李新建,楊子鐸,何海梅,邱子陽,朱光玉

(1.國家林業(yè)和草原局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院,長沙 410014；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院,長沙 410004)

林分生長量是衡量森林質(zhì)量和數(shù)量的重要指標(biāo),不僅反映了一段時間內(nèi)森林能夠產(chǎn)出的木材量、碳儲量,而且可以作為評估森林生產(chǎn)力、環(huán)境質(zhì)量和衡量林分生長健康情況的重要指標(biāo)[1-2]。林分生長量,按照調(diào)查因子分為直徑、樹高、斷面積和蓄積生長量等。然而,由于林分生長存在自然稀疏的現(xiàn)象,相比于樹木“純生型”的生長過程,林分“生滅型”的生長過程更加復(fù)雜[3]。目前,對于林分生長的影響因素已有大量研究,一般認(rèn)為,立地條件和林分結(jié)構(gòu)是關(guān)鍵的影響因子,而相比于立地條件,林分結(jié)構(gòu)因素可調(diào)控性更高[4-6]。

林分結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)演替的驅(qū)動因子,是評價森林生態(tài)效應(yīng)的重要因素之一,也是森林生態(tài)系統(tǒng)管理研究的理論基礎(chǔ)。擁有合理的林分結(jié)構(gòu),才能充分發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)的各項功能[7-8]。優(yōu)化林分結(jié)構(gòu),是確保森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性維持和增加的基礎(chǔ),是精準(zhǔn)提升森林質(zhì)量的有效途徑[9]。目前,國內(nèi)外學(xué)者對林分結(jié)構(gòu)已經(jīng)進(jìn)行了大量的研究,但對于林分結(jié)構(gòu)的分類仍有待進(jìn)一步探討。有的研究將林分結(jié)構(gòu)分為非空間結(jié)構(gòu)與空間結(jié)構(gòu)兩種[10]：非空間結(jié)構(gòu)主要是指樹種組成、樹高結(jié)構(gòu)、直徑結(jié)構(gòu)、林分密度、年齡結(jié)構(gòu)等；林分的空間結(jié)構(gòu)是指林分中樹木的空間分布格局及其相關(guān)屬性的分布方式[11]。趙中華等[12]從林分組成、大小分化多樣性、空間分布多樣性3個方面對林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)梳理和總結(jié),而Miren等[13]將林分結(jié)構(gòu)的指標(biāo)分為8類。這些學(xué)者均認(rèn)為林分結(jié)構(gòu)對林分的生長有顯著影響。

櫟類林占中國天然林總面積的14%,是中國天然林的主要組成部分,也是湖南的一種典型森林群落,以中幼齡林為主。其在涵養(yǎng)水源、保持水土以及維持生態(tài)穩(wěn)定等方面發(fā)揮了重要作用,具有很高的研究價值。以往關(guān)于該類型植被的研究主要集中在生長預(yù)估[14],林分結(jié)構(gòu)對林下植被生長量的影響[15]及林分更新特征[16]等方面,而林分結(jié)構(gòu)因子對林分生長的影響規(guī)律研究鮮見報道。有基于此,本研究根據(jù)在湖南設(shè)置的49塊櫟類天然林固定樣地數(shù)據(jù),依據(jù)Miren等[13]對林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)的劃分方法,將林分結(jié)構(gòu)劃分為林分密度、物種組成、水平結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)、大小分布、林分年齡結(jié)構(gòu)6大類,選取22個林分結(jié)構(gòu)指標(biāo),采用平均樹高、胸高斷面積、蓄積量的總平均生長量3個指標(biāo),利用Pearson相關(guān)分析篩選影響林分生長量的關(guān)鍵因子,并在此基礎(chǔ)上構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型,探索林分結(jié)構(gòu)對其生長量的影響規(guī)律,以期為天然林的科學(xué)經(jīng)營管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省,地處長江中游,三面環(huán)山,與多個省份交界。全省年日照時長1 500h左右,多年平均降水量在1 450 mm,富含各種資源。土壤主要以紅壤和黃壤為主。森林面積1 053萬hm2,活立木蓄積4.61億m3,森林覆蓋率49.69%。湖南省植物種類多樣,群種豐富,其中櫟類林面積和蓄積約占全省闊葉林的12%和11%～14%。研究區(qū)主要喬木樹種有錐栗(Castaneahenryi)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、石櫟(Lithocarpusglaber)、枹櫟(Quercusserrata)、青岡櫟(Quercusglauca)、多脈青岡(Quercusmultinervis)、細(xì)葉青岡(Quercusgracilis)、光葉水青岡(Faguslucida)、香樟(Cinnamomumbodinier)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2015年12月—2016年8月,分別在湖南省平江縣蘆頭林場、桑植縣八大公山自然保護(hù)區(qū)、益陽市龍虎山林場、郴州市五蓋山林場、寧鄉(xiāng)市青羊湖林場5個地方進(jìn)行外業(yè)調(diào)查,運用典型抽樣技術(shù)在具有代表性的典型地段設(shè)立樣地進(jìn)行調(diào)查。設(shè)置了20m×30m的以櫟類為主要優(yōu)勢群落的固定樣地49塊。對樣地內(nèi)胸徑大于或等于5cm的活立木進(jìn)行每木檢尺,主要林分調(diào)查因子包括胸徑、樹高、冠幅、林分年齡、平均優(yōu)勢木高、郁閉度、地理坐標(biāo)、海拔、坡向、坡度、坡位、土壤類型、土壤厚度等。樣地中確定林分年齡的方法是利用生長錐鉆取木芯計數(shù)年輪,以樣地內(nèi)樹種組成最大的優(yōu)勢樹種的平均木年齡代表混交林的年齡(T),樣地具體信息如表1所示。

表1 樣地的基本情況

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)單元的確定

本文采用4株木法確定林分空間結(jié)構(gòu)單元。為避免核心木的相鄰木落在樣地之外,影響結(jié)構(gòu)指數(shù)的計算,在20m×30m樣地四周設(shè)置了3m的帶狀緩沖區(qū)以消除邊界影響。

2.3 林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)

選取株數(shù)密度(N)、林分密度指數(shù)(SDI)、擁擠度(K)、密集度(Ci)、郁閉度(N)代表林分密度指標(biāo)；選Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou的均勻度指數(shù)(E)、Margalef豐富度指數(shù)(R1)、Simpson多樣性指數(shù)(D)代表林分的物種組成；選取聚集指數(shù)(R)、角尺度(Wi)、混交度(Mi)代表林分的水平結(jié)構(gòu)指標(biāo)；選取樹冠指數(shù)(CI)、開敞度(Bi)、林層比(Si)、林層差異化(Di)代表林分的垂直結(jié)構(gòu)指標(biāo)；選取競爭指數(shù)(Hegyi)、大小比數(shù)(Ui)、胸徑大小變異系數(shù)(Dcv)、胸徑分布偏度(sk)、斷面積Gini系數(shù)(GC)代表林分的競爭及大小分化程度指標(biāo),以及林分年齡(T)共22個參數(shù)作為林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)[12-13,17]。

2.4 林分生長量指標(biāo)

采用林分平均樹高、胸高斷面積、蓄積量的總平均生長量(θH,θDg,θv)來表示樹木的生長。以蓄積量為例,總平均生長量計算公式如下:

(1)

式中:Vt為樣地蓄積總量,t為林齡。

2.5 林分結(jié)構(gòu)對林分生長量的影響分析

研究利用Winkelmass、Excel 2016與R 4.0.5分析工具,計算固定樣地林分結(jié)構(gòu)指與林分生長量指標(biāo),并基于此,利用R 4.0.5與Amos 24.0分析林分結(jié)構(gòu)與林分生長量的相關(guān)關(guān)系。

2.5.1Pearson相關(guān)分析

采用Pearson 相關(guān)系數(shù)判斷林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)與林分生長量指標(biāo)之間的單因素相關(guān)性,并篩選出關(guān)鍵的影響因子,其計算公式為:

(2)

2.5.2結(jié)構(gòu)方程模型的構(gòu)建

結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)是基于變量的協(xié)方差矩陣,采用傳統(tǒng)的多元數(shù)據(jù)分析方法來建立、估計和檢驗變量之間的相互作用關(guān)系的方法。該方法可以有效地處理多變量之間的作用關(guān)系強(qiáng)度和影響傳導(dǎo)路徑,相比于傳統(tǒng)統(tǒng)計方法具有很大優(yōu)勢[18]。

結(jié)構(gòu)方程模型構(gòu)建前,先做預(yù)處理,利用Z-score方法對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,并以方差膨脹因子(VIF<10)為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行線性診斷,刪去了存在多重共線性的變量。最終將物種組成、垂直結(jié)構(gòu)、林分密度作為外源潛變量。將Shannon-Wierner多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)作為物種組成的可測變量；將林層差異化、林層比、開敞度作為垂直結(jié)構(gòu)的可測變量；將株數(shù)密度、密集度、郁閉度作為林分密度的可測變量；將平均樹高、胸高斷面積和蓄積量的總平均生長量作為與內(nèi)生潛在變量有關(guān)的觀測變量；將林分年齡、胸徑大小變異系數(shù)、混交度作為獨立變量加入模型,預(yù)設(shè)結(jié)構(gòu)方程路徑關(guān)系,構(gòu)建了林分結(jié)構(gòu)對林分生長影響的概念模型(圖1)。

注:連接兩個指標(biāo)的直線表示兩個指標(biāo)間的直接影響,箭頭表示影響方向,直線上的值表示為標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)；e1—e17為可測變量的誤差變量。

2.5.3模型的適配度檢驗

為了確定最佳結(jié)構(gòu)方程模型,研究采用卡方自由度比X2/df(Chi-square degrees of freedom)、標(biāo)準(zhǔn)擬合指數(shù)(Comparative Fit Index,CFI)、遞增擬合指數(shù)(Incremental Fit Index,IFI)和漸近殘差平方和的平方根(Root Mean Square Error of Approximation,RMSEA)等4個擬合指數(shù)來評價模型擬合效果[19]。X2/df介于1～3之間,表示模型適配度良好。CFI與IFI的數(shù)值介于0～1之間,其數(shù)值愈接近1,表示模型的適配度愈佳,一般的判別標(biāo)準(zhǔn)為CFI,IFI值大于0.9,表示模型的路徑圖與實際數(shù)據(jù)有良好的適配度。RMSEA值介于0～1間,其數(shù)值愈大表示模型的適配度愈差,其值為0時,表示模型有完美的適配度,一般而言,模型適配度可接受的范圍為其值在0.1以下。本研究結(jié)構(gòu)方程模型的構(gòu)建及檢驗均使用Amos 24.0完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 各項指標(biāo)的計算結(jié)果與分異特征

由49塊樣地的林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)與林分生長量指標(biāo)統(tǒng)計信息可以看出,湖南櫟類天然林各個樣地間株數(shù)密度、Margalef豐富度指數(shù)、樹冠指數(shù)、Hegyi競爭指數(shù)和胸徑分布偏度的變化較大,變異系數(shù)CV分別為50.50%,49.66%,91.53%,44.07%和64.09%(表2)。

表2 49塊樣地林分結(jié)構(gòu)與林分生長量指標(biāo)的統(tǒng)計信息

3.2 林分結(jié)構(gòu)與林分生長量的單因子相關(guān)分析

對22個林分結(jié)構(gòu)指數(shù)和3個林分生長量指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗,結(jié)果如表3所示。

表3結(jié)果顯示:

表3 林分結(jié)構(gòu)與林分生長Pearson相關(guān)系數(shù)

1)林分年齡與蓄積總平均生長量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；擁擠度與蓄積總平均生長量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；林分密度指數(shù)與蓄積總平均生長量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；物種組成、混交度、胸徑大小變異系數(shù)與蓄積總平均生長量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

2)林齡、擁擠度與斷面積總平均生長量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；郁閉度、混交度與斷面積總平均生長量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；株數(shù)密度、林分密度指標(biāo)、密集度、樹冠指數(shù)與斷面積總平均生長量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

3)林齡與平均高總平均生長量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；物種組成指標(biāo)、混交度、林層差異化、胸徑分布偏度與平均高總平均生長量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

3.3 結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果與分析

由于林分結(jié)構(gòu)間也存在復(fù)雜的相互作用關(guān)系,因此利用Pearson相關(guān)分析篩選出的關(guān)鍵因子,預(yù)設(shè)結(jié)構(gòu)方程路徑關(guān)系,構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型,進(jìn)一步分析林分結(jié)構(gòu)對林木生長量的直接影響、間接影響和總影響。

模型的適配度檢驗結(jié)果顯示,X2/df為1.087,CFI為0.990,IFI為0.991,RMSEA為0.043,說明構(gòu)建的結(jié)構(gòu)方程模型與數(shù)據(jù)的適配度良好,模型精度較高,模型擬合基本理想,確定初始模型為林分結(jié)構(gòu)-林分生長的最優(yōu)模型。

結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果(表4)顯示林齡對3種生長量指標(biāo)均具有極顯著的影響(P<0.001),影響系數(shù)分別達(dá)到-0.867,-0.42,-0.359；混交度、林分密度對斷面積總平均生長量具有極顯著的影響(P<0.001),影響系數(shù)分別達(dá)到0.489,0.351；混交度、胸徑大小變異系數(shù)、林分密度對蓄積總平均生長量具有極顯著的影響(P<0.001),影響系數(shù)分別達(dá)到0.515,0.443,0.253；物種組成對蓄積總平均生長量具有顯著的影響(P<0.01),影響系數(shù)分別達(dá)到0.189。

結(jié)構(gòu)方程模型路徑分析結(jié)果(圖2、表4)顯示,混交度和物種組成是通過間接、直接影響胸徑大小變異系數(shù)的方式來間接影響平均高總平均生長量；林齡、物種組成、胸徑大小變異系數(shù)、垂直結(jié)構(gòu)是通過直接影響平均高總平均生長量、間接影響林分密度的方式來間接影響斷面積總平均生長量；林齡、混交度、林分密度、物種組成是通過直接影響平均高總平均生長量、斷面積總平均生長量和胸徑大小變異系數(shù)的方式來間接影響蓄積總平均生長量。

注:連接兩個指標(biāo)的直線表示兩個指標(biāo)間的直接影響,箭頭表示影響方向,直線上的值表示為標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)；e1—e17為可測變量的誤差變量；“*”表示路徑檢驗P<0.05,“**”表示P<0.01,“***”表示P小于0.001。

表4 林分結(jié)構(gòu)各指標(biāo)對林分生長量的直接 間接和總影響

4 結(jié)論與討論

4.1 Pearson相關(guān)分析

探索林分結(jié)構(gòu)與林分生長的關(guān)系已成為林學(xué)領(lǐng)域研究的一個熱點問題,了解林分結(jié)構(gòu)如何影響天然林的演替與生長,對確定天然林森林經(jīng)營與改造措施意義重大[20]。大量的研究表明,林分結(jié)構(gòu)對林分生長的影響,不僅歸因于林分密度和樹種結(jié)構(gòu),還依賴于林分空間結(jié)構(gòu)、林木大小分布狀況以及林分生長發(fā)育階段,但其對林分生長的相對重要性和影響機(jī)制仍不明確,值得進(jìn)一步研究[13,17]。本研究利用Pearson篩選關(guān)鍵結(jié)構(gòu)因子,用混交度表征林分水平空間結(jié)構(gòu),用林層指數(shù)、林層比和開敞度表征林分的垂直空間結(jié)構(gòu),用Shannon-Wierner多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)表征物種組成,用株數(shù)密度、密集度、郁閉度表征林分密度,用胸徑大小變異系數(shù)表征林木的大小分布,探討了其對林分生長的影響的相對重要性以及作用機(jī)制,研究結(jié)果顯示,混交度、林分密度是通過直接影響斷面積生長來間接影響蓄積生長,且影響達(dá)到了極顯著水平(P<0.001),這與張毅峰[21]、秦建華等[22]的研究結(jié)論基本一致。張毅峰[21]研究發(fā)現(xiàn),天目山天然林林分?jǐn)嗝娣e生長量隨著混交度的變大而隨之增大；秦建華等[22]研究發(fā)現(xiàn),林分密度是影響林分生長與產(chǎn)量的主要因子。究其影響機(jī)制,多樹種混交的林分,各樹種在生態(tài)位上相互抑制,降低了林木的競爭程度,樹木生長發(fā)育空間越充足,林木斷面積越大,進(jìn)而影響林分蓄積。而林分密度對斷面積生長的影響則體現(xiàn)在林分中的植株數(shù)量越多,斷面積越大。

4.2 結(jié)構(gòu)方程模型

研究結(jié)果顯示,胸徑大小變異系數(shù)極顯著地影響蓄積生長(P<0.001),這與劉銘波[23]的研究結(jié)論類似。劉銘波[23]研究發(fā)現(xiàn),大小比數(shù)是遼東櫟林生長的主要結(jié)構(gòu)驅(qū)動因子,對遼東櫟林應(yīng)首先關(guān)注林木間胸徑大小差異程度。這可能是林分大小分布與分化差異狀況直接影響著林木間的競爭和生長潛力所致,一方面,林木大小分化程度越大的幼中齡林,小徑級的樹木越多,由于處于生長早期的小徑級樹木生長速度較快,其更易積累林分有機(jī)物質(zhì),也就更利于林分生長[24]；另一方面,增加林木大小分化差異性,可以提高不同林冠層的林木填充密度,進(jìn)而促進(jìn)林分生長[25]。

研究中也發(fā)現(xiàn),物種組成是通過直接影響林木大小分化來間接影響蓄積生長,影響達(dá)到了顯著水平(P<0.01)。周健平[26]在進(jìn)行阿什河流域天然林蓄積量影響因子分析時,也得到了相同的結(jié)論,即樹種多樣性增加對全林分蓄積量有著顯著的正向影響。這可能與林分中不同樹種間的相互作用有關(guān)。一方面,樹種多樣性的增加,特別是一些速生伴生樹種的增加,促進(jìn)了群落穩(wěn)定性,進(jìn)而促進(jìn)林分生長；另一方面,植物群落中不同的物種會發(fā)生種間競爭,群落物種組成不同,競爭情況也會發(fā)生變化,這種競爭關(guān)系的變化會導(dǎo)致植株個體在大小上的差異分化,進(jìn)而影響林分生長[27]。究其原理,物種組成對植物生長的影響取決于生態(tài)位的互補(bǔ)與分化(生境中不同物種在資源利用上的差異程度),生態(tài)位分化通過影響個體生長可塑性來改變植株的大小分化[28],進(jìn)而影響植株生長。

森林是一個復(fù)雜的自然系統(tǒng),描述林分結(jié)構(gòu)對林分生長的影響關(guān)系時,需要考慮林分結(jié)構(gòu)間的相互關(guān)系和林分結(jié)構(gòu)影響林分生長過程間的相互作用,同時分析多個過程的影響因子和變化趨勢,才能科學(xué)揭示森林生長過程的真實機(jī)理。相比傳統(tǒng)一對一簡單關(guān)系描述的統(tǒng)計方法,結(jié)構(gòu)方程模型在解決生態(tài)系統(tǒng)耦合關(guān)系問題上更具有優(yōu)勢,它可以通過直接作用和間接作用描述系統(tǒng)間復(fù)雜的相互關(guān)系[29]。研究表明,結(jié)構(gòu)方程模型能夠從整體上直觀地反映林分結(jié)構(gòu)對林分生長的影響。結(jié)構(gòu)方程模型不僅定量描述了產(chǎn)生的影響,也直觀地展現(xiàn)了其影響路徑,整體上比較科學(xué)地揭示了林分結(jié)構(gòu)對林分生長影響的復(fù)雜作用。

4.3 討論

樹種混交度、林木大小分布狀況、林分密度和樹種組成是影響湖南櫟類天然林林分生長的主要因素,其中混交度的影響最大。一方面林分混交程度越高,林木大小分化差異越大,林木競爭程度降低,其營養(yǎng)空間越充足,林木生長潛力越大；另一方面樹種多樣性的增加,特別是速生伴生樹種的增加,促進(jìn)了群落穩(wěn)定性。因此,欲促進(jìn)櫟類天然林林分生長,應(yīng)選擇以調(diào)整樹種混交度為主,合理控制林分密度和林木大小分布狀況為輔,并適當(dāng)增加樹種多樣性的綜合經(jīng)營措施。