程鐵涵,周昕彥,曹玉成,俞佳銘

氮形態(tài)對沉水植物氮磷去除效果及沉積微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

程鐵涵,周昕彥,曹玉成*,俞佳銘

浙江農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 浙江 杭州 311300

本文探究了在不同氮形態(tài)下沉水植物的氮磷去除效果及沉積微生物群落結(jié)構(gòu)。以15 d為周期，進行4個周期的采樣，分析水體氮磷的去除效果及微生物群落變化特征。結(jié)果表明：（1）苦草，馬來眼子菜，仿生水草均在NH4+-N:NO3--N為2:0的處理中對于總氮的去除率最高，分別達到了85.6%，82.1%，91.3%。（2）3種沉水植物在不同處理中對于總磷的去除率相差不大，但是苦草和馬來眼子菜對于總磷的去除效果遠優(yōu)于仿生水草。（3）不同氮形態(tài)配比會對沉積物中的微生物群落造成影響，不同處理組中沉積物的微生物OTU數(shù)目、多樣性、及微生物種類都有差異，沉積物中的主要菌門如變形菌門、綠彎菌門、厚壁菌門等均在NH4+-N:NO3--N為2:0的處理中豐度更高，且NH4+-N:NO3--N為2:0的處理中的微生物群落生長更好。

氮形態(tài); 氮磷去除; 微生物群落

氮是植物重要的營養(yǎng)元素,植物體吸收的氮素形態(tài)主要有無機態(tài)氮(硝態(tài)氮和銨態(tài)氮)、有機態(tài)氮如尿素等[1]。但是氮的何種形態(tài)更有利于植物的生長發(fā)育一直飽受爭議。人們按植物對于硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的喜好程度分為喜硝和喜銨植物。有研究表明銨態(tài)氮對于水稻的生長更有利[2]，而硝態(tài)氮則是對于小麥等作物的促進作用更為明顯[3]，這導(dǎo)致了在不同種類農(nóng)用地使用的化肥種類存在差異，進而影響了農(nóng)田排水和河道中無機氮的形態(tài)。沉水植物和細菌作為水域自然生態(tài)體系的主要成分,對保持水域自然生態(tài)體系的穩(wěn)定性起著重要作用。雖然大量研究也已證明，不同的植物種類對銨氮和硝氮有著不同的偏愛，但不同氮源的施加對植物生長的作用與效果扔一直存在著爭論。同理，不同的沉水植物是否會因為不同形態(tài)氮的施加而影響對水體氮磷的去除以及不同氮形態(tài)的配比是否會對沉積物和植物根系中的微生物群落產(chǎn)生影響？目前，這方面的研究較為鮮見。本文通過給不同沉水植物設(shè)計不同氮形態(tài)環(huán)境，擬研究其在何種環(huán)境下對于氮磷的去除效果更好，同時探究氮形態(tài)對于沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，為今后的水環(huán)境治理提供更好的思路。

李文麗在研究中得出結(jié)論，水生植物對江河湖庫等水體中的氮磷物質(zhì)的遷移轉(zhuǎn)化、歸宿以及賦存形態(tài)產(chǎn)生重要影響，基于水生植物的水質(zhì)凈化和水生態(tài)修復(fù)也得到更多的關(guān)注[4]。湖泊中氮磷在水體和沉積物中的循環(huán)利用和沉積過程中微生物群落研究,是目前中國國內(nèi)重點的科研方向和優(yōu)先領(lǐng)域,氮素、磷素之間的跨界面(沉積物-水界面)生物轉(zhuǎn)化與形態(tài)變化研究已成為現(xiàn)實重點。牛鳳霞等人的研究表明不同氮形態(tài)下的微生物群落結(jié)構(gòu)也會受到影響[5]，國內(nèi)外學(xué)者的研究表明許多微生物對于生物的氮循環(huán)都有著重要影響[6-9]，不同的微生物群落結(jié)構(gòu)會影響植物對氮磷等污染物的吸收。但是關(guān)于沉積物中微生物群落對于氮形態(tài)響應(yīng)規(guī)律的研究較少。

本文通過選用廣泛分布且廉價的兩種沉水植物苦草（）馬來眼子菜（Morong）和仿生水草（The bionic aquatic plants）為材料，移栽至取自太湖流域中的沉積物中，再加入預(yù)制好的不同氮形態(tài)的實驗用水進行培養(yǎng)，通過測定水體中總氮（TN）、總磷(TP)含量，探討不同氮形態(tài)對于沉水植物氮磷去除的影響。

目前在對細菌群落的研究中，已應(yīng)用到了高通量測序技術(shù)，并找到了許多的功能細菌。有科學(xué)研究證實，在湖泊沉積物中許多細菌有脫硫除磷的功效。硝化桿菌屬()、硝化螺菌屬()等菌屬具備硝化功用,硫桿菌()、不動桿菌屬()等均為反硝化細菌，也有反硝化功用。假單胞菌屬()是有除磷功用的菌種屬。而變形菌株則是沉積物中的主要菌種，它在降低硝酸鹽和亞硝酸鹽水平的作用上也起到了很大效果。本研究采用了高通量測序技術(shù)，對在不同氮形態(tài)處理下的沉積樣品進行測定，從而獲取了沉積中微生物的群落組成信息，進而分析探討氮形態(tài)對于沉積物中微生物群落的影響。

1 材料與方法

1.1 實驗材料與裝置

實驗用苦草和馬來眼子菜于環(huán)林生態(tài)園林工程有限公司購得，塑料仿生水草于姑蘇水族公司購得。實驗所需沉積物是用抓斗式采泥器采集自太湖流域（N:30°56′30″,E:120°25′29″)。人工篩除泥中粗粒及動植物殘體，混勻以后作為實驗所用沉積物。實驗用水則是取自平山實驗基地經(jīng)過除氯的自來水。

如圖1所示，實驗裝置采用PVC板制作，每個裝置規(guī)格均為60 cm×30 cm×70 cm，其中每三個裝置為平行實驗聯(lián)成一組，共有9組。裝置在高15 cm處設(shè)排水口，排水管為三通設(shè)計，三個排水口分別設(shè)置閥門，以此防止排放水體進入其他裝置，在裝置65 cm高出單獨設(shè)置進水口。相同營養(yǎng)元素配比的處理組各配1個2000 L的塑料儲水桶。用來儲水的塑料儲水桶如圖2所示。

圖 1 實驗裝置實拍圖

圖 2 實驗用水儲水桶

1.2 實驗設(shè)計

采用靜態(tài)批式實驗，安排兩種水生植物和仿生水草，加相同沉積物，每種植物各設(shè)3個處理，每組處理做三個平行。在每個裝置底部放約10 cm厚的沉積物，選取長勢較好的苦草、馬來眼子菜，截取長約15 cm的頂枝部分，和仿生水草一起分別移栽至裝置中。每個裝置栽種沉水植物10叢，每叢4～5株，并控制各裝置中的植株大小和鮮重盡量相同。在各裝置中加入配置好的不同營養(yǎng)鹽濃度配比的實驗用水至裝置60 cm深，具體營養(yǎng)鹽配比如表1所示。實驗全程在平山試驗基地大棚中進行，在自然光照下進行培養(yǎng)，培養(yǎng)時間為2個月。

表 1 不同裝置處理

1.3 樣品采集

實驗由2021年6月1日開始至2021年8月結(jié)束。實驗開始時記為實驗第0 d，實驗開始后，先取1次實驗開始的初始水樣，以15 d為周期配水和換水1次。每過15 d采集1次換水前后的水樣，共采集4個周期的待測水樣。沉積物取樣2次，實驗開始時和實驗?zāi)┢诟鞑杉?次，其中6月沉積物樣本為剛從太湖流域采集回的沉積物，每個裝置各取1 g混勻。8月沉積物樣本則是在每個裝置分別取樣，每個裝置采用五點取樣法取樣，混勻。

1.4 樣品預(yù)處理及指標(biāo)測定

使用水質(zhì)分析儀測定水樣總氮、總磷。沉積物樣品先置于離心管中進行離心脫水，然后取樣放置于經(jīng)過高壓滅菌處理后的2 mL離心管中，并儲存在-80 ℃直至DNA提取。高通量測序服務(wù)由上海派森諾公司基因云平臺提供(上海，中國)。

2 結(jié)果與討論

2.1 氮形態(tài)對于不同水生植物氮磷去除的影響

2.1.1 總氮的去除由圖3a可以看出苦草在不同裝置中對總氮的去除率是在隨著周期的增加而增加，總體來看去除效果V1＞V3＞V2，三組處理中V1的去除率在第四周期最高達到了85.6%，V2在第一周的去除率僅有47.8%，第三周去除率最高為65.1%?？梢钥闯隹嗖菰贜H4+-N：NO3--N為2:0的水體中對于總氮的去除效果更好，在NH4+-N：NO3--N為0:2的水體中對于總氮的去除效果并不理想。圖3b是馬來眼子菜在不同裝置中對總氮的去除率，總體來看去除效果P1＞P3＞P2。可以看出P1的去除效果在四個周期中都是最好的，去除率在62.2%-82.1%。而P2的去除率最高僅有61.6%。此結(jié)果可以得出馬來眼子菜在NH4+-N:NO3--N為2:0的水體中對總氮的去除效果更優(yōu)。有研究表明，銨態(tài)氮被植物吸收后在植物體內(nèi)可以直接轉(zhuǎn)化為有機氮，而硝態(tài)氮卻要先轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮，才能合成有機氮，因此需要消耗的能量較大，銨態(tài)氮對植物的吸收具有優(yōu)先選擇性，所以實驗結(jié)果也和方云英等[10-13]的研究結(jié)果相吻合。而圖3c仿生水草組去除率波動較大，3組處理的平均值分別為59.1%，69.8%，70.1%。第1周期3組處理去除率都很低，而2-3周期去除率顯著提升，第4周期又有些下降。但是在第3周期，4組裝置的去除率差別并不大，最高的B1為91.3%，這也說明了不同氮環(huán)境對于仿生水草的吸附效果影響不大。第1周去除率偏低是因為在試驗處理初期，由于剛栽種了仿生水草土壤空隙比較大且投加實驗用水過程產(chǎn)生的攪動，對系統(tǒng)的影響較大。

圖 3 三種沉水植物的總氮去除率

Fig.3 Total nitrogen removal rate of three submerged plants

圖4總體來看，V1在4個周期對總氮去除率的平均值達到了82.17%，P2組對于總氮的去除效果最差，去除率均值只有55.84%。3組栽種苦草處理中，V1對于總氮的去除效果明顯優(yōu)于V2，V3組，V1＞V3＞V2。3組栽種馬來眼子菜處理中P1的去除效果也優(yōu)于P2，P3，P1＞P3＞P2。3組栽種仿生水草處理中，B2、B3的去除效果比較接近，B1的吸附效果最差，B3＞B2＞B1。在相同處理中不同水生植物對于總氮的去除效果也有明顯的不同，相同處理中，苦草對于總氮的去除效果要優(yōu)于馬來眼子菜，這與許多學(xué)者研究結(jié)果相一致[14,15]。

圖 4 總氮去除率箱線圖

2.1.2 總磷的去除通過對圖5a的數(shù)據(jù)觀察比較可以發(fā)現(xiàn)對總磷去除效果最好的是第4周期的V1，去除率為81.52%，前3個周期的3組數(shù)據(jù)相差不大。圖5b的數(shù)據(jù)表明，P3組對總磷的去除效果最好，4個周期的去除率均值為68.23%。但是3種不同處理下的馬來眼子菜的對總磷去除效果相差并不大。而圖5c的數(shù)據(jù)可以看出仿生水草組對總磷的去除效果不佳，B2組的去除均值只有41.18%，最低值只有23.91%。由圖5可以看出不同氮形態(tài)配比的水體對于植物對總磷的吸附能力影響不大，仿生水草組對總磷的吸附能力明顯不如苦草和馬來眼子菜。不同氮環(huán)境對于仿生水草的影響并不明顯。沉水植物對磷的消除效應(yīng)很大，一方面沉水植物在繁殖后可以利用根部直接吸取正磷酸鹽用以生成自身所需要化合物，另一方面沉水植物的體表和根部也給聚磷菌等有機微生物創(chuàng)造了直接附著生存空間，這些都對水體中的磷產(chǎn)生了消除效應(yīng)。但是不同的氮形態(tài)配比并不會影響沉水植物去除磷的效果。而經(jīng)過圖6比較同種處理下不同植物的對于總磷的去除率可以得出，苦草對于總磷的去除能力優(yōu)于馬來眼子菜和仿生水草，這與李琳等人的研究結(jié)果相符[16]。

圖 5 三種沉水植物的總磷去除率

圖 6 總磷去除率箱線圖

2.2 氮形態(tài)對沉積物微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 OTU數(shù)花瓣圖更直觀地統(tǒng)計了各樣本共有和獨有的OTU數(shù)目，以了解它們的組成相似性及重疊情況。10個樣本共有的OTU為752個，其中OTU數(shù)目最多的處理為V1，OTU數(shù)目達到了4690，OTU數(shù)目最少的處理為P1，OTU數(shù)目為3438。這說明在不同水草和氮配比環(huán)境中，菌群結(jié)構(gòu)也發(fā)生了顯著的變化。其中從各裝置初始到4個周期后的沉積物樣本中V1，V2，P2，P3，B2，B3組特有的OTU數(shù)目均有明顯增加?？梢?，隨著時間的推移，裝置內(nèi)微生物豐富度也在不斷增加，微生物群落也變得更加穩(wěn)定。

圖 7 OTU數(shù)目圖

2.2.2 門水平上的微生物群落組成由圖8可知，10個樣品中在門水平上檢測出8個相對豐度較高（＞1%）的類群，10個樣品共有的優(yōu)勢菌門為，變形菌門(39.27%～50.71%)、厚壁菌門(7.92%～23.90%)綠彎菌門(10.47%～20.54%)酸桿菌門(7.02%～9.96%)和硝化螺菌門(3.64%～5.18%)變形菌門是各裝置中的第一優(yōu)勢菌門，自然界中一些反硝化細菌和大多數(shù)固氮細菌基本都屬于該門類，在水處理工藝中占主要地位。放線菌門好氧時可吸磷，具有多樣化的次級代謝，厭氧時可降解氨基酸等有機物[17-19]。綠彎菌門的存在有利于大分子難降解物質(zhì)的去除[20]。厚壁菌門可降解COD和乳酸等，屬于革蘭氏陽性菌[21,22]。酸桿菌門可以降解植物殘體、參與單碳化合物降解[23]。硝化螺旋菌門屬于硝化細菌,可以將亞硝酸鹽氧化成硝酸鹽[24]。其中變形菌門在各裝置中的豐度相差不大，在4個周期后，9組裝置沉積物中的厚壁菌門相對豐度明顯高于初始沉積物樣品。綠灣菌門除在B1中豐度有所增長在其他樣品中豐度均有所下降。9組裝置沉積物中的酸桿菌門和硝化螺菌門的相對豐度相對于初始樣品都有所下降。

圖 8 微生物群落門水平分類組成以及相對豐度

2.2.3 屬水平上的微生物群落組成 由圖9可知，10個樣品在屬水平上檢測8種相對豐度較高（＞1%）的已知屬。10個樣品共有的優(yōu)勢屬有(梭菌屬)（5.41%～20.04%）、酸桿菌門的（3.46%～4.83%）、（4.14%～6.45%）、變形菌門的（1.20%～1.90%）、酸桿菌門的（1.35%～1.88%）、(1.13%～2.08%)。其中在4個周期后9個樣品的相對豐度均高于初始樣品，且V3和P3組樣品高于同植物組其他樣品，B3則低于同植物組其他樣品，的相對豐度在苦草組的3個樣品高于初始樣品，而馬來眼子菜和仿生水草的6個樣品則是低于初始樣品。這也說明了在種植苦草的環(huán)境中更適合-菌屬的生長。9個樣品的相對豐度也是較初始樣品都有所增加，Sva0485各組相對豐度相差不大，但是都小于初始沉積物樣品，相對豐度變化和相同。在苦草組和馬來眼子菜組除V2以外的5個樣品的相對豐度均大于初始樣品，但是仿生水草組的3個樣品相對豐度則小于初始樣品。

圖 9 微生物群落屬水平分類組成以及相對豐度

2.2.4 Alpha多樣性分析Chao1指數(shù)用于指示群落豐富度，Shannon指數(shù)指示群落的多樣性，Shannon指數(shù)越大，說明群落多樣性越高。分析結(jié)果可知，隨著時間的推移，除V1，P2組其它樣品Chao1指數(shù)逐漸變小，表明其微生物的群落豐富度也在減少，可以看出不同處理不同時期微生物群落的豐度有顯著差異（＜0.05）。其中，在所有裝置的末期，P2的群落豐富度最高。隨著時間的增加，不同植物組的Shannon指數(shù)變化并不相同，苦草組Shannon指數(shù)V1＞V2＞V3組，而馬來眼子菜組則是P2的Shannon指數(shù)最高，P1的Shannon指數(shù)最低。仿生水草組則是B3＞B2＞B1。造成上述結(jié)果的原因可能是在不同植物不同氮形態(tài)配比條件下，各個裝置微生物的生態(tài)系統(tǒng)有所差異。實驗表明，3種沉水植物都對TN、TP有很好的去除效果，當(dāng)各組裝置微生物多樣性及豐富度存在差異性時，隨著各裝置進水水質(zhì)成分的不同，作用菌群呈現(xiàn)差異性。

圖 10 指數(shù)箱線圖

2.2.5 Beta多樣性分析（1）PCoA分析由圖11可以看出，即使是同一實驗條件下的平行分組微生物組成差距也很大，而且都與初始樣品相差很大，初始樣品集中分布在第三象限。苦草組V1，V2分布在第一象限、第二象限和第四象限，而V3則集中分布在第一象限。馬來眼子菜組P1和P3分布在第一象限和第四象限，P2則分布在第一象限、第二象限和第四象限。仿生水草組B1樣品集中分布在第二象限，B3分布在第二三象限，B2則是在第二象限，第三象限和第四象限中均有分布。此時各處理中的微生物組成和初始樣品中的微生物組成已經(jīng)有了較大差距。

圖 11 PCoA分析

圖 12 組間差異分析

（2）組間差異分析通過圖12可以看出，所有沉積物樣品在不同裝置中經(jīng)過四個周期都與沉積物初始樣品有了很大的差異，這說明，相同的沉積物在不同的沉水植物和氮素配比中所產(chǎn)生的微生物群落也會有很大差異。

3 結(jié)論

本文在模擬湖泊生態(tài)體系中，分別研究了不同氮形態(tài)對于不同沉水植物氮磷去除效果的影響、不同氮形態(tài)對于沉積物中微生物群落的影響，初步探討了不同氮形態(tài)對于水體生態(tài)環(huán)境的影響機理，主要結(jié)論如下：

（1）在不同的氮形態(tài)配比下對沉水植物去除氮磷有顯著影響,NH4+-N:NO3--N為2:0的條件下,沉水植物對氮磷的去除明顯增加。兩種沉水植物,苦草和馬來眼子菜對水體中的磷均有較好的吸附效果,但是苦草吸附磷的效果，高于馬來眼子菜和仿生水草；

（2）不同氮形態(tài)配比會對沉積物中的微生物群落造成影響，沉積物中的主要菌門為變形菌門、綠彎菌門厚壁菌門酸桿菌門和硝化螺菌門，不同的氮環(huán)境首先影響了沉水植物的生理響應(yīng)，而沉水植物的變化又改善了沉積物中微生物的豐度和生物多樣性，提高了脫氮菌和聚磷菌的微生物豐度，增強了整個生態(tài)系統(tǒng)對氮磷的去除效果。對于苦草來說在NH4+-N:NO3--N為2:0的環(huán)境下微生物群落豐度更高，系統(tǒng)更加穩(wěn)定。馬來眼子菜則在NH4+-N:NO3--N為0:2環(huán)境中微生物系統(tǒng)發(fā)展更好。而不同氮環(huán)境對于仿生水草的微生物群落影響不大。

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CHENG Tie-han, ZHOU Xin-yan, CAO Yu-cheng*,YU Jia-ming

311300,

In this paper, we investigated the nitrogen and phosphorus removal effects of submerged plants and the structure of sediment microbial communities under different nitrogen forms. Four cycles of sampling were conducted with a 15-day cycle to analyze the nitrogen and phosphorus removal effects and microbial community change characteristics of the water column. The results show that (1),Morongand bionic aquatic plants had the highest removal rates for total nitrogen in the NH4+-N:NO3--N treatment of 2:0, reaching 85.6%, 82.1%, and 91.3%, respectively. (2) The removal rates of total phosphorus by the three submerged plants in different treatments were not significantly different, but the removal of total phosphorus byandwas much better than that by bionic aquatic plants. (3)The number of microbial OTUs, diversity, and microbial species in the sediment differed among treatment groups,The major phyla in the sediment such as Proteobacteria, Chloroflexi, and Firmicutes were all in higher abundance in the treatment with NH4+-N:NO3--N of 2:0, and the microbial community grew better in the treatment with NH4+-N:NO3--N of 2:0.

Nitrogen forms; Nitrogen and Phosphorus removal; microbial community

S154.3

A

1000-2324(2022)04-0560-08

10.3969/j.issn.1000-23242022.04.010

2022-02-14

2022-03-20

浙江省重大科技專項重點社會發(fā)展項目(2015C03007);浙江省重點研發(fā)計劃項目(2019C03121);浙江省“三農(nóng)六方”科技協(xié)作項目(CTZB-F170623LWZ-SNY1)

程鐵涵(1997-),男,研究生在讀,研究方向:土壤面源污染. E-mail:chengtiehan9761@163.com

Author for correspondence. E-mail:Caoyucheng@zafu.edu.cn