苑景淇，于忠亮，蘭雪涵，李成宏，田年軍，杜鳳國(guó),4*

(1. 北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2. 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長(zhǎng)春 130033；3. 白山市林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 白山 134300；4. 長(zhǎng)白山特色森林資源保育與高效利用國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 吉林 132013)

光是影響植物生存更新和生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，不同生態(tài)習(xí)性的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)策略不同。如陽性先鋒樹種具有高光飽和點(diǎn)和高光補(bǔ)償點(diǎn)等特征，而陰性樹種具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和較高的表觀量子效率，以適應(yīng)林下弱光環(huán)境[1]。近年來，通過光合生理生態(tài)研究進(jìn)而分析瀕危植物日趨減少的原因已經(jīng)得到重視。如耐陰植物五椏果葉木姜子(Litseadilleniifolia)[2]和毛果木蓮(Manglietiaventii)[3]受到森林持續(xù)片段化影響，強(qiáng)光嚴(yán)重阻礙林下幼苗生長(zhǎng)，致使種群衰退；而林下光資源不足則成為喜光植物銀縷梅(Parrotiasubaequalis)[4]和連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)[5]種群更新的主要限制因子。這些研究成果為瀕危植物的就地/異地保護(hù)及繁衍等提供了理論依據(jù)。

朝鮮崖柏(Thujakoraiensis)為柏科(Cupressaceae)崖柏屬常綠喬木或小喬木，是優(yōu)良的用材和園林綠化樹種，對(duì)探究古植物區(qū)系及柏科分類、系統(tǒng)發(fā)育具有重要學(xué)術(shù)研究?jī)r(jià)值[6]。朝鮮崖柏主要分布于吉林省長(zhǎng)白山區(qū)海拔1 000～2 000 m、土壤貧瘠的山坡山谷等地，由于人類過度砍伐和生境破壞，導(dǎo)致野生朝鮮崖柏種群和個(gè)體數(shù)量急劇下降。到目前為止，對(duì)朝鮮崖柏的研究主要集中在群落特征[7-8]、繁育技術(shù)[9]、種子性狀[10-11]、遺傳變異[12]等方面，尚未見到關(guān)于朝鮮崖柏光合特性及環(huán)境因子對(duì)其光合作用影響的研究報(bào)道。學(xué)者野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，野生朝鮮崖柏幼苗幼樹稀少且所處林分郁閉度較大，表明光照有可能是其更新的限制因子[1]。因此，本研究擬采用對(duì)朝鮮崖柏扦插苗人工遮陰的方法，探討不同光環(huán)境下朝鮮崖柏光合作用與各環(huán)境因子的關(guān)系，旨在為這一珍稀瀕危植物的有效保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2019年3月在吉林市龍?zhí)秴^(qū)新山苗木基地的溫室中選擇植株大小相近、健壯無蟲害的7年生朝鮮崖柏扦插苗(平均地徑1.8 cm，平均株高48.43 cm，母樹約50年生)，室外種植于花盆中(花盆規(guī)格26 cm×30 cm，3/4埋入土壤，每盆1株)，基質(zhì)為草炭土和河沙(體積比3∶1)，常規(guī)水肥管理。所有扦插苗在同等全光環(huán)境下適應(yīng)30 d后，利用遮陰網(wǎng)進(jìn)行人工遮陰，使用照度計(jì)設(shè)置4個(gè)光環(huán)境梯度的生境，即遮陰度分別為0%(全光照,L0)、25%(L1)、50%(L2)和75%(L3)，每個(gè)光梯度5株扦插苗。待到2019年8月中旬(6:00—18:00日均溫度30.14 ℃，日均濕度50.72%)，進(jìn)行光響應(yīng)和日變化的測(cè)定。

1.2 光響應(yīng)曲線測(cè)定

選晴朗無云穩(wěn)定天氣，在8:00—12:00選取朝鮮崖柏植株中部向陽新生葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。光響應(yīng)曲線所用光源為L(zhǎng)i-6400配置的紅藍(lán)光LED光源，設(shè)定光輻射梯度為：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，測(cè)定凈光合速率(Pn)。根據(jù)葉子飄等[13]的直角雙曲線修正模型擬合光響應(yīng)曲線，得出光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)、最大凈光合速率(Amax)以及表觀量子效率(AQY)等參數(shù)。

1.3 光合日變化測(cè)定

光合日變化測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)，以及光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)、相對(duì)濕度(HR)、空氣CO2濃度(Ca)等環(huán)境指標(biāo)，并計(jì)算氣孔限制值(Ls，Ls=1-Ci/Ca)，測(cè)定時(shí)間分別為6:00、8:00、10:00、11:00、12:00、13:00、14:00、16:00和18:00，每個(gè)處理選定3盆進(jìn)行測(cè)定，取平均值。

1.4 葉綠素含量測(cè)定

采用浸提法測(cè)定葉綠素含量。選取各環(huán)境梯度扦插苗植株中部向陽葉片清洗干凈混勻，稱取0.2 g置于試管中，加入25 mL乙醇丙酮(乙醇和丙酮體積比1∶1)混合液浸提24 h，將葉綠素色素提取液倒入光徑1 cm的比色杯內(nèi)，用UV-7504C紫外可見分光光度計(jì)在室溫下測(cè)定440、645和663 nm波長(zhǎng)下的吸光度，所得的光密度值代入葉綠素計(jì)算公式，根據(jù)唐延林等[14]的公式算出葉綠素和類胡蘿卜素的含量(mg/g)，測(cè)定3個(gè)重復(fù)值，結(jié)果取平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016和SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析法和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較，應(yīng)用通徑分析計(jì)算統(tǒng)計(jì)各環(huán)境因子對(duì)Pn的直接和間接影響。應(yīng)用Origin制圖，圖表中數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因子日變化

測(cè)定當(dāng)天光合有效輻射(PAR)和氣溫(Ta)日變化為早晚低、中午高的“單鋒”曲線，在6:00—12:00逐漸升高達(dá)到最高值，分別為1 038 μmol/(m2·s)和34.36 ℃，然后下降，在18:00降至最低值，分別為291.55 μmol/(m2·s)和25.14 ℃。相對(duì)濕度(HR)在6:00時(shí)最大，為67.70%，此后隨著Ta的升高而下降，在12:00時(shí)下降至最低值44.51%，之后逐漸升高。空氣CO2濃度(Ca)和HR的變化趨勢(shì)相似，在6:00時(shí)最高隨后逐漸下降，13:00達(dá)到最低值后稍有回升(圖1)。

圖1 光合有效輻射(PAR)、空氣CO2濃度(Ca)、氣溫(Ta)和相對(duì)濕度(HR)日變化Fig.1 The diurnal variation of photosynthetic active radiation(PAR), air CO2 concentration(Ca), air temperature(Ta)and relative humidity(HR)

2.2 光響應(yīng)曲線及特征參數(shù)比較

不同光環(huán)境下朝鮮崖柏光合光響應(yīng)曲線見圖2。

圖2 不同遮陰處理朝鮮崖柏光響應(yīng)曲線Fig.2 The response photosynthetic curves of Thuja koraiensis under shading treatments

光響應(yīng)曲線反映了植物凈光合速率(Pn)隨著光合有效輻射(PAR)改變的變化規(guī)律。不同遮陰處理朝鮮崖柏的凈光合速率(Pn)對(duì)PAR的響應(yīng)過程大致相同，當(dāng)光合有效輻射(PAR)≤ 400 μmol/(m2·s)時(shí)，各處理Pn均隨PAR的增加而迅速增加；當(dāng)PAR升高至800 μmol/(m2·s)時(shí)，Pn增加速度減緩，逐漸趨于穩(wěn)定；當(dāng)PAR≥800 μmol/(m2·s)時(shí)，Pn略有下降，出現(xiàn)輕微的光抑制現(xiàn)象。

光響應(yīng)曲線擬合特征參數(shù)結(jié)果(表1)表明，遮陰處理對(duì)各項(xiàng)數(shù)據(jù)影響顯著(P<0.05)。其中，不同光環(huán)境下朝鮮崖柏的最大凈光合速率(Pn,max)、暗呼吸速率(Rd)、光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)與遮陰度呈顯著負(fù)相關(guān)，Pn,max、Rd、LSP和LCP數(shù)值在4種遮陰處理中由大到小的排序均為L(zhǎng)0 > L1 > L2 > L3。而L1處理的表觀量子效率(AQY)最高為0.046 mol/mol，分別是L0、L2和L3處理的1.24、1.27、1.77倍。

表1 不同遮陰處理朝鮮崖柏光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

2.3 不同遮陰處理朝鮮崖柏的光合日變化

2.3.1 凈光合速率(Pn)和光合有效輻射(PAR)日變化

不同遮陰處理下朝鮮崖柏各時(shí)間點(diǎn)凈光合速率(Pn)和光合有效輻射(PAR)日變化見圖3。Pn的變化動(dòng)態(tài)均為“雙峰曲線”，Pn上午高于下午，在6:00時(shí)Pn最大。12:00時(shí)PAR為一天中最高時(shí)刻，此時(shí)Pn明顯降低，朝鮮崖柏為“午休”狀態(tài)。由于18:00時(shí)光照強(qiáng)度不足，Pn下降為負(fù)值?？傮w上看，不同光環(huán)境下朝鮮崖柏Pn和PAR值由大到小的排序均為L(zhǎng)0 > L1 > L2 > L3，且在各處理間差異顯著(表2)。

圖3 不同遮陰處理朝鮮崖柏凈光合速率(Pn)和光合有效輻射(PAR)的日變化Fig.3 The diurnal changes of Pn and PAR of Thuja koraiensis under different shading treatments

表2 不同遮陰處理朝鮮崖柏光合參數(shù)日平均值

2.3.2 氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)日變化

不同遮陰處理下朝鮮崖柏氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)日變化見圖4。由圖4可知，不同處理的Gs日變化幾乎呈現(xiàn)相同變化趨勢(shì)，即在6:00時(shí)最高，之后波動(dòng)性變化，Gs變化范圍在0.017～0.158 mmol/(m2·s) 之間。在10:00時(shí)Gs稍有降低，說明朝鮮崖柏不論遮陰與否在10:00時(shí)都會(huì)出現(xiàn)不同程度氣孔關(guān)閉現(xiàn)象。氣孔關(guān)閉勢(shì)必影響朝鮮崖柏的蒸騰速率，Tr日變化曲線為單峰型，各處理均在12:00出現(xiàn)最高峰。遮陰度對(duì)蒸騰速率有重要影響，與全光照相比遮陰后Tr顯著下降，且遮陰程度越高降低趨勢(shì)越明顯，與L0處理相比，L1、L2和L3處理的日平均蒸騰速率依次下降10.95%、21.54%和38.55%。

圖4 不同遮陰處理朝鮮崖柏氣孔導(dǎo)度(Gr)和蒸騰速率(Tr)的日變化Fig.4 The diurnal changes of Gr and Tr of Thuja koraiensis under different shading treatments

2.3.3 胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)

不同遮陰處理下朝鮮崖柏胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)日變化見圖5。結(jié)合Pn日變化(圖3)可以看出，各組處理Ci的變化趨勢(shì)與Pn相反，其日變化曲線近似“W”形，且隨遮陰程度增強(qiáng)，Ci逐漸增加，其中L0與L3差異顯著(P< 0.05)。氣孔限制值Ls與Ci的變化趨勢(shì)相反，Ls日變化曲線呈現(xiàn)近似“M”形，但不同遮陰處理的第1個(gè)峰值出現(xiàn)時(shí)間略有不同，L0和L3在11:00，L1和L2出現(xiàn)在10:00。

圖5 不同遮陰處理朝鮮崖柏胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)的日變化Fig.5 The diurnal changes of Ci and Ls of Thuja koraiensis under different shading treatments

2.4 不同遮陰處理對(duì)朝鮮崖柏色素含量的影響

植物葉綠素含量與光合作用有密切聯(lián)系。不同遮陰處理朝鮮崖柏的葉綠素含量存在顯著差異(P< 0.05)。由表3可知，隨遮陰度的升高朝鮮崖柏葉片中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量逐漸增加，L3處理下最大。與L0相比，L3處理的葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量分別增加64.44%、72.73%、67.16%和22.22%。L1處理葉綠素a/b值最大為2.110，隨遮陰度增加葉綠素b合成幅度大于葉綠素a，使比值減小。L0處理類胡蘿卜素含量最低為0.018 mg/g，遮陰處理L1、L2和L3相比于L0處理類胡蘿卜素分別增加72.22%、61.11%和22.22%。

表3 不同遮陰處理朝鮮崖柏葉片色素含量及比值

2.5 不同遮陰處理朝鮮崖柏日變化凈光合速率(Pn)與環(huán)境因子關(guān)系分析

2.5.1 相關(guān)分析

由不同遮陰處理下朝鮮崖柏日變化凈光合速率(Pn)與環(huán)境因子Ta、Ca、HR、PAR之間的相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果(表4)可知，在L0、L1和L2處理中，Pn與HR呈極顯著或顯著正相關(guān)，但在L3處理中相關(guān)性不顯著。在L2和L3處理中，Pn與PAR顯著正相關(guān)。在L0處理中，Pn與Ca為極顯著正相關(guān)。

表4 不同遮陰處理朝鮮崖柏日變化凈光合速率(Pn)與各環(huán)境因子的相關(guān)性分析

2.5.2 多元線性回歸分析

以Pn為因變量，分別以Ta、Ca、HR、PAR4個(gè)環(huán)境因子為自變量，進(jìn)行逐步多元回歸分析，得出Pn與各環(huán)境因子的回歸方程見表5。由表5可知，回歸模型均通過顯著性檢驗(yàn)。影響朝鮮崖柏Pn的主要環(huán)境因子因不同遮陰處理而存在差異，其中HR、Ta和Ca是L0和L1處理的主要環(huán)境影響因子，而L2和L3處理的主要環(huán)境影響因子為PAR和HR。

表5 不同遮陰處理朝鮮崖柏日變化凈光合速率(Pn)與各環(huán)境因子的多元線性回歸方程

2.5.3 通徑分析

應(yīng)用通徑分析可定量分析各環(huán)境因子對(duì)Pn的影響，其中通徑系數(shù)可以揭示環(huán)境因子對(duì)Pn的直接作用和間接作用，決定系數(shù)R2可將環(huán)境因子對(duì)Pn的綜合作用進(jìn)行排序。由通徑分析結(jié)果(表6)可知，在不同遮陰處理下，比較各環(huán)境因子直接通徑系數(shù)大小，在L0和L1處理中Ta直接通徑系數(shù)分別達(dá)到0.899和1.101，遠(yuǎn)高于Ca和HR，直接作用最強(qiáng)，但Ta與Pn的相關(guān)系數(shù)較低(0.341和0.259)，均未達(dá)到顯著水平，可能是由于其直接作用被Ca和HR的間接副作用所掩蓋；在L2和L3處理中直接通徑系數(shù)均表現(xiàn)為PAR>HR。并且PAR與Pn相關(guān)系數(shù)隨遮陰度增加，由L0和L1中的不顯著，到L2和L3中為顯著正相關(guān)，反映PAR對(duì)Pn直接影響作用逐漸增強(qiáng)。在L0和L1中決定系數(shù)均表現(xiàn)為HR>Ca>Ta，在全光照和輕度遮陰下，HR是影響Pn最重要的環(huán)境因子。隨遮陰度增加，在L2和L3中決定系數(shù)值均表現(xiàn)為PAR>HR，說明PAR對(duì)Pn的綜合作用最強(qiáng)，反映光照對(duì)朝鮮崖柏光合作用的重要性。

表6 不同遮陰處理朝鮮崖柏日變化凈光合速率(Pn)與環(huán)境因子的通徑分析

3 討 論

光響應(yīng)曲線對(duì)于了解植物光合作用過程中的光化學(xué)效率具有重要意義[15]。表觀量子效率(AQY)反映了葉片在弱光情況下的光合能力，通常生長(zhǎng)良好植物的表觀量子效率為0.04～0.07 mol/mol[16]。本研究中L0、L1和L2處理下AQY處于或接近該區(qū)間，表明朝鮮崖柏具有一定的耐陰性，但L3處理未在該取值范圍，反映在遮陰75%時(shí)，朝鮮崖柏葉片光合能力較弱，生長(zhǎng)受到較大影響。有研究表明，陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)一般在50～100 μmol/(m2·s)之間[17]，植物在弱光條件下能通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)提高對(duì)弱光的捕獲和利用能力，以促進(jìn)合成和積累生長(zhǎng)所需的能量[18]。本研究中，全光下朝鮮崖柏表現(xiàn)為陽生植物[LCP= 72 μmol/(m2·s)]，而遮陰條件下表現(xiàn)為陰生植物[LCP< 50 μmol/(m2·s)]。相對(duì)L0，遮陰處理下LCP和LSP均不同程度降低，表明朝鮮崖柏對(duì)一定程度的弱光環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性，這與劉建鋒等[1]對(duì)崖柏(Thujasutchuenensis)的研究結(jié)果一致。

光合作用日變化是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元，是分析環(huán)境因素影響植物生長(zhǎng)和代謝的重要手段[19]。楊文娟等[20]研究表明，在環(huán)境條件和生理?xiàng)l件均達(dá)到最佳或較適宜的組合狀態(tài)時(shí)，植物光合作用的Pn值最大。本研究中，不同光環(huán)境下朝鮮崖柏日變化凈光合速率(Pn)均在6:00時(shí)為最高值，可能此時(shí)溫濕度適宜，光照充足，氣孔開啟，經(jīng)夜間呼吸作用后胞間CO2濃度較高，植物體內(nèi)水分較充足，所以此時(shí)Pn值最大。光合“午休”是植物應(yīng)對(duì)炎熱環(huán)境做出的一種生態(tài)適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)反應(yīng)，本研究中不同遮陰處理的朝鮮崖柏均在12:00時(shí)出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象，且隨遮陰程度增加Pn逐漸減小。引起葉片Pn降低的自身原因有氣孔和非氣孔因素兩種，判斷的依據(jù)是Pn和Ci同時(shí)降低時(shí)氣孔限制值(Ls)增大為氣孔因素，若Pn下降Ci上升時(shí)Ls下降為非氣孔因素[21]。由表2可知，非氣孔因素是朝鮮崖柏Pn下降的主要原因，朝鮮崖柏光合午休時(shí)光強(qiáng)和溫度都達(dá)到一天中的最大值，表明朝鮮崖柏對(duì)高溫、高光強(qiáng)耐受能力較弱，使葉肉細(xì)胞活性降低，導(dǎo)致光合能力下降。同時(shí)，隨遮陰程度降低，Pn、Gs和Tr隨之增大，體現(xiàn)了朝鮮崖柏的喜光性，這與趙順等[22]對(duì)叉子圓柏(Juniperussabina)的研究結(jié)果一致。

相關(guān)研究表明，為適應(yīng)弱光環(huán)境，植株可通過增加光合色素含量來提高對(duì)光能吸收利用的能力[23]。本研究中，遮陰處理下植株的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量顯著增加，保證了在弱光環(huán)境中朝鮮崖柏能盡可能多地吸收和利用光能進(jìn)行光合作用，緩解部分受光照不足的影響。同時(shí)，遮陰處理使葉片葉綠素a/b顯著減小，說明葉綠素b的增長(zhǎng)量相對(duì)更高。根據(jù)薛思雷等[24]的研究結(jié)果，葉綠素b相對(duì)含量的增高可提高對(duì)弱光的捕獲能力。類胡蘿卜素/總?cè)~綠素的比值隨遮陰程度增加呈先增加再減小的趨勢(shì)，且在L1處理時(shí)最大，在L3處理時(shí)最小。而類胡蘿卜素具有猝滅過剩光能的作用[25]，說明相較于其他處理，朝鮮崖柏在L3弱光環(huán)境中對(duì)過剩光能淬滅能力會(huì)有所減弱，這是對(duì)光環(huán)境脅迫長(zhǎng)期適應(yīng)的體現(xiàn)。由此可見朝鮮崖柏通過對(duì)光合色素含量的調(diào)節(jié)增強(qiáng)了對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)，這與鄧秀秀等[26]對(duì)馬尾松(Pinusmassoniana)的研究結(jié)果一致。

逐步多元回歸和通徑分析結(jié)果表明，在全光照L0和輕度遮陰L1處理下，對(duì)朝鮮崖柏日變化凈光合速率(Pn)直接作用最大的環(huán)境因子為Ta，隨遮陰度增加的L2和L3處理中，HR對(duì)Pn的直接作用最大；而根據(jù)決定系數(shù)值大小排序結(jié)果，在L0和L1處理中HR影響最大，在L2和L3處理中PAR影響最大。本研究中，不同環(huán)境下濕度與溫度均為極顯著負(fù)相關(guān)(表4)，濕度的變化直接影響溫度，而溫度是制約植物光合生產(chǎn)力的一個(gè)重要的環(huán)境因素[27]。溫度制約著酶的活性，直接影響植物光合速率的關(guān)鍵酶Rubisco的最適溫度為25～30 ℃[28-29]。本研究進(jìn)行時(shí)正值夏季高溫天氣，白天日最高氣溫(34.36 ℃)和日均氣溫(30.18 ℃)均高于Rubisco酶的最適溫度，可能使Robison對(duì)CO2的親和性下降速度快于對(duì)O2的親和性，導(dǎo)致光呼吸速率增高，光合速率降低。同時(shí)通徑分析也顯示，Ta對(duì)Pn的決定系數(shù)為負(fù)值，表明朝鮮崖柏適宜生長(zhǎng)于涼爽的環(huán)境中，高溫抑制了朝鮮崖柏的光合速率。植物光合作用能量的最終來源是光合有效輻射，光能不足則會(huì)限制光合作用[30]。本研究相關(guān)分析結(jié)果中，在L2和L3處理中Pn與PAR呈顯著正相關(guān)，通徑分析也顯示，PAR對(duì)Pn的決定系數(shù)值最大，因此，在遮陰環(huán)境下PAR是影響Pn的決定環(huán)境因子，這與楊文娟等[20]對(duì)崖柏的研究結(jié)果一致。

綜上所述，在全光照(L0)和遮陰度25%(L1)光環(huán)境下，朝鮮崖柏表現(xiàn)出較好的光合性能，相對(duì)濕度(HR)是影響光合作用的決策環(huán)境因子。隨遮陰度增加(L2和L3)，朝鮮崖柏通過降低凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度及增加胞間CO2濃度和葉片色素含量來適應(yīng)遮陰環(huán)境，此時(shí)決策環(huán)境因子是光合有效輻射(PAR)。由文獻(xiàn)[7]可知，野生朝鮮崖柏分布林分郁閉度為0.50～0.75，因此推測(cè)較高的郁閉度可能使野生朝鮮崖柏生存和繁衍受限。后續(xù)可對(duì)不同郁閉度下的野生朝鮮崖柏開展光合特性研究，并結(jié)合生長(zhǎng)指標(biāo)等測(cè)定進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，對(duì)于探討朝鮮崖柏對(duì)光的響應(yīng)和種群繁殖與復(fù)壯將更具實(shí)踐意義。