力越強。本文中4種公益林土壤容重表現為云南松林最大,旱冬瓜林和華山松林次之,元江栲林最??；土壤孔隙度、自然含水量、飽和持水量、田間持水量均表現為元江栲林最大,旱冬瓜林和華山松林次之,云南松林最小,這表明元江栲林物理性質和持水性能最優(yōu),而云南松林最差。眾多研究表明,不同林分類型會造成森林溫度、土壤密度、含水量、酶活性等方面的不同,進而造成枯落物分解速率的差異,加之不同森林類型林下植物多樣性也不盡相同,從而導致土壤各養(yǎng)分含量在不同林分間呈現出不同的規(guī)律[17-18]。

本研究中,4種林分土壤養(yǎng)分存在顯著差異(P<0.05)。其中所有公益林土壤pH表現為整體偏酸,這與南方紅壤地區(qū)酸性土壤的總體規(guī)律一致[19]。在氣候環(huán)境基本一致的情況下,植被類型、林下枯落物層厚度成為有機質的重要控制因子,而本研究中,元江栲林枯落物層厚度高達20 cm及以上,有機質含量也顯著高于另3種林分。但總體而言,4種林分土壤有機質含量均較為豐富,這與玉溪市所處的地理位置、氣候環(huán)境以及公益林保護人為干擾小有關。多數研究表明,闊葉林土壤養(yǎng)分含量高于針葉林,落葉闊葉林的養(yǎng)分含量高于常綠闊葉林[20]。闊葉林的林下枯落物產量較針葉林多且易于分解,而針葉林枯落物中含有單寧、蠟質、樹脂等有機質不易分解,且常綠闊葉林由于常年遮蔽,林下枯落物層分解速率較慢,故本研究中旱冬瓜林(落葉闊葉林)的土壤N,P,K元素含量總體高于云南松林(針葉林)、元江栲林(常綠闊葉林)與華山松林(針葉林)。

3.3 不同林分林下物種多樣性與土壤性質的關系

林下物種多樣性與環(huán)境因子關系密切[21],其中土壤性質是影響林下植物組成及其多樣性的重要因素[22]。本研究結果表明,土壤AP,TP,AK是影響灌木層多樣性的主要因子,pH,TP是影響草本層物種多樣性的主要因子,進一步強調了土壤P,K對森林群落植物多樣性的主導驅動作用。閆瑋明等[12]的研究結果表明,灌木層物種多樣性與土壤中K含量有關,草本層物種多樣性與土壤含水量、密度、AK,AP,有機質均顯著相關；李婷婷等[7]的研究結果表明,土壤SOM,AP是影響灌木層多樣性的主要因子,pH,AP,TP是影響草本層多樣性的主要因子；唐銘燦等[13]的研究結果表明,SOM,TN,TP,TK是影響林下植被生長與分布的主要因素。以上研究結果均說明土壤性質與林下灌木和草本植物多樣性密切相關。

土壤SOM對4個物種多樣性指數影響不顯著,這與曹夢等[23]的研究結果一致,與多數學者的研究結果不一致,可能是因為4種公益林林分SOM含量普遍較高,所以對林下物種造成的影響不大。方怡然等[24]的研究結果表明,林下物種多樣性與土壤物理性質密切相關,本研究顯示,容重影響林下草本層多樣性,林下植被蒸騰作用明顯,能在一定程度上減少土壤水分含量；云南松林林下植物多樣性和豐富度均最高,土壤容重大,自然含水量最低,可能由于植物的吸收,導致土壤中水分較少。本研究未發(fā)現土壤孔隙度、自然含水量、飽和持水量、田間持水量對林下灌草層物種多樣性具有顯著影響。

4 結論

1)滇中4種典型公益林林下植物物種組成及重要值差異明顯,其中云南松林下灌木和草本種類均最多,灌木如莢蒾、小鐵仔、華西小石積,草本如紫莖澤蘭、二型鱗毛蕨普遍存在于滇中公益林中。

2)4種公益林中,云南松林灌木層多樣性指數、優(yōu)勢度指數最高,華山松林灌木層4類指數均最低；云南松林草本層多樣性指數和豐富度指數最大,而元江栲林草本層4類指數均最小；旱冬瓜林灌木和草本均勻度指數均最高?？傮w上云南松林下植物物種多樣性最豐富。

3)4種典型公益林土壤均為酸性、微酸性；土壤容重云南松林最大、元江栲林最小,土壤總孔隙度和持水量反之；4種公益林土壤有機質均較豐富,其中元江栲林最高；旱冬瓜林的土壤全量養(yǎng)分(TN,TP,TK)含量顯著高于其余林分,元江栲林的土壤TN,TK,AK含量均最低。4種公益林土壤物理性質和養(yǎng)分狀況各有優(yōu)劣。

4)土壤理化性質與林下植物物種多樣性密切相關,其中影響灌木層物種多樣性的關鍵土壤因子是土壤AP,TP,TK和容重,而影響草本層物種多樣性的關鍵土壤因子是土壤TP和pH值。滇中公益林管護應注重林下土壤酸堿性、緊實性及N,P,K養(yǎng)分的調控,改善林下灌木和草本結構,實現最佳效益。