丁 茂,鄭 標(biāo),王 麗,張金銘,周守標(biāo),2,*,王 智

1 安徽師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 蕪湖 241003 2 安徽省水土污染治理與修復(fù)工程實(shí)驗(yàn)室, 蕪湖 241003 3 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所, 南京 210042

林下草本植物是森林群落中的重要組成部分和關(guān)鍵要素。研究表明[1—2],林下草本植物在森林中發(fā)揮著重要的生態(tài)學(xué)作用,其可為生物提供棲息地和食物資源,增加森林物種豐富度；可過濾和攔截地表徑流,減少林地水土流失,增加土壤層的氮(N)、磷(P)等營養(yǎng)元素和有機(jī)質(zhì),使土壤結(jié)構(gòu)和肥力維持高水平狀態(tài)。此外,林下草本植物還能促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳積累、提高碳匯,在調(diào)節(jié)局部小氣候及群落演替等方面也有明顯作用。

森林空間格局是指種群在森林群落內(nèi)的分布格局及在空間上的配置狀況,是植物種群的基本特征,研究主要集中于種群的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性兩個(gè)方面[3]。種群的空間分布格局是指在一定水平空間范圍內(nèi)某一種群的分布狀況,它反映了種群的生物生態(tài)學(xué)特性,種群內(nèi)和種群間的關(guān)系,以及種群與環(huán)境相互作用的結(jié)果[4]。研究種群的空間分布格局能夠更深入地認(rèn)識(shí)種群個(gè)體的生長狀況與結(jié)構(gòu)特征、了解種群分布規(guī)律、掌握群落演替程度、預(yù)測整個(gè)森林及生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢。種間關(guān)聯(lián)性主要是指在一定空間范圍內(nèi)種群內(nèi)不同物種之間存在的聯(lián)系或差異,研究種間聯(lián)結(jié)性可以更好地了解物種的特征、物種在群落中的分布情況、物種間的相互關(guān)系以及物種與環(huán)境的相互作用,是揭示群落類型、結(jié)構(gòu)和群落演替的重要手段[5—7]。

近年來,鷂落坪自然保護(hù)區(qū)開展了森林群落空間結(jié)構(gòu)、植物區(qū)系和物種組成[8—9]方面的研究,但研究空間與時(shí)間尺度較小,缺少大型規(guī)范的綜合性觀測和研究平臺(tái)。調(diào)查表明,鷂落坪自然保護(hù)區(qū)在海拔1000 m以上是典型的落葉闊葉林,是研究落葉闊葉林組成、結(jié)構(gòu)與功能及其變化規(guī)律的理想?yún)^(qū)域。本研究以鷂落坪自然保護(hù)區(qū)落葉闊葉林11.56 km2大樣地內(nèi)林下草本植物為調(diào)查對(duì)象,通過對(duì)大樣地內(nèi)草本層植物調(diào)查與統(tǒng)計(jì),分析草本植物多樣性、空間分布格局及優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性；分析重要值前10位草本植物的種群空間分布格局、種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性；研究草本層植物的空間分布與環(huán)境之間關(guān)聯(lián)性。該研究為進(jìn)一步探討鷂落坪落葉闊葉林生物多樣性和物種共存機(jī)制提供參考；為自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)管理與資源合理利用提供理論依據(jù)[10—11]。

1 研究區(qū)概況

1.1 地理位置與區(qū)劃

如圖1所示,鷂落坪自然保護(hù)區(qū)位于安徽省岳西縣境內(nèi)大別山東南處(30°57′—31°06′N,116°02′—116°11′E),是安徽、湖北和河南三省交界處,與桐柏山脈相連,屬秦嶺余脈。鷂落坪自然保護(hù)區(qū)主要保護(hù)對(duì)象為大別山地區(qū)具有典型代表性的森林植被和國家重點(diǎn)保護(hù)與珍稀瀕危動(dòng)植物資源,也是大別山地區(qū)的重要水源涵養(yǎng)林保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)總面積123 km2,劃分為三個(gè)功能區(qū),其中核心區(qū)面積21.2 km2(包括石佛寺-大川嶺核心區(qū)、吊罐井核心區(qū)、麒麟溝核心區(qū)和多枝尖核心區(qū)),緩沖區(qū)面積28.4 km2,實(shí)驗(yàn)區(qū)面積73.4 km2。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 The diagram of the study area

1.2 自然條件

鷂落坪自然保護(hù)區(qū)呈現(xiàn)南高北洼之勢,因受造山運(yùn)動(dòng)和外力作用的影響,使得保護(hù)區(qū)內(nèi)群峰林立、山體寬厚,發(fā)育著瀑布、陡崖、懸流等景觀。在氣候上屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,受副熱帶高壓與江淮氣候的影響,降水充沛、空氣濕潤、氣溫偏低；境內(nèi)溫差較大,最高處與最底處年平均氣溫相差5.8℃,全年平均氣溫為12.7℃,全年降水量在1400—1800 mm之間。

鷂落坪自然保護(hù)區(qū)溪流縱橫交錯(cuò),是大別山地區(qū)重要的水源涵養(yǎng)地。保護(hù)區(qū)地帶性植被屬于北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林帶,沿海拔梯度向上植被類型呈現(xiàn)向暖溫帶落葉闊葉林變化趨勢[12]。研究表明[8—9],保護(hù)區(qū)內(nèi)蘊(yùn)藏著豐富的植物資源,共有維管植物2000多種,大型真菌200多種,其中珍稀瀕危植物有30余種；近年來新發(fā)表的植物新種數(shù)十種,如美麗鼠尾草(Salviameiliensis)、黃山石豆蘭(Bulbophyllumhuangshanense)、大別山冬青(Ilexdabieshanensis)、四棱過路黃(Lysimachiajinzhaiensis)、大別山排草(Lysimachiadabieshanensis)、天馬過路黃(Lysimachiatianmaensis)等。

2研究方法2.1樣地建設(shè)與調(diào)查方法

如圖2所示,大樣地(30°57′46.11—30°57′47.81N,116°04′41.33—116°04′41.08E)大小為340 m×340 m,總面積為11.56 km2,共劃分為289個(gè)20 m×20 m樣方,在每個(gè)樣方的四角分別設(shè)置樣樁(包括水泥樁和鋼管樁)。樣樁起始點(diǎn)位于樣地東北角,以每個(gè)樣樁為起點(diǎn),分別向4個(gè)方向拉出5 m×5 m的亞樣方,在每個(gè)亞樣方中劃分出25個(gè)1 m×1 m的小樣方對(duì)草本進(jìn)行調(diào)查,將調(diào)查后的小樣方草本數(shù)據(jù)列入相應(yīng)的樣方中(20 m×20 m)。

調(diào)查采用實(shí)驗(yàn)室研發(fā)的動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地野外植物物種多樣性的調(diào)查工具系統(tǒng)(已獲軟件著作權(quán)),記錄大樣地內(nèi)草本的種名、株數(shù)、平均高度、最高高度和蓋度等指標(biāo)。

2.2 植物區(qū)系分析

大樣地內(nèi)草本植物參照《中國植物志》在線數(shù)據(jù)庫進(jìn)行鑒定與分類。植物區(qū)系成分分析以吳征鎰[13—14]種子植物科、屬分布區(qū)類型的劃分為依據(jù),分析大樣地內(nèi)草本植物科、屬的分布區(qū)類型。

2.3 物種多樣性指數(shù)分析

(1)重要值計(jì)算[15]

重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)蓋度)/3。

其中,相對(duì)頻度=(某種的頻度/所有種的總頻度)×100%；相對(duì)多度=(某種的株數(shù)/所有種的株數(shù))×100%；相對(duì)蓋度=(某個(gè)物種的蓋度/所有物種的總蓋度)×100%。

(2)物種多樣性指數(shù)計(jì)算[16]

采用Simpson指數(shù)(DS)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J),如表1所示。

2.4 空間關(guān)聯(lián)性分析

2.4.1種群分布格局分析方法

采用7種分析方法[17—18],如表2所示。綜合分析樣地內(nèi)草本優(yōu)勢種的空間分布格局,在聚集強(qiáng)度分析時(shí),當(dāng)7個(gè)指標(biāo)中有4個(gè)及以上判定結(jié)果一致,則認(rèn)為該結(jié)果為種群的聚集強(qiáng)度分析結(jié)果,使用Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算,具體指標(biāo)計(jì)算如下：

表1 多樣性指數(shù)計(jì)算

多樣性指數(shù)Diversity index計(jì)算方式Calculation formula備注Remarks辛普森指數(shù)(DS)Simpson (DS)DS=1-∑Si=1Pi2式中,Pi是一個(gè)個(gè)體屬于第i種的概率;S為樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)香濃-維爾指數(shù)(H)Shannon-Wiener (H)H=-∑Si=1PilnPiPielou均勻度指數(shù)(J)Pielou (J)J=H/lnS

表2 七種種群分布格局分析方法

2.4.2種間關(guān)聯(lián)性分析方法

如表3所示,建立2×2聯(lián)列表,使用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算,采用χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC方法對(duì)種間關(guān)聯(lián)程度與聯(lián)結(jié)性進(jìn)行測定。

(1)χ2檢驗(yàn)

由于取樣的非連續(xù)性,對(duì)于非連續(xù)性數(shù)據(jù)的χ2用Yates的連續(xù)校正公式計(jì)算[19]。

式中,N為小樣方總數(shù),a為2個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c為2個(gè)物種單獨(dú)出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為2個(gè)物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。χ2檢驗(yàn)以1為自由度,95%的顯著性水平下的卡方值為3.841,99%的顯著性水平下的卡方值為6.635。擬假定置信區(qū)間在99%水平下顯著為極顯著,在95%水平下顯著為顯著。

(2)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC主要用來測定種間關(guān)聯(lián)程度。

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的值域?yàn)閇-1,1],AC值趨近于-1時(shí),表明種對(duì)間的負(fù)關(guān)聯(lián)程度更強(qiáng)；AC值趨近于1時(shí),表明種對(duì)間的正關(guān)聯(lián)程度更強(qiáng)；AC值為0時(shí),則表明種對(duì)間處于完全獨(dú)立的狀態(tài)。

表3 種間聯(lián)結(jié)性測定2×2聯(lián)列表

2.4.3種間相關(guān)性分析

運(yùn)用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)測定種間的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度[20],將數(shù)據(jù)定量化去分析聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小以及種間關(guān)聯(lián)性的差異。

Pearson相關(guān)系數(shù)計(jì)算：

式中,rs(i,j)是物種i與k之間在j樣方中的Pearson相關(guān)系數(shù),N為總樣方數(shù),xij和xkj分別為物種i與物種k在樣方j(luò)中的多度值,它們分別組成兩個(gè)向量xi與xk；ˉxi和ˉxk分別是物種i和物種k在所有樣方中的平均多度值。rik值的范圍為[-1,1],所得值為正即為正相關(guān),所得值為負(fù)即為負(fù)相關(guān)[20]。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)計(jì)算：

式中,rp(i,j)分別是種i與種k之間在j樣方中的Spearman秩相關(guān)系數(shù)。N為總樣方數(shù),xij和xkj分別為種i和種k在j樣方中的多度值的秩[20]。

3 結(jié)果分析

3.1 草本植物區(qū)系組成

經(jīng)調(diào)查與統(tǒng)計(jì),大樣地內(nèi)共有草本植物52科134屬195種(將具有草本性狀特征的木質(zhì)藤本和亞灌木一并列為草本植物)。由于實(shí)際分類精確問題,將莎草科(Cyperaceae)薹草屬(Carexsp.)植物中除青綠薹草(Carexbreviculmis)、垂穗薹草(Carexbrachyathera)和寬葉薹草(Carexsiderosticta)之外的物種統(tǒng)一標(biāo)記為薹草屬(Carexsp.)。

3.1.1科的分析

(1)大小科的分析

如表4所示,在樣地內(nèi)52科草本植物中,含10種及以上的科有5個(gè),共67種,分別占樣地草本植物總科數(shù)和總種數(shù)的9.62%和34.36%,在樣地植物區(qū)系中占主導(dǎo)作用；含2—9種的科有24個(gè),共105種,分別占樣地草本植物總科數(shù)和總種數(shù)的46.15%和53.85%,其中含6—9種的科數(shù)與種數(shù)占11.54%和24.10%,含2—5種的科數(shù)與種數(shù)占34.62%和29.74%；含1種的科有23個(gè),共23種,分別占樣地草本植物總科數(shù)和總種數(shù)的44.23%和11.79%。在前十種草本優(yōu)勢種中,堇菜科和禾本科各有1種,茜草科和十字花科各有2種,莎草科有4種。

表4 樣地草本植物科內(nèi)種的組成

(2)科的分布區(qū)類型

如表5所示,在樣地內(nèi)52個(gè)科的草本植物中,世界分布類型28科,占樣地內(nèi)總科數(shù)的53.85%；泛熱帶分布類型10科,占樣地內(nèi)總科數(shù)的19.23%,北溫帶分布類型8科,占樣地內(nèi)總科數(shù)的15.38%。表明樣地內(nèi)草本植物區(qū)系除世界分布科外,科的分布具有泛熱帶和北溫帶雙重性質(zhì)。

表5 樣地草本植物科的分布區(qū)類型

3.1.2屬的分析

(1)大小屬的分析

如表6所示,大樣地內(nèi)草本植物的134屬中,含5種以上的屬有1個(gè),占總屬的0.75%；含3—5種的屬有5個(gè),占總屬的3.73%；含1—3種的屬有128個(gè),占總屬的95.52%。結(jié)果表明,樣地內(nèi)植物屬分散,植物組成復(fù)雜。

(2)屬的分布區(qū)類型

大樣地內(nèi)草本植物屬的分布區(qū)類型劃分,如表7所示。世界分布的屬共有25屬,占總屬數(shù)的18.66%,主要包括珍珠菜屬(Lysimachia)、車前屬(Plantago)、鼠尾草屬(Salvia)、香科科屬(Teucrium)、燈心草屬(Juncus)等。

表6 樣地草本植物屬內(nèi)種的組成

表7 樣地草本植物屬的分布區(qū)類型

熱帶分布的屬共有25屬,其中泛熱帶分布的屬有11屬,占總屬數(shù)的8.21%,主要包括求米草屬(Oplismenus)、澤蘭屬(Eupatorium)、蝦脊蘭屬(Calanthe)等。舊世界熱帶分布的屬僅有1屬,即樓梯草屬(Elatostema)。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的屬有3屬,包括淡竹葉屬(Lophatherum)、蘭屬(Cymbidium)和通泉草屬(Mazus)。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的屬有4屬,包括芒屬(Miscanthus)、赤瓟屬(Thladiantha)、大丁草屬(Leibnitzia)和魔芋屬(Amorphophallus)。熱帶亞洲分布的屬有6屬,主要有香茶菜屬(Isodon)、絞股藍(lán)屬(Gynostemma)、翅果菊屬(Pterocypsela)等。

溫帶分布的屬共有81屬,占總屬數(shù)的60.44%,在樣地中占據(jù)主要地位。其中北溫帶分布的屬有39屬,主要包括百合屬(Lilium)、黃精屬(Polygonatum)、藜蘆屬(Veratrum)等。東亞和北美洲間斷分布的屬有9屬,主要有黃精葉鉤吻屬(Croomia)、鹿藥屬(Smilacina)、黃水枝屬(Tiarella)等。舊世界溫帶分布的屬有12屬,包括重樓屬(Paris)、野芝麻屬(Lamium)、苜蓿屬(Medicago)等。溫帶亞洲分布的屬僅有1屬,即孩兒參屬(Pseudostellaria)。東亞分布的屬有20屬,包括大百合屬(Cardiocrinum)、開口箭屬(Campylandra)、沿階草屬(Ophiopogon)等。

中國特有分布的屬共有3屬,包括大血藤屬(Sargentodoxa)、血水草屬(Eomecon)和車前紫草屬(Sinojohnstonia)。

大樣地內(nèi)草本植物區(qū)系地理組成成分復(fù)雜,涵蓋眾多分布區(qū)類型,其中溫帶成分較多,占總屬數(shù)的60.44%,表明該區(qū)落葉闊葉林群落溫帶特性明顯,但與東靈山[21]等北方地區(qū)典型的落葉闊葉林的溫帶成分屬占總屬數(shù)的93.75%相比還存在較大差別；熱帶植物成分其次占總屬數(shù)的18.66%,表明樣地內(nèi)草本植物對(duì)溫帶生長環(huán)境具有明顯的親緣性。

3.2 重要值和物種

α多樣性分析3.2.1重要值

重要值是測定物種在植物群落中相對(duì)重要性的一個(gè)指標(biāo),它能反映一個(gè)物種在植物群落中的優(yōu)勢程度。經(jīng)統(tǒng)計(jì),大樣地內(nèi)草本植物共計(jì)222694株,按重要值由大到小的順序排列出前10種草本優(yōu)勢植物,如表8所示。前10種的草本植物重要值占總重要值的58.57%,其中青綠薹草、垂穗薹草與寬葉薹草各占26.07%、8.82%與4.49%,明顯高于其它草本優(yōu)勢種,表明樣地內(nèi)的生態(tài)環(huán)境最適合薹草屬植物生長。

3.2.2物種α多樣性

物種多樣性是群落組成的重要特征,不僅反映了群落組成物種豐富度和種間均勻分配程度,同時(shí)也反映了不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系以及群落的穩(wěn)定性與動(dòng)態(tài)[22]。

表8 樣地內(nèi)草本植物重要值前10名物種

如表9所示,Simpson指數(shù)(DS)是對(duì)多樣性反面集中性的度量,集中性越高表明多樣性越低。反映一個(gè)群落中物種優(yōu)勢程度的重要指標(biāo),數(shù)值范圍為0—1,數(shù)值越接近1則表明多樣性越高。大樣地內(nèi)草本植物物種的Simpson指數(shù)(DS)為0.83,表明樣地內(nèi)草本植物多樣性很高。

Shannon-Wiener指數(shù)(H)可以預(yù)測從群落中隨機(jī)抽出一個(gè)個(gè)體所屬種的平均不定度。當(dāng)群落中種的數(shù)目增加和已存在種的個(gè)體數(shù)量分布愈來愈均勻時(shí),不定度明顯增加,多樣性也就愈大,所得數(shù)值一般在1.5—3.5之間[23]。數(shù)值能反映一個(gè)群落中物種或個(gè)體的數(shù)量特征、物種在生境上的差異、群落的結(jié)構(gòu)特征以及群落的演替狀況。樣地內(nèi)草本物種的Shannon-Wiener指數(shù)(H)為3.63,表明調(diào)查的大樣地內(nèi)草本植物具有很高的多樣性。

Pielou均勻度指數(shù)(J)是考慮群落中種的個(gè)體均勻度,進(jìn)一步對(duì)多樣性測定進(jìn)行補(bǔ)充和完善,反映的是個(gè)體完全均勻分布的多樣性。Pielou均勻度指數(shù)(J)的范圍為0—1,0代表只有一個(gè)樣方內(nèi)有物種分布,1代表所有樣方都存在物種且數(shù)量相同,樣地內(nèi)草本物種的Pielou均勻度指數(shù)為0.69,表明大樣地內(nèi)草本植物種類整體分布較均勻。

表9 樣地草本α多樣性指數(shù)

如圖3所示,各樣方的Shannon-Wiener指數(shù)(H)在0.18—2.14之間變動(dòng),大樣地內(nèi)北部陽坡物種多樣性較低,南部陰坡、中部半陽坡的物種多樣性較高,因?yàn)橛邢鹘?jīng)過的區(qū)域,土壤水分較多,有利于草本植物生長發(fā)育。由于受光照時(shí)間、強(qiáng)度的不同使得不同坡向的溫度、濕度與水分等生境條件產(chǎn)生了差異,從而造成大樣地內(nèi)不同區(qū)域草本植物豐富度和多樣性的差異,這與鄭世群等[24]對(duì)福建戴云山保護(hù)區(qū)研究結(jié)果相似。

圖3 各樣方草本Shannon-Wiener指數(shù)Fig.3 The Shannon-Wiener index of herbs in each plot

大樣地草本植物物種的Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)明顯高于西雙版納熱帶森林樣地[25]和古田山亞熱帶常綠闊葉林樣地[26]的林下草本植物,如表10所示。由于西雙版納熱帶森林和古田山亞熱帶常綠闊葉林群落均為發(fā)育較成熟的森林群落,喬木層發(fā)育良好,林下郁閉度較高,草本層一年四季都處于光照較弱的蔭閉環(huán)境,僅僅適合少量耐蔭植物生長；而大樣地內(nèi)喬木層處于群落演替中期階段[27],冠幅相對(duì)較小且樹種間間距相對(duì)較大,給林下草本層植物生長創(chuàng)造了良好的生長環(huán)境；此外,大樣地為落葉闊葉林,具有明顯的季相變化,在喬木層發(fā)葉之前,林下陽光充足生長著大量早春植物和一年生或多年生草本植物。本研究的調(diào)查時(shí)間為5月份,正是早春植物和一年生或多年生草本植物生長與繁殖期[28],因此林下草本植物較為豐富,物種豐富度與多樣性較高。

表10 三種不同群落類型Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)比較

3.3 種群空間分布格局分析

種群的空間分布格局是了解森林群落動(dòng)態(tài)特征及物種分布的重要指標(biāo)。采用種群多度的方差/均值擴(kuò)散系數(shù)(C)來測定格局類型,采用平均擁擠度(m*)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、叢生指標(biāo)(I)、聚塊性指數(shù)(PI)、Cassie指標(biāo)(CA)和Green指數(shù)(GI)[29]綜合分析了樣地內(nèi)重要值前10位的優(yōu)勢草本植物空間分布格局。10個(gè)優(yōu)勢種群均表現(xiàn)為聚集分布,如表11所示。從大樣地優(yōu)勢草本植物種的聚集程度來看,不同草本植物對(duì)溫度、濕度和陽光等環(huán)境因子的適應(yīng)性各不相同。在森林群落演替過程中,物種聚集程度與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性存在一定的聯(lián)系,物種聚集程度越高,說明該物種對(duì)群落內(nèi)的環(huán)境越適應(yīng),對(duì)群落資源的利用更加合理,群落更加穩(wěn)定。

表11 優(yōu)勢種空間分布格局

圖4 樣地內(nèi)優(yōu)勢種群種間關(guān)聯(lián)的χ2半矩陣圖 Fig.4 Semi-matrix of interspecific correction χ2-test of association of dominant population in the polt1.青綠薹草(Carex breviculmis)；2.垂穗薹草(Carex brachyathera)；3.寬葉薹草(Carex siderosticta)；4.柯孟披堿草(Elymus kamoji)；5.雞腿堇菜(Viola acuminata)；6.六葉律(Galium hoffmeisteri)；7.光頭山碎米薺(Cardamine engleriana)；8.大葉碎米薺(Cardamine macrophylla)；9.薹草屬(Carex sp.)；10.四葉葎(Galium bungei)

3.4 種群空間關(guān)聯(lián)性分析

3.4.1種間聯(lián)結(jié)性

由圖4可以看出,大樣地內(nèi)群落前10個(gè)優(yōu)勢種45個(gè)物種對(duì)中,呈現(xiàn)極顯著相關(guān)的有20對(duì)占總物種對(duì)的44.44%,呈現(xiàn)顯著相關(guān)的有7對(duì)占總物種對(duì)的15.56%,不顯著相關(guān)的有18對(duì)占總物種對(duì)的40.00%,表明群落中草本種群種間聯(lián)結(jié)性較弱,草本層植物發(fā)育不成熟。呈現(xiàn)正相關(guān)的有26對(duì)占總物種對(duì)的57.78%,其中顯著相關(guān)與極顯著相關(guān)的種對(duì)有19對(duì),不顯著正相關(guān)的有7對(duì)。大樣地中六葉律與四葉葎表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān),兩者同屬茜草科(Rubiaceae)拉拉藤屬(Galium),生物學(xué)特征與生長習(xí)性極為相似；呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的有19對(duì)占總物種對(duì)的42.22%,其中顯著負(fù)相關(guān)與極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)有8對(duì),不顯著負(fù)相關(guān)的有11對(duì),如柯孟披堿草與雞腿堇菜呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān),主要是因?yàn)閮烧邔?duì)溫度、空氣濕度以及土壤水分等環(huán)境的適應(yīng)性不同。

在對(duì)種間聯(lián)結(jié)性分析時(shí),運(yùn)用χ2檢驗(yàn)僅能客觀準(zhǔn)確地得出種間聯(lián)結(jié)性是否顯著,卻無法判斷出種間聯(lián)結(jié)性的大小,因此需要用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC綜合判斷種間關(guān)聯(lián)性。

圖5 樣地內(nèi)優(yōu)勢種群種間聯(lián)結(jié)半矩陣圖 Fig.5 Semi-matrix of interspecific association of dominant population in the poltAC: 聯(lián)結(jié)系數(shù)Association coefficient

大樣地內(nèi)群落10個(gè)草本優(yōu)勢種聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣圖,如圖5所示。AC≥0.40的種對(duì)數(shù)有4對(duì)占總種對(duì)數(shù)的8.89%,分別為垂穗薹草與寬葉薹草、垂穗薹草與雞腿堇菜、六葉律與四葉葎和光頭山碎米薺與大葉碎米薺,說明各種對(duì)之間正聯(lián)結(jié)程度較高,對(duì)生境的需求相似；0.20≤AC<0.40的種對(duì)數(shù)有6對(duì)占總種對(duì)數(shù)的13.33%,說明種對(duì)間呈現(xiàn)不顯著正聯(lián)結(jié)；-0.20≤AC<0.20的種對(duì)數(shù)有29對(duì)占總種對(duì)數(shù)的64.45%,說明種對(duì)間聯(lián)結(jié)松散,分布趨于獨(dú)立；有2對(duì)(寬葉薹草與薹草屬、寬葉薹草與四葉葎)AC值為0,說明它們?cè)诖髽拥貎?nèi)分布完全獨(dú)立,相互排斥性極強(qiáng)；-0.40≤AC<-0.20的種對(duì)數(shù)有6對(duì)占總種對(duì)數(shù)的13.33%,說明種對(duì)間呈現(xiàn)不顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)合χ2檢驗(yàn)值與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC來看,正聯(lián)結(jié)的種對(duì)雖多于負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì),但是關(guān)聯(lián)程度集中在較低的水平,表明群落中草本種群種間聯(lián)結(jié)性較弱,草本層植物發(fā)育不成熟。

3.4.2種間相關(guān)性

利用χ2檢驗(yàn)來判斷種間關(guān)聯(lián)性,結(jié)合Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)種間的相關(guān)性,能更準(zhǔn)確全面地了解大樣地內(nèi)草本優(yōu)勢種群間的相互關(guān)聯(lián)性[30]。

種對(duì)的Pearson相關(guān)系數(shù)與Spearman秩相關(guān)系數(shù)是反映兩個(gè)物種間線性關(guān)系的重要指標(biāo)[31]。如圖6所示,正相關(guān)種對(duì)數(shù)多于負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù),且極顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)量較多,表明種對(duì)間具有相似的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)位,對(duì)于抵御外部環(huán)境干擾的能力較差,整體關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)。這種較強(qiáng)的正相關(guān)性,也說明群落的成熟程度較低,各物種間很少以相互獨(dú)立關(guān)系求得資源的充分利用,從而無法保持物種間穩(wěn)定發(fā)展,這也與前文χ2檢驗(yàn)所述一致。

圖6 樣地內(nèi)草本優(yōu)勢種群種間Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig.6 Semi-matrix of Pearson′s correlation coefficients and Spearman′s rank correlation coefficients of main population in the polt

大樣地內(nèi)優(yōu)勢種群的Pearson相關(guān)檢驗(yàn),如表12所示。前10個(gè)草本優(yōu)勢種的45個(gè)物種種對(duì)中,呈現(xiàn)正相關(guān)的種對(duì)為25對(duì),占總種對(duì)數(shù)的55.56%,其中呈極顯著正相關(guān)的對(duì)數(shù)為12,占總種對(duì)數(shù)的26.67%；呈顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)為4,占總種對(duì)數(shù)的8.89%。種對(duì)間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)為20對(duì),其中呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)與顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)各為3,各占總種對(duì)數(shù)的6.67%。呈現(xiàn)不顯著的總種對(duì)數(shù)共有23對(duì),占總種對(duì)數(shù)的51.11%,可以看出優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)性不強(qiáng),種間整體松散狀態(tài),這與優(yōu)勢種群χ2檢驗(yàn)結(jié)果一致。

大樣地內(nèi)優(yōu)勢種群的Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn),如表12所示。前10個(gè)草本優(yōu)勢種的45個(gè)物種種對(duì)中,呈現(xiàn)正相關(guān)的種對(duì)為27對(duì),占總種對(duì)數(shù)的60.00%,其中呈極顯著正相關(guān)的對(duì)數(shù)為17,占總種對(duì)數(shù)的37.78%；呈顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)為1,占總種對(duì)數(shù)的2.22%。種對(duì)間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)為18對(duì),其中呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)為9,占總種對(duì)數(shù)的20.00%；呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)為2,占總種對(duì)數(shù)的4.44%。呈現(xiàn)不顯著的總種對(duì)數(shù)為16對(duì),占總種對(duì)數(shù)的35.56%,可以看出優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)性不強(qiáng),種間整體松散狀態(tài),這與優(yōu)勢種群χ2檢驗(yàn)結(jié)果一致。

表12 樣地內(nèi)優(yōu)勢種群種間的χ2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)比較

4 討論與結(jié)論

森林是地球上最重要的陸地生態(tài)系統(tǒng),由具有豐富的生物多樣性、生態(tài)復(fù)雜性和地方特有性,不同森林類型和規(guī)模均在區(qū)域發(fā)揮著重要的環(huán)境功能[32]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,各種生命形式、動(dòng)植物物種多樣性都是各種生境和生態(tài)系統(tǒng)的重要指標(biāo)[33]。森林空間格局是指種群在森林群落內(nèi)的分布格局及在空間上的配置狀況,是植物種群的基本特征。森林空間格局的研究主要集中于種群的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性兩個(gè)方面[3]。種群的空間分布格局是指在一定水平空間范圍內(nèi)某一種群的分布狀況,它不僅僅反映了種群的生物生態(tài)學(xué)特性,還反映了種群及群落的動(dòng)態(tài)演替特征,以及種群與環(huán)境相互作用的過程,對(duì)揭示種群的恢復(fù)機(jī)理具有重要意義[34]。優(yōu)勢種群的群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)能反映群落的穩(wěn)定性,種間關(guān)聯(lián)性可以揭示群落物種間的聯(lián)結(jié)強(qiáng)度與相關(guān)程度,同時(shí)物種間的關(guān)聯(lián)關(guān)系也受生境、區(qū)域氣候變化以及群落演替進(jìn)程的影響[35—37]。

本研究對(duì)鷂落坪自然保護(hù)區(qū)落葉闊葉林11.56 km2大樣地內(nèi)林下草本植物進(jìn)行的系統(tǒng)調(diào)查中共記錄到52科134屬195種222694株。與典型北方落葉闊葉林下的草本植物區(qū)系相比,大樣地內(nèi)草本區(qū)系成分復(fù)雜,雖有熱帶區(qū)系成分,但總體表現(xiàn)為溫帶區(qū)系特征。從重要值來看,大樣地內(nèi)青綠薹草、垂穗薹草與寬葉薹草占據(jù)明顯優(yōu)勢,表明薹草屬植物更適合生存于落葉闊葉林下的環(huán)境條件。采用七種種群分布格局分析的方法綜合分析大樣地內(nèi)優(yōu)勢種的分布格局,10個(gè)優(yōu)勢種群均表現(xiàn)為聚集分布,說明該落葉闊葉林處于演替中期階段,尚未達(dá)到穩(wěn)定成熟的落葉闊葉林。大樣地內(nèi)的Simpson指數(shù)(DS)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)分別為0.83、3.63、0.69,表明落葉闊葉林下草本植物多樣性較高,但各樣方中物種多樣性具有較大差異。多樣性高的樣方多集中在兩類區(qū)域,其一為有河流穿過的大樣地中部與西南角,原因可能是有河流經(jīng)過的地方不利于喬木及灌木生長,致使草本植物生長受到的競爭較?。黄涠榇髽拥啬喜筷幤?大樣地內(nèi)南部陰坡的草本植物多樣性高于北部陽坡,這與王子婷等[38]在黃土丘陵區(qū)研究不同坡向草本群落分布特征的結(jié)果相一致。

種間聯(lián)結(jié)性是在一定空間范圍內(nèi)不同物種間的關(guān)聯(lián)程度以及物種對(duì)生境的適應(yīng)狀況,在不同的群落演替階段種間的關(guān)聯(lián)程度有著不同的變化[39]。在χ2檢驗(yàn)基礎(chǔ)上,采用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC定性分析種間的聯(lián)結(jié)性強(qiáng)度,結(jié)合Pearson相關(guān)系數(shù)與Spearman秩相關(guān)系數(shù)定量分析種間的相關(guān)性程度,綜合結(jié)果表明大樣地內(nèi)的草本植物整體關(guān)聯(lián)性較差,種間競爭較強(qiáng),物種間少有獨(dú)立的關(guān)系對(duì)資源進(jìn)行充分利用。通過對(duì)大樣地內(nèi)的草本植物種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)結(jié)果分析表明,Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的適用范圍是針對(duì)于兩個(gè)變量之間是連續(xù)且線性關(guān)系、總體是正態(tài)分布或者是接近正態(tài)的單峰分布的數(shù)據(jù)；而Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)對(duì)兩個(gè)變量的總體分布形態(tài)、樣本容量的大小沒有要求；因此Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的靈敏度較Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)更高,應(yīng)用范圍較廣,能彌補(bǔ)Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的不足,這與大多數(shù)的研究結(jié)果一致[40—42]。

一般來講,群落穩(wěn)定性越強(qiáng),種間聯(lián)結(jié)越趨向于正聯(lián)結(jié)；反之,群落越不穩(wěn)定,種間排斥性就越大,種間聯(lián)結(jié)越趨向于負(fù)相關(guān)[43]。大樣地林下草本植物中正相關(guān)與正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)多于負(fù)相關(guān)負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù),但關(guān)聯(lián)強(qiáng)度與相關(guān)程度大多集中在相對(duì)較低的水平,表明草本植物種間以及與環(huán)境之間關(guān)系尚未達(dá)到相對(duì)的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài),群落處于演替中期階段,尚未達(dá)到穩(wěn)定成熟的落葉闊葉林,草本分析與喬木分析該落葉闊葉林發(fā)育階段的結(jié)論保持一致[27]。

草本植物多樣性在維管植物多樣性中占比很大,且對(duì)各種全球變化驅(qū)動(dòng)因素較為敏感,包括大氣沉降和森林經(jīng)營等因素[44]。鷂落坪自然保護(hù)區(qū)落葉闊葉林11.56 km2大樣地內(nèi)林下草本植物組成豐富,覆蓋度較高,是該地區(qū)植物群落的重要組成部分。草本植物能有效地調(diào)節(jié)水循環(huán)、改善水質(zhì)、攔截蓄水,增加大別山地區(qū)的水源涵養(yǎng)量,在雨期水土流失的預(yù)防和提高土壤有機(jī)質(zhì)含量方面起到重要作用[45]。研究該地區(qū)林下草本植物空間分布對(duì)該落葉闊葉林生物多樣性恢復(fù)、土壤結(jié)構(gòu)改良、林地小氣候改善等具有重要意義,為大樣地深入研究提供理論依據(jù)。