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功能神經(jīng)元建模及動力學(xué)若干問題

2022-10-19 07:43
關(guān)鍵詞:神經(jīng)元耦合能量

馬 軍

(蘭州理工大學(xué) 理學(xué)院, 甘肅 蘭州 730050)

神經(jīng)系統(tǒng)包含巨量的神經(jīng)元,這些神經(jīng)元在發(fā)育中逐漸強化了某種特殊感知功能,因而在腦皮層形成不同功能區(qū)。單一神經(jīng)元在受到鄰近神經(jīng)元或者外部刺激后可以誘發(fā)多樣放電模態(tài),如呈現(xiàn)靜息態(tài)、尖峰放電、簇放電以及混沌放電,這表達了神經(jīng)元的應(yīng)激反應(yīng)能力[1-5]。實際的神經(jīng)元具有復(fù)雜解剖結(jié)構(gòu),其胞體內(nèi)的鈣離子、鉀離子、鈉離子和氯離子受到細(xì)胞膜的約束,其樹突分布有利于從多個方位感知刺激信號,細(xì)胞膜內(nèi)離子濃度改變和膜片通道蛋白的激活對離子輸運有重要的調(diào)控作用。生物神經(jīng)元受到刺激后,細(xì)胞膜內(nèi)外離子濃度發(fā)生突變而觸發(fā)動作電位,這種電生理信號沿著軸突傳遞到突觸前端,進一步被鄰近神經(jīng)元的突觸后端捕獲和感知,實現(xiàn)神經(jīng)元之間信號的傳遞和編碼。實驗發(fā)現(xiàn),一些中間神經(jīng)元具有自突觸結(jié)構(gòu)[6-8],即突觸經(jīng)過一定的繞行回路再次連接到胞體樹突,其物理機理是神經(jīng)元軸突受損而發(fā)育形成的輔助回路[9],達到對信號修復(fù)目的,另一方面,自突觸的激活也體現(xiàn)了神經(jīng)元自適應(yīng)性,使得神經(jīng)元對外界刺激的響應(yīng)模態(tài)具有選擇性[10]。從物理角度看,任何一個神經(jīng)元都可以看作一個復(fù)雜的帶電體,其靜態(tài)的帶電離子可以誘發(fā)靜態(tài)的電場,而離子在細(xì)胞內(nèi)的輸運及跨膜流動會誘發(fā)磁場,因此,任何一個神經(jīng)元都處于其他神經(jīng)元誘發(fā)的電磁場中,神經(jīng)元之間建立一定的突觸連接來實現(xiàn)彼此的能量平衡,從而神經(jīng)元可以處于不同的放電模態(tài)。從實際生理環(huán)境來看,神經(jīng)元受到的刺激可以來自鄰近的神經(jīng)元,也可能是直接的外部恒定的電信號、周期的電信號,或者噪聲類型的隨機刺激,也可以是電磁場極化效應(yīng)產(chǎn)生的感應(yīng)電流。Hodgkin-Huxley的生物神經(jīng)元模型[11-12]為理論生物神經(jīng)科學(xué)和計算神經(jīng)科學(xué)提供了重要起點,忽略離子通道效應(yīng)后的Hindmarsh-Rose神經(jīng)元模型[13-14]為簡化計算和細(xì)致的非線性分析提供了便利。神經(jīng)元在多重刺激下可以誘發(fā)相干共振或隨機共振,其膜電位序列在特定噪聲強度下呈現(xiàn)高度有序性和相關(guān)性。當(dāng)這些特殊的神經(jīng)元模型被用于構(gòu)建不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)后,其耦合通道的屬性、連接方式、邊界條件及噪聲都會對神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)群體電活動模態(tài)產(chǎn)生顯著影響。特別地,在恰當(dāng)?shù)鸟詈戏绞胶驮肼曭?qū)動下,神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)內(nèi)因為自組織會誘發(fā)出多樣性的時空斑圖,或者被控制后達到不同程度的網(wǎng)絡(luò)同步[15-18]。

從實驗角度探索神經(jīng)系統(tǒng)電活動誘發(fā)模態(tài)機理和神經(jīng)元之間的協(xié)作具有一定程度的困難??紤]到實際的生物神經(jīng)元具有很強的自適應(yīng)性,對信號處理具有很高的智能性。因此,一些研究人員提出構(gòu)造各種非線性電路,對這些非線性電路的參數(shù)進行調(diào)制或施加外部刺激,當(dāng)這些非線性電路的電壓輸出序列能呈現(xiàn)類似生物神經(jīng)元那樣尖峰放電、簇放電和混沌放電特征時,那么這些非線性電路就可以當(dāng)作神經(jīng)元電路來使用[19-24]。特別地,對這些神經(jīng)元電路嵌入特殊的功能性器件,如壓電陶瓷、光電管、熱敏電阻等,那么這些改進的神經(jīng)元電路就可以感知外界特殊的物理信號。進一步對這些特殊的神經(jīng)元電路方程進行標(biāo)度變換,就可以得到各類無量綱的功能性神經(jīng)元模型,如熱敏神經(jīng)元、光敏神經(jīng)元和聽覺神經(jīng)元[25-29]。這些不同的功能神經(jīng)元組建各種神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)就可以表達不同功能區(qū)的協(xié)作和信號交互問題。從物理角度看,在神經(jīng)元之間通信的過程必然伴隨著能量的輸運和交互,定量化計算每個神經(jīng)元及其耦合通道的能量,對耦合通道的功能進行強化,就可以增強人工神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的功能和智能化。

1 廣義神經(jīng)元電路的基本特征

實際的生物神經(jīng)元包含靜態(tài)電場和動態(tài)磁場效應(yīng),在外界刺激下能產(chǎn)生多種放電模態(tài)是因為介質(zhì)的非線性效應(yīng)。電容器在充電和放電過程中會誘發(fā)電場,同時存儲和釋放電場能量;電感線圈中的電流變化時伴隨著磁場的改變會誘發(fā)感應(yīng)電動勢,同時存儲和釋放磁場能量。非線性電阻如隧道二極管的伏安曲線呈現(xiàn)非線性特征,在電路中對電容器輸出電壓和感應(yīng)線圈的電流會產(chǎn)生非線性調(diào)控。因此,簡單的神經(jīng)元電路必須包含電容器、感應(yīng)線圈和非線性電阻。考慮到實際神經(jīng)元的不同離子存在對應(yīng)的靜息態(tài)電位(反轉(zhuǎn)電位),因而在神經(jīng)元電路中感應(yīng)線圈所在的支路會嵌入一個恒定的電壓源來表達反轉(zhuǎn)電位。另一方面,只包含單一電容器、感應(yīng)線圈和負(fù)電阻的神經(jīng)元電路(RLC)是一個自治系統(tǒng),其輸出電壓序列只能表現(xiàn)出尖峰放電、周期放電、簇放電和恒定值(靜息態(tài))。為了誘發(fā)出混沌態(tài),通常對RLC電路施加周期性的刺激電流或者外置電壓源來激勵。當(dāng)外界信號源是周期信號時,選擇恰當(dāng)?shù)拇碳し群皖l率就可以在非線性電路中誘發(fā)混沌,該混沌電路方程無量綱化后就得到一個非自治的二變量動力學(xué)系統(tǒng),利用分岔分析或者計算系統(tǒng)的最大李雅普諾夫指數(shù)就可以確定系統(tǒng)產(chǎn)生混沌的參數(shù)區(qū)。如圖1所示,一個簡單的RLC神經(jīng)元電路[30]在電壓源驅(qū)動下其輸出電壓序列呈現(xiàn)多種放電模式。圖1中C、L、NR、E和Vs分別表示電容器、感應(yīng)線圈、非線性電阻、恒定電壓源和時變的電壓源,Rs、R表示線性電阻。

圖1 神經(jīng)元電路示意Fig.1 Schematic diagram for neural circuit

根據(jù)基爾霍夫定律得到圖1電路的方程為:

(1)

其中通過非線性電阻NR的通道電流—電壓關(guān)系為

(2)

為了進一步分析,對方程(1)和(2)的物理變量和參數(shù)進行如下標(biāo)度變換:

(3)

則神經(jīng)元電路方程式(1)可以等效表達為如下無量綱的振子模型:

(4)

從動力學(xué)角度看,改變外界刺激us的值會改變神經(jīng)元的激發(fā)性,誘發(fā)神經(jīng)元產(chǎn)生不同的放電模式。神經(jīng)元電路里的電容器和感應(yīng)線圈可以存儲場能量,該能量WE和神經(jīng)元模型式(4)的哈密頓能量函數(shù)H一一對應(yīng)。

(5)

顯然,神經(jīng)元的瞬態(tài)能量和放電模態(tài)相關(guān),外界刺激改變了放電模態(tài),本質(zhì)上是改變了神經(jīng)元的能量。當(dāng)非線性電路暴露于電磁場環(huán)境中,電容器的電場能量密度和感應(yīng)線圈的磁場能量密度會受到隨機性擾動,因此,通常用加性噪聲來表達外界電磁場輻射引發(fā)的隨機效應(yīng)。在無量綱神經(jīng)元模型中,2類不同的噪聲則以不同方式來激勵神經(jīng)元。

(6)

式中,ηE、ηM分別表示外界電場和磁場漲落對膜電位和通道電流產(chǎn)生的隨機性擾動,這種隨機性激勵可以用高斯白噪聲來表達,其統(tǒng)計關(guān)系如下:

(7)

式中:〈*〉表示對變量進行時間平均;D、D′表示噪聲強度;δ(*)表示狄拉克δ函數(shù),定義如下:

(8)

(9)

式中:h表示采樣序列對應(yīng)的功率譜的峰高;Δf表示峰值一半所對應(yīng)的峰寬;fp表示峰所對應(yīng)的頻率。若SNR隨著噪聲強度的增大而增大,當(dāng)達到一個最大值后,再隨著噪聲強度的減小而減小,就預(yù)示著系統(tǒng)在噪聲的作用下產(chǎn)生了隨機/相干共振現(xiàn)象。在沒有周期信號激勵下,CV值隨著噪聲強度增加而減小,當(dāng)達到一個最小值后,隨著噪聲強度的增加而增加,這預(yù)示著神經(jīng)元在噪聲作用下誘發(fā)了相干共振,相干系數(shù)次數(shù)也取得極大值。從信號處理的角度看,隨機共振為噪聲環(huán)境下弱周期信號的檢測提供了理論依據(jù)。

2 非線性電路場能量及動力學(xué)系統(tǒng)哈密頓能量

當(dāng)電容器和感應(yīng)線圈嵌入到電路中,各個支路電流的變化引起電容器內(nèi)電場能量和線圈內(nèi)磁場能量的變化,而電阻則消耗一定的焦耳熱。對于一般的動力學(xué)系統(tǒng)而言,其變量的演化和相互關(guān)聯(lián)可以在等效的非線性電路中實現(xiàn),即把各個無量綱的變量和參數(shù)利用標(biāo)度反變化來與電容器、感應(yīng)線圈和電阻的輸出變量及物理參數(shù)一一對應(yīng)。赫姆霍茲定理[37]表明,任意電磁場可以分解為標(biāo)量勢的負(fù)梯度和矢量矢的旋度之和,其場方程表示為

F(r)=Fd(r)+Fc(r)=-?φ(r)+?×A(r)。

(10)

即任意場可以當(dāng)作梯度場和渦旋場的疊加,且這2種場以不同方式存儲場能量。靜電場一般具有梯度場的特征,感應(yīng)電場和磁場具有渦旋場的特征。對于一般的非線性動力學(xué)系統(tǒng),按照矢量場方式也可以做類似的分解,其哈密頓能量函數(shù)H[38-39]滿足赫姆霍茲定理。

(11)

式中J(X)和R(X)分別表示斜對稱矩陣和主對角矩陣。以式(4)表達的神經(jīng)元模型為例,其動力學(xué)方程可以等效表達為矢量場形式,

(12)

根據(jù)式(11),其哈密頓能量函數(shù)和式(5)的無量綱能量函數(shù)H完全一致。類似地,更多混沌系統(tǒng)的哈密頓能量函數(shù)的求解見文獻[40],相關(guān)結(jié)果表明實際的物理系統(tǒng)的哈密頓能量函數(shù)是唯一的,對其進行動力學(xué)控制時選擇李雅普諾夫函數(shù)必須與其內(nèi)在的哈密頓能量函數(shù)一致,而對于廣義的動力學(xué)系統(tǒng),其李雅普諾夫函數(shù)的選擇只要滿足李雅普諾夫定理要求即可。

3 熱敏神經(jīng)元電路

圖2 熱敏神經(jīng)元電路示意Fig.2 Schematic diagram for a thermosensitive neural circuit

在圖1的神經(jīng)元電路中嵌入熱敏電阻,如分別替換不同支路的線性電阻Rs、R, 隨著溫度的改變和熱效應(yīng)的積累,流經(jīng)熱敏電阻所在支路的電流會受到溫度的影響,但溫度對其動力學(xué)的影響方式不同。當(dāng)熱敏電阻替換掉和電壓源串聯(lián)的線性電阻Rs,其刺激電流就依賴于溫度,進而影響其激發(fā)性和放電模態(tài)。當(dāng)熱敏電阻替換掉和感應(yīng)線圈串聯(lián)的線性電阻R,相當(dāng)于神經(jīng)元的離子通道電流受到溫度的控制。如果同時用2個熱敏電阻替換掉原來的線性電阻Rs、R,則意味著其激發(fā)性和離子通道都受到溫度的調(diào)控。這里考慮負(fù)溫度系數(shù)的熱敏電阻(negative temperature coefficient,NTC)和周期性信號源串聯(lián)的情況,隨著溫度的增加,NTC熱敏電阻的阻值以指數(shù)形式衰減,對應(yīng)的熱敏神經(jīng)元電路見圖2。熱敏電阻的阻值R=R∞exp(B/T),B=q/K,其中q表示活化能,K表示玻爾茲曼常數(shù),R∞是該電阻在溫度取無窮大時的阻值。

類似地,圖2對應(yīng)的熱敏神經(jīng)元電路方程[41]表達為:

(13)

對電路方程(13)的變量和參數(shù)進行類似的標(biāo)度變換,且非線性電阻的電流iNR與式(2)一致,

(14)

對應(yīng)的等效熱敏神經(jīng)元受到的刺激電流依賴于溫度,其激發(fā)性隨著溫度改變而觸發(fā)不同的放電模式,動力學(xué)方程表達為:

(15)

進一步把圖2熱敏神經(jīng)元電路中和感應(yīng)線圈串聯(lián)的線性電阻R替換為熱敏電阻,那么熱敏神經(jīng)元如式(15)中的參數(shù)b也就和溫度相關(guān)。固定參數(shù)a=0.7,b=0.8,c=0.1,改變溫度值使得外界刺激電流發(fā)生相應(yīng)的改變,進而引發(fā)神經(jīng)元放電模態(tài)發(fā)生遷移,其對應(yīng)的哈密頓能量也隨之發(fā)生變化,實現(xiàn)了磁場能量和電場能量的轉(zhuǎn)換。

4 光敏神經(jīng)元電路

光線進入眼睛在視網(wǎng)膜上感光并觸發(fā)神經(jīng)電活動響應(yīng),從物理過程來看,視網(wǎng)膜實現(xiàn)了光電轉(zhuǎn)換,把電磁波能量轉(zhuǎn)化為生物電信號,并以動作電位方式進一步刺激腦視覺功能區(qū)來產(chǎn)生響應(yīng)。光電管和硅光電池被激活后可以作為信號源來驅(qū)動神經(jīng)元電路,一定程度上可以再現(xiàn)視覺神經(jīng)元電活動響應(yīng)和模態(tài)選擇的特征。如圖3,在RLC電路中嵌入光電管,利用紅限頻率以上的電磁波或輻射來激活光電管,光電流在一定范圍內(nèi)變化,會激發(fā)這種光敏神經(jīng)元電路來產(chǎn)生豐富的放電行為。

與圖1的RLC神經(jīng)元電路相比較,光電管相當(dāng)于信號源,該支路與光電管串聯(lián)的電阻Rs取值決定了光電管受激發(fā)后的性質(zhì)。當(dāng)電阻Rs選取比較大的值時,處于工作狀態(tài)的光電管相當(dāng)于一個電壓源,而電阻Rs選取非常小的值時,光電管激活后相當(dāng)于給電路施加了一個電流源。根據(jù)圖3,其對應(yīng)的電路方程[42]如下:

圖3 光電管耦合的神經(jīng)元電路及光電管伏安關(guān)系Fig.3 Schematic diagram for light-sensitive neural circuit coupled by a phototube and i-v curve for the phototube

(16)

當(dāng)光電管看作電壓源時,其支路電流為

(17)

當(dāng)光電管看作電流源時,其通道和支路電流為

(18)

式中:Ua為光電管的反向截止電壓或者最大輸出電壓;IH為光電管的最大飽和電流。對光電神經(jīng)元電路方程(16)進行如下標(biāo)度變換,

可以得到廣義的光電神經(jīng)元模型如式(19)。

(19)

實際的光照信號和電磁波都是復(fù)合信號,經(jīng)光電管轉(zhuǎn)化后其光電流和輸出電壓不再是單一的周期信號,因此us不能選取簡單的周期信號,而可以選取多種頻率組合的復(fù)合信號。從實際意義看,光電管激發(fā)的光電流應(yīng)該存在飽和值,因此,式(18)的光電流is無量綱化后可以等效表達為

is=I0arctan(x-ua)。

(20)

式中:閾值參數(shù)ua與光電管反向截止電壓(陰極材料屬性)有關(guān);I0為光電流的幅度。從實驗角度看,如果控制外界光照的強度,也可以有效改變光電流強度的大小,如周期性地調(diào)節(jié)光照和輻射強度,那么光電流也可以在一定范圍內(nèi)呈現(xiàn)周期性變化,光電管捕獲的能量被傳遞到神經(jīng)元電路的電容器和感應(yīng)線圈,以場能量的方式存儲和釋放,進而觸發(fā)各類放電模態(tài)。從模擬視覺系統(tǒng)角度來看,動物一般都有一雙眼睛,從不同光路捕獲光學(xué)信號來引起視覺系統(tǒng)的知覺,因此,可以研究2個光敏神經(jīng)元的相位鎖定和同步問題來探索視覺神經(jīng)元之間的協(xié)作。

5 壓電神經(jīng)元電路

對于壓電器件來說,外界的機械壓力和聲波引起壓電材料和器件的持續(xù)形變,就會在壓電器件兩側(cè)輸出電壓差,本質(zhì)上是一種能量轉(zhuǎn)化和能量收集過程。對于聽覺神經(jīng)元來說,外界聲波信號經(jīng)過耳道傳遞到耳纖毛和螺旋器,這些振動信號引起的力學(xué)形變會轉(zhuǎn)化成電信號進一步驅(qū)動內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng),實現(xiàn)對聲音信號的識別。對于普通的壓電陶瓷(piezoelectric ceramics)和器件來說,外界機械壓力F產(chǎn)生的形變效應(yīng)可以用壓電陶瓷兩端輸出的電壓[43]來表達,

(21)

圖4 壓電神經(jīng)元電路示意Fig.4 Schematic diagram for piezoelectric neural circuit

式中:Q、S、h和ε分別表示釋放的電荷、壓電器件的橫截面積、厚度和電介質(zhì)常數(shù);參數(shù)d和壓電材料的屬性有關(guān)。壓電陶瓷驅(qū)動的神經(jīng)元電路見圖4,圖中PC表示壓電陶瓷。

當(dāng)壓電陶瓷被聲波驅(qū)動時,其輸出的電壓信號可以激勵神經(jīng)元電路,對應(yīng)的電路方程[43]為:

(22)

式中:VPC表示壓電陶瓷輸出的電壓;VC表示電容器輸出端電壓。采用如下類似標(biāo)度變換:

(23)

等效的壓電神經(jīng)元方程表示為:

(24)

實際的聲波信號并非單一的周期信號,甚至伴隨著噪聲,因此,壓電信號ξuPC可以選取復(fù)合信號,如幾種不同頻率的周期信號的組合,同時也可以考慮加性噪聲的影響。在特定環(huán)境和條件下,也可以考慮ξuPC為周期信號并伴隨噪聲信號的情形,研究噪聲環(huán)境下共振對弱周期信號的識別效果。

6 磁場感知神經(jīng)元電路

圖5 約瑟夫森結(jié)耦合的神經(jīng)元電路Fig.5 Schematic diagram for neural circuit coupled by Josephson junction

約瑟夫森結(jié)具有三明治夾層結(jié)構(gòu),即2個超導(dǎo)端中間置于絕緣層,庫伯電子對穿越絕緣層引發(fā)的量子隧穿效應(yīng)使得其通道電流依賴于約瑟夫森結(jié)兩側(cè)的相位差。從物理角度看,約瑟夫森結(jié)具有感應(yīng)線圈的特征。當(dāng)約瑟夫森結(jié)置于外磁場中時,外磁場會影響庫伯電子對對流引起的相位差,在通道電流里產(chǎn)生附加相位差。因此,把約瑟夫森結(jié)嵌入到RLC電路中可以感知外界磁場的變化[44-45],如圖5所示。圖中ICsinφ表示通過約瑟夫森結(jié)的電流,φ表示約瑟夫森結(jié)兩側(cè)的相位差。

根據(jù)基爾霍夫定律和約瑟夫森結(jié)的物理屬性,對應(yīng)的神經(jīng)元電路方程為

(25)

式中:?=h/2π表示普朗克常數(shù);e表示電子的電荷量。進一步對神經(jīng)元電路方程(25)的物理變量和參數(shù)進行如下標(biāo)度變換:

(26)

則對應(yīng)的神經(jīng)元模型表達為:

(27)

在變化的外磁場中,約瑟夫森結(jié)中的庫伯電子對在輸運和擴散過程中會受到外磁場(矢勢A)的影響,產(chǎn)生一個附加相位,進而影響其通道電流IJJ。

(28)

受外界磁場漲落變化的影響,約瑟夫森結(jié)耦合的感知外界磁場效應(yīng)的神經(jīng)元模型可以表達為:

(29)

式中Sext表示外磁場變化誘發(fā)的相位差變化量,可以選取為周期性或者隨機性的序列來對應(yīng)外界磁場的變化影響。另外,約瑟夫森結(jié)也可以用于耦合2個神經(jīng)元電路,因為耦合通道的可控性,可以實現(xiàn)2個神經(jīng)元的相位同步,即外磁場對約瑟夫森結(jié)[46]的調(diào)控可以改變耦合通道的能量輸運,進而實現(xiàn)對耦合電路的同步控制。

7 憶阻神經(jīng)元電路

電磁學(xué)理論中4個基本物理量(電壓、電荷、電流、磁通量)之間相互關(guān)聯(lián)揭示了電磁場的基本性質(zhì),也為設(shè)計基本電子器件提供了理論依據(jù)。在電壓驅(qū)動下電荷可以定向運動,運動的電荷產(chǎn)生電流,電流誘發(fā)磁場,磁場變化引起回路磁通改變而激發(fā)感應(yīng)電動勢,如此循環(huán)。歐姆定律揭示了電壓和電流的響應(yīng)關(guān)系,電容器充放電解釋了電荷存儲和電場、電壓變化的依賴關(guān)系,感應(yīng)線圈中磁通變化揭示了電流變化和感應(yīng)電動勢的關(guān)系。實際上,1972年蔡少棠從磁通量和電荷的關(guān)系預(yù)言了憶阻器的存在,直到近幾年才從技術(shù)上實現(xiàn)了憶阻器的制備。從其工作機理來看,憶阻器分為荷控憶阻器φ(q)和磁控憶阻器q(φ)2種。當(dāng)憶阻器嵌入到電路中,其阻值大小依賴于其通道電流的取值,在給定參數(shù)結(jié)構(gòu)下,非線性電路的動力學(xué)也會受到記憶變量初始值的影響。在設(shè)計磁場可控的記憶電路時,通常在非線性電路中并聯(lián)磁控憶阻器,而設(shè)計電場可控的記憶電路時,則在非線性電路中并聯(lián)荷控憶阻器。一個關(guān)鍵問題是,無論磁控憶阻器還是荷控憶阻器,對其電路方程進一步進行非線性分析時必須對磁通變量和電荷量進行標(biāo)度變換,以得到無量綱的動力學(xué)方程。當(dāng)RLC電路中分別并入磁控憶阻器和荷控憶阻器,其廣義的電路方程表示為:

當(dāng)然,憶導(dǎo)函數(shù)ρ(φ)和憶阻函數(shù)M(q)可以選取其他類型的表達式。對于電壓變量、電流變量和時間變量的標(biāo)度變換遵循前幾種情況類似的規(guī)則,磁通和電荷變量的標(biāo)度[47]變換可以采用如下規(guī)則:

(30)

磁控憶阻器與荷控憶阻器耦合的非線性電路對應(yīng)的無量綱動力學(xué)方程等效表達為:

(31a)

(31b)

從動力學(xué)角度看,憶阻系統(tǒng)(30)、(31)的參數(shù)固定時,改變記憶變量w或者z的初始值也會引起動力學(xué)軌道的切換,且吸引子的類型也會發(fā)生改變,即初始值的敏感性大幅度增強。2個憶阻系統(tǒng)在達到耦合同步后,改變其中一個系統(tǒng)的初始值,系統(tǒng)的同步穩(wěn)定性會受到破壞[48],因為初始值的改變已經(jīng)徹底改變了憶阻系統(tǒng)的動力學(xué),如吸引域和吸引子穩(wěn)定性。這些包含憶阻器的電路系統(tǒng)對應(yīng)的電路方程無量綱化后可得到憶阻振子,當(dāng)更多的憶阻振子和系統(tǒng)耦合起來構(gòu)建憶阻網(wǎng)絡(luò),其網(wǎng)絡(luò)群體動力學(xué)的同步穩(wěn)定性和時空斑圖形成[49]也會受到初始值的影響。一般地,憶阻振子的動力學(xué)方程為:

(32)

式中:z表示記憶變量,如電路方程里的磁通變量;Iext表示外部刺激;-kz2x表示記憶函數(shù);Srandom表示隨機序列,當(dāng)反饋增益k′不等于零時,記憶變量會受到連續(xù)的擾動而誘發(fā)軌道的切換,使得系統(tǒng)的動力學(xué)更加依賴于初始值的選取。對于生物神經(jīng)元來說,離子在細(xì)胞內(nèi)外輸運過程中必然誘發(fā)時變的電磁場,這必然對離子跨膜輸運和神經(jīng)元膜電位產(chǎn)生影響,特別地,神經(jīng)系統(tǒng)每個功能區(qū)都聚集了大量神經(jīng)元,這種電磁場效應(yīng)的作用顯然是不能忽略的。2016年,本團隊基于量綱一致原理,考慮憶阻器的物理屬性和生物神經(jīng)元的突觸功能,提出在Hindmarsh-Rose神經(jīng)元模型里引入磁通變量,用感應(yīng)電流來表達這種電磁感應(yīng)效應(yīng)[50],并把該方法用于其他生物神經(jīng)元模型及心肌組織中,能夠很好地解釋電磁輻射對神經(jīng)元及心肌組織的影響。

(33)

在構(gòu)建憶阻神經(jīng)元模型中,本團隊采用磁控憶阻器的形式。其中,Iext對應(yīng)這等效的外界刺激,而-kρ(φ)x表示感應(yīng)電流,這與介質(zhì)的屬性有關(guān),φ、x、y、z分別表示無量綱化后的磁通量、膜電位、恢復(fù)變量對應(yīng)的慢電流、自適應(yīng)電流變量。憶導(dǎo)函數(shù)ρ(φ)中的參數(shù)(α,β)取決于介質(zhì)如憶阻性突觸的屬性。因為介質(zhì)中的磁場效應(yīng),參數(shù)k1=1/N,即除了考慮神經(jīng)元膜的電容效應(yīng),神經(jīng)元被當(dāng)做一個N匝線圈來表達磁場效應(yīng)。當(dāng)神經(jīng)系統(tǒng)暴露于電磁輻射下,實際上改變了每個神經(jīng)元對應(yīng)的磁通量,因此可以在第四變量的動力方程右側(cè)施加周期性或噪聲序列φext來表達外界電磁輻射引起的效應(yīng)。電突觸和化學(xué)突觸可用不同方式連接神經(jīng)元并調(diào)節(jié)神經(jīng)元的同步行為,考慮了神經(jīng)元細(xì)胞膜內(nèi)外離子輸運產(chǎn)生的電磁感應(yīng)后,這意味著神經(jīng)元之間也存在場耦合效應(yīng),這對神經(jīng)元突觸的功能有一定的調(diào)控。對于憶阻神經(jīng)元,在神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中,場耦合過程本質(zhì)上是磁通量交換,進而導(dǎo)致神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)內(nèi)不同位置處的神經(jīng)元對磁通量貢獻不同的權(quán)重,各個神經(jīng)元內(nèi)部的感應(yīng)電流也不同。在一維空間上,以憶阻性的HR神經(jīng)元模型式(33)構(gòu)建鏈狀網(wǎng)絡(luò)[51],其動力學(xué)方程為:

(34)

這里只考慮了網(wǎng)絡(luò)各向同性的情形,周圍的神經(jīng)元都以相同的權(quán)重來影響每個神經(jīng)元的磁通,變量下標(biāo)i表示網(wǎng)絡(luò)內(nèi)神經(jīng)元的位置或次序。類似地,該方法可以推廣到二維空間規(guī)則網(wǎng)絡(luò)、小世界網(wǎng)絡(luò)以及多層網(wǎng)絡(luò),考慮邊界條件、噪聲、外界刺激電流及感應(yīng)強度k對神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)群體電活動的影響?;谄骄鶊隼碚?,可以分別定義一維和二維神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步因子R如下:

(35a)

(35b)

對于一維神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò),N表示總的神經(jīng)元個數(shù),對于二維神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò),N2表示神經(jīng)元總數(shù)量。〈*〉表示對變量求時間平均,當(dāng)R取值接近于1時表示系統(tǒng)達到完美同步,神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)趨于均勻態(tài),而當(dāng)R非常小則表示系統(tǒng)處于非同步狀態(tài),此時在網(wǎng)絡(luò)中可能誘發(fā)出對稱性的時空斑圖。神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)可以研究離散介質(zhì)的行波和斑圖穩(wěn)定性,而對于連續(xù)介質(zhì)來說反應(yīng)擴散系統(tǒng)方程能更好地表達其行波傳播和群體動力學(xué)。本團隊改進了二變量的心肌模型,分別研究了電磁輻射對正常心臟和心律不齊狀態(tài)下心肌組織電活動的響應(yīng)問題,包含電磁感應(yīng)的心肌電活動模型[52-53]在電磁輻射下動力學(xué)方程為

(36)

式中:變量u、v表示心肌組織中膜電位;Ist表示外界等效的跨膜刺激電流;-ku(u-a)(u-1.0)-uv表示總的細(xì)胞膜離子通道電流;k0ρ(φ)x表示感應(yīng)電流;φext表示外界電磁輻射(高頻、低頻或者噪聲);Du是擴散系數(shù)。參數(shù)值選取為a=0.15,μ1=0.2,μ2=0.3,k=8.0,ε=0.002,k0=1,k1=0.2,k2=1.0,α=0.1,β=0.2,當(dāng)感應(yīng)電流強度k0=0時就退化為沒有電磁感應(yīng)效應(yīng)的情形。正常健康的心臟中竇房結(jié)連續(xù)射出的電信號在心肌組織里傳播形成靶波,對心肌細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度產(chǎn)生影響。鈣離子濃度的增加導(dǎo)致肌肉收縮,因此,心肌中的靶波通過調(diào)控鈣離子流來控制肌肉收縮而對心肌泵血過程進行調(diào)控。本團隊研究結(jié)果表明,不斷增加電磁輻射的強度到一定閾值,心肌中的靶波傳播被限制在很小的區(qū)域內(nèi),這意味著竇房結(jié)射出的信號無法控制整個心肌組織中鈣離子濃度和鈣流,因此,心臟的收縮受到抑制導(dǎo)致泵血不足而休克。另一方面,在心律不齊時,心肌組織中鈣離子被螺旋波控制,逐漸增大電磁輻射強度,螺旋波會發(fā)生破裂,心肌進入心顫狀態(tài)導(dǎo)致猝死。

8 神經(jīng)元的濾波和選頻特性

視覺神經(jīng)元對特定頻段光照和電磁輻射非常敏感,如正常人對可見光感知的波長范圍在400~760 nm之間,而人類聽覺系統(tǒng)對聲波敏感的范圍在20~20 000 Hz,超出這個頻段和波長范圍的信號則被過濾掉,因而無法被神經(jīng)系統(tǒng)感知。如前所述,利用光電管的感知功能可以設(shè)計感光神經(jīng)元電路來研究視覺信號感知,利用壓電器件可以設(shè)計壓電神經(jīng)元電路來研究聽覺信號感知。在光電管和壓電陶瓷表面分別鍍膜,對外界的光信號和聲波信號可以實現(xiàn)過濾和篩選??紤]到實際的光信號和聲波并非單一的周期信號,因此可以采用實際的復(fù)合信號或者混沌電路輸出的序列來模擬實際信號,2021年本團隊提出一種濾波標(biāo)準(zhǔn)來分析視覺神經(jīng)元和聽覺神經(jīng)元的選頻機制[54-55],即實際的信號包含多種頻率和波段,超過設(shè)定閾值的信號則被快速衰減或過濾,

(37)

(38)

式中參數(shù)λ取值越小,表明濾波和選頻效率越高。從控制角度看,這是一種限頻控制,可以利用階躍函數(shù)來設(shè)計恰當(dāng)?shù)纳舷麻撝?,對實際信號濾波過程為

s′(τ)=A(ω)cosωτ=[H(ω-ωmax)+H(ωmin-ω)]A0exp(-τ/λ)cosωτ+

A0[H(ωmax-ω)+H(ω-ωmin)-1]cosωτ。

(39)

實際的信號濾波后仍然包含一定波段,對光敏神經(jīng)元和聽覺神經(jīng)元電活動模態(tài)能產(chǎn)生有效的控制。

9 耦合通道和突觸可塑性

神經(jīng)元的突觸在接收和傳遞信息中非常關(guān)鍵,電突觸耦合是一種間隙耦合,響應(yīng)過程非???,其物理過程是基于間隙電阻實現(xiàn)的電位耦合?;瘜W(xué)突觸耦合依賴于突觸端神經(jīng)遞質(zhì)的釋放,進而影響鈣離子流,因而其作用過程比較慢,從物理角度看是一種場耦合。對于非線性電路與神經(jīng)元電路來說,很多電子器件如線性電阻、熱敏電阻、憶阻器、電容器、感應(yīng)線圈、約瑟夫森結(jié)、光電管都可以用來連接電路的輸出端,以實現(xiàn)不同類型的耦合并分析其同步穩(wěn)定性。從控制角度來看,耦合通道的可控性意味著耦合強度可以在很大范圍內(nèi)調(diào)制,在實驗上也具有可操作性。當(dāng)電阻嵌入到耦合通道中,在耦合過程中必然伴隨著焦耳熱的消耗,而且有累加效應(yīng),這對于大規(guī)模陣列的神經(jīng)元電路的穩(wěn)定性顯然是有負(fù)面影響的?;陔娮柽B接的電壓耦合,實際上是通過消耗非線性電路的能量來實現(xiàn)能量平衡,進而達到同步控制的目的。當(dāng)電容器和感應(yīng)線圈嵌入到耦合通道中,耦合電路的部分能量被抽運和暫存于耦合通道中,在耦合通道中改變電介質(zhì)和磁介質(zhì)的容量或密度則可以實現(xiàn)對耦合通道的操控,進而控制能量平衡過程,最終實現(xiàn)非線性電路的同步。從動力學(xué)角度來看基于電容器的耦合是一種微分耦合,而基于感應(yīng)線圈的耦合則是一種積分耦合,其耦合通道的電流分別表示為

(40)

式中:C、L表示耦合通道電容器和感應(yīng)線圈對應(yīng)的電容值與電感值;iC、iL分別表示耦合通道中電容器和感應(yīng)線圈的電流;V、V′ 表示電路輸出端的電壓。在實際控制中,可以采用單一的電子元件來建立耦合通道,也可以利用多個電子元件組合來建立耦合通道。對于神經(jīng)元電路來說,把電阻、電容器、感應(yīng)線圈和憶阻器組合起來可以設(shè)計混合突觸,用于研究神經(jīng)元電路及網(wǎng)絡(luò)同步穩(wěn)定性。從實際情況來看,生物神經(jīng)元的樹突非常稠密,可以實現(xiàn)多通道信號輸入,神經(jīng)元細(xì)胞本身也具有一定柔性,因此神經(jīng)元突觸纏繞在一起時其耦合過程可能非常復(fù)雜,見圖6[56]。

圖6 神經(jīng)元之間的混合突觸連接與耦合[56]Fig.6 Schematic diagram for neurons coupled by hybrid synapses[56]

化學(xué)突觸的耦合過程中,突觸結(jié)構(gòu)在神經(jīng)元電路中等效表達為電阻、電容器與感應(yīng)線圈的組合,以實現(xiàn)電壓耦合和場耦合,見圖7。

圖7 神經(jīng)元電路耦合時混合突觸的實現(xiàn)Fig.7 Realization of hybrid synapses connected to neurons

突觸可塑性(synaptic plasticity)表達了神經(jīng)元突觸連接的長時間改變的能力,或者動態(tài)適應(yīng)性。在神經(jīng)科學(xué)中,突觸可塑性是突觸隨著時間的推移而增強或削弱的能力,以響應(yīng)其活性的增加或減少,興奮性突觸和抑制性突觸的可塑性都取決于突觸后鈣的釋放。突觸可塑性主要包括短期突觸可塑性(short-term synaptic plasticity,SSP)與長期突觸可塑性(long-term synaptic plasticity,LTSP)。短期突觸可塑性主要包括易化(facilitation)、抑制(depression)、增強(potentiation)。長期突觸可塑性主要表現(xiàn)形式為:長時程增強(long-term potentiation,LTP)和長時程抑制(long-term depression,LTD)。2個神經(jīng)元之間突觸連接(長期增強或LTP)有效性的長期變化可能涉及突觸觸點的形成和斷裂。如果突觸的強度僅通過刺激增強或由于缺乏突觸而減弱,則將產(chǎn)生正反饋回路,導(dǎo)致一些細(xì)胞從不放電,一些細(xì)胞頻繁放電。但2種可塑性調(diào)節(jié)形式(縮放性和可塑性)也存在,以提供負(fù)面反饋。突觸縮放是神經(jīng)元能夠穩(wěn)定上下發(fā)射率的主要機制。突觸縮放有助于保持突觸相對于彼此的強度,降低小興奮性突觸后電位的振幅,以應(yīng)對持續(xù)的興奮,并在長時間阻塞或抑制后提高它們。突觸縮放是神經(jīng)元選擇性地選擇其不同輸入的主要機制。長期增強作用(LTP)又稱長時程增強作用、長期增益效應(yīng),是由于同步刺激2個神經(jīng)元而發(fā)生在2個神經(jīng)元信號傳輸中的一種持久的增強現(xiàn)象。長期抑制作用(long-term depression,LTD)又稱長時程抑制作用、長期抑勢,指神經(jīng)突觸持續(xù)幾個小時到幾天的抑制行為。強烈的突觸刺激(小腦Purkinje細(xì)胞)或者長期的弱突觸刺激(海馬體)均可導(dǎo)致長期抑勢的形成,現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)突觸傳遞的可塑性除了與學(xué)習(xí)記憶功能關(guān)系密切外,還參與了感覺、心血管調(diào)節(jié)等其他重要生理或病理過程, 突觸可塑性對神經(jīng)元模態(tài)的調(diào)控影響見文獻[56]。從物理角度看,突觸可塑性對應(yīng)耦合通道中人工突觸可控性和自適應(yīng)性,對應(yīng)場能量輸運和存儲的過程。從控制角度看,耦合通道的激活和可控性對應(yīng)于突觸連接和突觸電流自適應(yīng)性,如2個或者多個神經(jīng)元之間能量不平衡時,突觸被喚醒并不斷增強直到神經(jīng)元之間達到能量平衡,神經(jīng)元在不同放電模態(tài)下達到相位鎖定或者完全同步。

10 神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)

神經(jīng)系統(tǒng)由大量的神經(jīng)元構(gòu)成,20%的神經(jīng)元是抑制性的,而80%的神經(jīng)元是興奮性的。興奮性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元共同作用對維護神經(jīng)系統(tǒng)的安全性非常關(guān)鍵,在理論模型上主要以突觸電流函數(shù)不同形式來區(qū)分。突觸可以分為興奮性突觸(excitatory synapses)和抑制性突觸(inhibitory synapses)。前者主要傳遞興奮性神經(jīng)遞質(zhì),如谷氨酸(glutamate)、腎上腺素(epinephrine)、去甲腎上腺素(nor-epinephrine)、多巴胺(dopamine)、血清素(5-HT)、乙酰膽堿(acetylcholine)和組胺(histamine);而后者主要傳遞抑制性遞質(zhì),如γ-氨基丁酸(GABA)和血清素(5-HT)。興奮性神經(jīng)遞質(zhì)的傳遞導(dǎo)致接受神經(jīng)元的鈉離子通道打開,鈉離子流入使得該神經(jīng)元內(nèi)部正電荷升高,細(xì)胞去極化(depolarization);而抑制性神經(jīng)遞質(zhì)的傳遞導(dǎo)致接收神經(jīng)元的鉀離子和氯離子通道打開,鉀離子流出而氯離子流入,使得該神經(jīng)元內(nèi)部負(fù)電荷升高,細(xì)胞超極化(hyperpolarization)。在理論神經(jīng)科學(xué)中,會明確地劃分興奮與抑制性神經(jīng)元。抑制性神經(jīng)元產(chǎn)生了抑制性突觸電流,一般在仿真的時候把它當(dāng)作負(fù)值, 而興奮性突觸電流則是正值。使突觸后神經(jīng)元放電率提高的突觸前神經(jīng)元就是興奮性神經(jīng)元,反之使突觸后神經(jīng)元放電率降低的突觸前神經(jīng)元就是抑制性神經(jīng)元。抑制性神經(jīng)元產(chǎn)生抑制性離子,如γ-氨基丁酸(GABA),抑制性遞質(zhì)進入興奮性神經(jīng)元,降低正負(fù)電離子的濃度比,防止細(xì)胞過熱而死亡,這對神經(jīng)元和細(xì)胞起保護作用。

神經(jīng)系統(tǒng)電活動的觸發(fā)和模態(tài)的選擇取決于大量神經(jīng)元的協(xié)作,這種協(xié)作的有效性取決于神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)或神經(jīng)介質(zhì)局域激發(fā)性,耦合通道屬性、擴散屬性和連接拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。在利用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)表達神經(jīng)元群體電活動特征時,通常要考慮神經(jīng)元功能屬性及網(wǎng)絡(luò)邊界條件影響。對于腦皮層同一功能區(qū),可以選擇同種性質(zhì)的神經(jīng)元來構(gòu)建單層網(wǎng)絡(luò)或者單條鏈狀網(wǎng)絡(luò),也可以考慮激發(fā)性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元共存的情形。若考慮到神經(jīng)系統(tǒng)功能區(qū)的差異性,在研究不同功能區(qū)的協(xié)作效應(yīng)時,則可以設(shè)計多條鏈狀網(wǎng)絡(luò)或者多層網(wǎng)絡(luò)來研究其時空斑圖和同步穩(wěn)定性。如式(35)所定義,通常要計算關(guān)聯(lián)統(tǒng)計量來分析時空系統(tǒng)的穩(wěn)定性和斑圖控制,其中要考慮到電磁輻射、噪聲、異質(zhì)性和非均勻性、邊界條件和初始值的約束效應(yīng)。對于神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)而言,時空斑圖的形成源于系統(tǒng)的自組織性,經(jīng)穩(wěn)定性分析可以發(fā)現(xiàn)時空系統(tǒng)歷經(jīng)霍普分岔產(chǎn)生螺旋波,而歷經(jīng)鞍結(jié)分岔可以誘發(fā)圖靈斑圖。從網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)來看,無論規(guī)則網(wǎng)絡(luò)、小世界網(wǎng)絡(luò),還是無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)都是鏈路優(yōu)化的結(jié)構(gòu),旨在提高信息編碼和傳輸?shù)男省?fù)雜網(wǎng)絡(luò)方法可以研究廣義神經(jīng)元群體電活動的動力學(xué)特征和模態(tài)選擇規(guī)律,但對于實際的生物系統(tǒng)則應(yīng)該考慮其功能性差異、生物物理效應(yīng)、及自適應(yīng)性控制的內(nèi)在機理。

可靠的神經(jīng)元模型對認(rèn)知神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)復(fù)雜的電生理活動、神經(jīng)元之間的協(xié)作和自組織行為非常關(guān)鍵。此前關(guān)于神經(jīng)動力學(xué)的研究主要集中于廣義神經(jīng)元模型,通過分岔和隨機共振分析能一定程度了解神經(jīng)元電活動模態(tài)選擇的動力學(xué)機制,對2個或者更多的神經(jīng)元則可以從網(wǎng)絡(luò)同步和時空斑圖方面展開研究,從單個神經(jīng)元到膠質(zhì)細(xì)胞耦合的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò),多層神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)可以研究神經(jīng)系統(tǒng)群體電活動的控制,為預(yù)防神經(jīng)性疾病提供一定參考?;诒緢F隊提出的系列功能性神經(jīng)元模型,可以把不同功能的神經(jīng)元連接來構(gòu)造小網(wǎng)絡(luò)來分析腦皮層不同功能區(qū)神經(jīng)元協(xié)作問題[57],也可以把不同功能神經(jīng)元用來構(gòu)造多層網(wǎng)絡(luò),研究多層網(wǎng)絡(luò)的協(xié)作和同步控制問題[58-62]。膠質(zhì)細(xì)胞對神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)元電活動也有重要調(diào)制作用,相關(guān)進展可參看文獻[63]及其中的文獻。

11 結(jié)語

從物理學(xué)角度系統(tǒng)介紹了多種功能神經(jīng)元電路設(shè)計、能量計算和操控、混合突觸設(shè)計和可控性、電磁輻射和場耦合效應(yīng)等,解釋電磁輻射引發(fā)心臟死亡和休克機制,神經(jīng)系統(tǒng)的濾波機制。系列研究工作強調(diào)物理學(xué)基本原理和非線性科學(xué)結(jié)合的重要性,指出同步過程中耦合通道可塑性及其能量平衡的重要性,這些結(jié)果為進一步研究計算神經(jīng)科學(xué)、智能傳感器設(shè)計和控制提供了思路。

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