稅 偉,馮 潔,李 慧,江 聰,孫 祥,劉櫞錳,張永永,孫曉瑞

1 福州大學(xué)環(huán)境與安全工程學(xué)院, 福州 350116 2 福州大學(xué)空間數(shù)據(jù)挖掘與信息共享教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350116 3 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100871

喀斯特天坑是一種具有垂直峭壁的圈閉化“負(fù)地形”,坑內(nèi)形成異于地表的局域小生境,為某些植物的生長繁殖提供了“避難所”,坑內(nèi)形成的獨(dú)特地下森林,是一座天然的物種保護(hù)庫[1—2]。由于天坑不同區(qū)域受垂直峭壁影響的程度不同,內(nèi)部局域環(huán)境差異大,植物群落分異明顯。在原生天坑坑壁梯度上存在明顯的生態(tài)交錯帶[3],在退化天坑底部的草地群落呈圈層分布,群落物種豐富度和多樣性呈“逆洼地效應(yīng)”[4],其倒石坡喬灌植物物種多樣性高于坑外[5],不同坡向植物群落類型分異明顯,陽坡以殼斗科等耐旱型植物群落為主要建群種,而陰坡隨著演替的進(jìn)行,殼斗科等耐旱型植物優(yōu)勢逐漸減弱[6]。目前天坑植物群落的研究多集中在物種多樣性特征、植物群落的空間特征、不同環(huán)境梯度下植物功能性狀特征等,而結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀研究天坑植物群落構(gòu)建的則鮮有。

群落構(gòu)建機(jī)制受多種條件影響[7],不同群落受地方生物因素和非生物因素影響,導(dǎo)致群落類型和演替速度的不同,其系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)也發(fā)生改變[8]。新幾內(nèi)亞低地雨林的次生林系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集,原始林系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散,表明隨著演替的進(jìn)行群落構(gòu)建的主導(dǎo)因素由生境過濾轉(zhuǎn)向生物間的相互作用[9],然而哥斯達(dá)黎加?xùn)|北部演替早期的熱帶低地潮濕雨林群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散,競爭排斥影響較大[10]。可見群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)受研究區(qū)域的環(huán)境因素影響而不同。植物群落構(gòu)建在小尺度上的研究,地形和土壤因子是非常重要的影響因素,坡向是小尺度研究中的一個典型梯度,對植物群落構(gòu)建有重要意義[11—12]。不同坡向其光照強(qiáng)度、土壤溫濕度、土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量差異大[13—14],會影響植物群落的物種組成、物種多樣性、功能性狀多樣性等[15],導(dǎo)致其群落構(gòu)建機(jī)制可能會發(fā)生變化。隨著Blomberg等[16]提出系統(tǒng)發(fā)育信號檢驗(yàn)的發(fā)展,系統(tǒng)發(fā)育在群落構(gòu)建中的研究日漸增多。系統(tǒng)發(fā)育的方法可以很好地構(gòu)建微域的物種庫,揭示某地區(qū)的物種進(jìn)化歷史、過去物種的生態(tài)位進(jìn)化以及當(dāng)代物種的共存機(jī)制[17]。在天坑圈閉化生境中,發(fā)育了多個坡向的倒石坡,具有獨(dú)特生境的天坑內(nèi)部又形成了異質(zhì)性的坡向小生境,因此對坡向植物多樣性維持機(jī)制的研究,探討環(huán)境作用和生物作用對不同坡向植物群落構(gòu)建的影響,有助于揭示天坑生物多樣性保護(hù)庫價值,為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)提供依據(jù)。

功能性狀是植物與環(huán)境之間長期相互影響的結(jié)果[6],能夠指示環(huán)境變化,反映植物生態(tài)策略,對揭示植物群落構(gòu)建機(jī)制有重要作用[18—19],本文以云南沾益深陷塘天坑為例,結(jié)合植物功能性狀和系統(tǒng)發(fā)育的方法研究植物群落構(gòu)建,分析天坑坡向植物群落的功能性狀是否具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號,通過不同坡向的植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu),量化環(huán)境過濾、競爭排斥和隨機(jī)過程在天坑坡向植物群落構(gòu)建中的作用,為天坑植物多樣性的保護(hù)提供科學(xué)的參考。

1 材料和方法

1.1 區(qū)域概況和樣方設(shè)置

圖1 天坑區(qū)位圖及樣方布設(shè)示意圖Fig.1 Location map of Tiankeng and schematic diagram of plot layoutN: 北 North; E: 東 East; SSE: 東南偏南 south-southeast.; S: 南 South; WS: 西南 southwest; Ⅰ: 天坑上部邊界Upper boundary of tiankeng; Ⅱ: 坑坡下部邊界Lower boundary of tiankeng slope; Ⅲ: 天坑喬木樣方Arbor quadrat in tiankeng

沾益天坑群位于云南省曲靖市(圖1),地理坐標(biāo)在25°35′—25°57′N, 103°29′—103°39′E之間,其中包含原生天坑和退化天坑,具有豐富的物種多樣性[20]。該地區(qū)屬于亞熱帶高原季風(fēng)氣候,晝夜溫差較大,年均溫在13.8—14℃,太陽輻射能年總量為518.2 kJ/cm2,天坑群內(nèi)土壤主要有紅壤、黃棕壤、紫色土及石灰土等。經(jīng)過對云南喀斯特天坑群的調(diào)查,本研究以典型的中度退化天坑——深陷塘天坑為研究對象。深陷塘坑底海拔2028—2031 m,坑口長徑421.9 m,短徑348.7 m,坑深148.7 m[5]。西側(cè)為垂直峭壁,北側(cè)為陡峭退化坑壁,是天坑的入口,植被以稀疏耐旱的灌木為主；東側(cè)上部為垂直峭壁,下部為倒石坡,倒石坡上分布著喬灌相間的植被；南側(cè)是坑內(nèi)最大的倒石坡,植被以喬木為主。南側(cè)倒石坡是坑內(nèi)陰坡,生境條件較好,東坡次之,北坡作為陽坡,生境條件最差。根據(jù)坑內(nèi)坡長和植物生長分布的實(shí)際情況,在南側(cè)、西南側(cè)、南南東側(cè)、東側(cè)和北側(cè)共布設(shè)13個20 m×20 m的喬木樣方,在每個喬木樣方內(nèi)按照“梅花型”設(shè)置5個5 m×5 m的灌木樣方,共計65個灌木樣方,分別調(diào)查記錄每個樣方內(nèi)植物的物種名、株高、胸徑、多度,利用GPS記錄經(jīng)緯度和海拔數(shù)據(jù)。物種多樣性對植物群落有重要影響[21],通過計算分析可得不同坡向植物群落α多樣性,其中Margalef豐富度為南坡>東坡>北坡,且差異顯著,而不同坡向植物群落的物種多樣性和均勻度差異不顯著。

1.2 功能性狀的采集和測定

根據(jù)全球植物功能性狀標(biāo)準(zhǔn)化測量手冊[22],在樣方內(nèi)使用高枝剪采摘每個物種不同植株不同方向的長勢良好的3—5片葉子。使用精度為0.02 mm的電子數(shù)顯卡尺測葉子主脈一側(cè)0.25 cm處,記錄三組數(shù)據(jù)求平均值；使用葉面積儀記錄每一片葉子的葉長(LL)、葉寬(LW)、長寬比(LWR)和葉面積(LA)；鮮葉采用精度為0.001 g電子天平稱量鮮重,葉片帶回實(shí)驗(yàn)室后放入設(shè)置為80℃的烘干箱48小時至恒重,然后稱量其干重。比葉面積(SLA)為葉面積與葉干重的比值；葉干物質(zhì)含量(LDMC)為葉干重與葉鮮重的比值。

1.3 土壤因子的測定

土壤理化性質(zhì)指標(biāo)依托于福建省農(nóng)科院土壤肥料研究所測定。土壤含水量(SWC, %)采用烘干法,用環(huán)刀采集深度為0—20 cm土壤樣品,稱量其濕重M,在溫度設(shè)置為105℃的烘箱中6—8 h,烘干至恒重Ms,計算土壤含水量SWC=(M-Ms)/M；用土壤酸度計測定pH,用重鉻鉀氧化法測定土壤有機(jī)質(zhì)(SOM),堿解擴(kuò)散法測定土壤堿解氮(AN),土壤全氮(Total nitrogen, TN)的測定采用半微量開氏法,用鉬銻抗比色法測定全磷(TP)和有效磷(AP),用火焰光度計法測定全鉀(TK)和速效鉀(AK)。

1.4 功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號檢測

本文根據(jù)Blomberg等[16]提出的K值檢驗(yàn)法分析系統(tǒng)發(fā)育信號。K=1定義為Brownian motion的進(jìn)化模型；K>1,表明功能性狀具有比Brownian motion模型進(jìn)化更強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號；反之,K<1,表明功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號較弱。通過實(shí)際K值與零模型的比較,進(jìn)而判斷功能性狀系統(tǒng)發(fā)育信號的顯著性。當(dāng)系統(tǒng)發(fā)育樹分支末端物種隨機(jī)置換999次生成的零模型K值小于實(shí)際K值(P<0.05),功能性狀具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號,否則說明系統(tǒng)發(fā)育信號不顯著[15]。

1.5 群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)

系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建是采用物種的科屬信息經(jīng)過R語言的“plantlist”程序包處理,輸入網(wǎng)頁版phylomatic軟件中,得到物種的系統(tǒng)發(fā)育的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu),該結(jié)構(gòu)是以被子植物分類系統(tǒng)Ⅲ(APGⅢ, Angiosperm Phylogeny Grup Ⅲ)為基礎(chǔ)構(gòu)建。然后經(jīng)過phylocom軟件的BLADJ算法,結(jié)合分子及化石定年數(shù)據(jù)擬合系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的分支結(jié)構(gòu),采用R語言“picante”程序包計算得到系統(tǒng)發(fā)育樹。本文研究中的凈親緣關(guān)系指數(shù)(Net relatedness index, NRI)是群落中所有物種的平均系統(tǒng)發(fā)育距離(Mean pairwise distance, MPD)的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)值,最近親緣關(guān)系指數(shù)(Nearest taxon index, NTI)是平均最近相鄰譜系距離(Mean nearest taxon distance, MNTD)的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)值。根據(jù)調(diào)查樣方群落得到實(shí)際的MPD或MNTD,把物種隨機(jī)置換999次構(gòu)建零模型,得到隨機(jī)狀態(tài)下的MPD或MNTD,經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化得到NRI或NTI[23—24]。

采用平均配對性狀距離(Mean pairwise trait distance, traitMPD)和平均最近相鄰性狀距離(Mean nearest taxon trait distance, traitMNTD)計算功能性狀結(jié)構(gòu)。TraitSESMPD(Standardized mean pairwise trait distance)和traitSESMNT(Standardized mean nearest taxon trait distance)是基于功能性狀聚類樹計算求得。

系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)(NRI和NTI)和功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù)(traitSESMPD和traitSESMNTD)等于0時,表示譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)自由擴(kuò)散；指數(shù)大于0時,表示譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)聚集；指數(shù)小于0時,表示譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)散。

式中,MPDobs、MNTDobs、traitMPDobs、traitMNTDobs是實(shí)際觀測值；MPDrand、MNTDrand、traitMPDrand、traitMNTDrand是零模型下隨機(jī)零群落MPD、MNTD、traitMPD、traitMNTD的值；mean(MPDrand)、mean(MNTDrand)、mean(traitMPDrand)、mean(traitMNTDrand)是通過零模型計算的平均值；sd(MPDrand)、sd(MNTDrand)、sd(traitMPDrand)、sd(traitMNTDrand)是零模型下隨機(jī)零群落的各指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差。

1.6 數(shù)據(jù)處理

植物功能性狀的種內(nèi)變異是物種性狀的標(biāo)準(zhǔn)差與平均值的比值。重要值是用綜合性數(shù)量指標(biāo)來反映植物物種在群落中的相對重要性[25],本文以重要值的大小作為群落主要優(yōu)勢物種的測度指標(biāo)[26—27]。喬木層重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3,灌木層重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3。根據(jù)單因素方差分析判斷不同坡向的系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)、功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù)的顯著性差異。數(shù)據(jù)整理和多樣性指數(shù)計算在Excel 2016中進(jìn)行,系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù)的計算在R 4.0.2中實(shí)現(xiàn),相關(guān)制圖均在R 4.0.2和Origin 2018中繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向土壤環(huán)境差異

深陷塘天坑的土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷和土壤含水量從北坡到南坡逐漸增大,土壤pH從北坡到南坡逐漸減小。全氮含量在北坡(2.03 g/kg)最低,而東坡和南坡差異不大；土壤堿解氮含量東坡(185.2 mg/kg)最高,北坡(105.3 mg/kg)最低；土壤全磷在北坡含量(0.67 g/kg)最高,東坡和南坡相差不大；土壤全鉀在南坡含量(14.33 g/kg)最高,東坡含量(5.10 g/kg)最低；土壤速效鉀在北坡含量(139.50 mg/kg)最高,東坡含量(87.93 mg/kg)最低(表1)。從北坡—東坡—南坡,土壤含水量及土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量有逐漸增大的趨勢,東坡土壤含水量和土壤營養(yǎng)物質(zhì)介于北坡和南坡之間,且變異系數(shù)較大,可能是因?yàn)闁|坡處于陰坡和陽坡的交界處,造成不同坡位樣方的土壤環(huán)境差異較大。

表1 深陷塘不同坡向土壤環(huán)境因子

2.2 不同坡向植物群落組成

本研究共調(diào)查26科40屬47種物種(圖2),其中北坡15種,東坡20種,南坡45種。本文取各個坡向重要值最大的前三個物種來表征該坡向的優(yōu)勢種,因此北坡優(yōu)勢種有黃背櫟、長圓葉梾木(Swidaoblonga)、球核莢蒾(Viburnumpropinquum),東坡優(yōu)勢種有黃背櫟、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、清香木 (Pistaciaweinmannifolia),南坡優(yōu)勢種有頭狀四照花 (Dendrobenthamiacapitata)、青岡、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)(表2)。

圖2 系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.2 Phylogenetic treeBerberis pruinosa: 粉葉小檗; Toxicodendron succedaneum: 野漆; Rhus chinensis: 鹽膚木; Pistacia weinmanniifolia: 清香木; Zanthoxylum bungeanum: 花椒; Hypericum acmosepalum: 尖萼金絲桃; Populus yunnanensis: 滇楊; Xylosma racemosum: 柞木; Dalbergia mimosoides: 象鼻藤; Acacia farnesiana: 金合歡; Bauhinia brachycarpa: 鞍葉羊蹄甲; Coriaria nepalensis: 馬桑; Carpinus monbeigiana: 云南鵝耳櫪; Quercus aliena: 槲櫟; Quercus variabilis: 栓皮櫟; Cyclobalanopsis glauca: 青岡; Quercus pannosa: 黃背櫟; Rhamnella franguloides: 貓乳; Celtis tetrandra: 四蕊樸; Morus mongolica: 蒙桑; Broussonetia papyrifera: 構(gòu)樹; Debregeasia orientalis: 水麻; Photinia loriformis: 帶葉石楠; Pyracantha fortuneana: 火棘; Cotoneaster franchetii: 西南栒子; Armeniaca mume: 梅; Photinia glomerata: 球花石楠; Cerasus scopulorum: 崖櫻桃; Fraxinus griffithii: 光蠟樹; Chionanthus retusus: 流蘇樹; Tylophora ovata: 娃兒藤;Rubus rosaefolius: 空心泡; Viburnum propinquum: 球核莢蒾; Viburnum congestum: 密花莢蒾; Rhododendron spinuliferum: 爆杖花; Camellia pitardii: 西南紅山茶; Ternstroemia gymnanthera: 厚皮香; Diospyros kaki: 野柿; Diospyros lotus: 君遷子; Myrsine africana: 鐵仔; Maesa japonica: 杜莖山; Alangium chinense: 八角楓; Swida oblonga: 長圓葉梾木; Dendrobenthamia capitata: 頭狀四照花; Pinus yunnanensis: 云南松; Pinus armandii: 華山松; Keteleeria evelyniana: 云南油杉

表2 不同坡向重要值前5的物種

2.3 退化天坑不同坡向優(yōu)勢種功能性狀變異特征

深陷塘各坡向優(yōu)勢種性狀總體變異程度中等,不同性狀之間存在差異。從表3來看,在北坡,黃背櫟功能性狀變異程度最大的是葉面積,最小是長寬比,而長圓葉梾木葉厚度變異程度最大,比葉面積變異程度最小,球核莢蒾也是葉面積變異程度最大,但葉寬變異程度最?。粬|坡黃背櫟和栓皮櫟都是葉面積變異程度最大,葉長最小,清香木比葉面積變異程度最大,葉寬最??；南坡頭照四狀花和構(gòu)樹都是葉干重變異程度最大,葉長最小,而青岡葉干物質(zhì)含量變異程度最大,葉寬最小。三個坡向的優(yōu)勢種中,東坡清香木葉面積變異程度最大(54.26%),而變異程度最小(8.66%)的則是南坡青岡的葉寬。整體上,南坡優(yōu)勢物種變異程度最大,東坡次之,北坡優(yōu)勢物種變異程度最小。

表3 深陷塘不同坡向優(yōu)勢物種功能性狀變異特征

2.4 退化天坑不同坡向植物功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號檢驗(yàn)

植物群落構(gòu)建過程中聚集是環(huán)境過濾占主導(dǎo)作用,而發(fā)散主要由競爭排斥作用主導(dǎo)?？λ固靥炜由钕萏疗孪蛑参锶郝涞娜~長、葉面積、葉干重、葉干物質(zhì)含量、最大樹高的K值小于1,說明功能性狀表現(xiàn)出的系統(tǒng)發(fā)育信號強(qiáng)度弱,這5種功能性狀都沒有較強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育保守性,性狀在進(jìn)化過程中受生境影響更大；而葉寬、比葉面積、長寬比、葉厚度的K值大于1,說明功能性狀表現(xiàn)出的系統(tǒng)發(fā)育信號強(qiáng),受遺傳因素影響顯著(P<0.05)(表4),表明譜系距離近的物種,功能性狀的相似度高。

表4 深陷塘坡向植物功能性狀系統(tǒng)發(fā)育信號檢驗(yàn)

2.5 退化天坑不同坡向群落的系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)的差異

圖3 不同坡向的譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu) Fig.3 Phylogenetic structures and functional structures of different slope NRI: 凈種間親緣關(guān)系指數(shù) Net relatedness index; NTI: 最近種間親緣關(guān)系指數(shù) Nearest taxon index; trait SESMPD: 標(biāo)準(zhǔn)化種間平均配對性狀距離 Standardized mean pairwise trait distance; trait SESMNTD: 標(biāo)準(zhǔn)化種間平均最近相鄰性狀距離 Standardized mean nearest taxon trait distance

喀斯特天坑深陷塘北坡植物群落NRI、NTI和traitSESMPD、traitSESMNTD均大于0,表明系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)均聚集。而南坡植物群落的NRI、NTI指數(shù)和traitSESMPD、traitSESMNTD指數(shù)均小于0,表明功能性狀結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)均發(fā)散。東坡植物群落系統(tǒng)發(fā)育兩指數(shù)結(jié)果不一致,NRI指數(shù)小于0,說明系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散；NTI指數(shù)大于0,表明系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集；功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù)traitSESMPD和traitSESMNTD均是大于0,說明功能性狀結(jié)構(gòu)聚集。NRI、NTI和traitSESMPD、traitSESMNTD沿著坡向變化(北坡-東坡-南坡)存在相同的變化趨勢,即隨著坡向的變化系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)都是從集聚逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榘l(fā)散(圖3)。

3 討論

3.1 天坑植物群落系統(tǒng)發(fā)育與功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù)隨坡向的變化特征

深陷塘天坑受西面垂直峭壁的遮擋影響,不同方位日輻射量不同,坑內(nèi)濕熱環(huán)境異于地表,坑內(nèi)不同坡向生境中植物群落類型不同,其群落構(gòu)建機(jī)制過程存在差異。江聰?shù)萚28]在研究紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)入侵巴家陷塘天坑時發(fā)現(xiàn),紫莖澤蘭在坑坡灌草地較為集中,主要分布在西南坡,而東北坡基本沒有分布,從西南坡到東北坡,植物群落由陽生植物演替為陰生植物。本研究表明,深陷塘各坡向系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)和功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù)有相同的變化趨勢,即從北坡到南坡,系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)減小,功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù)也減小。由圖3可知,北坡的植物群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)均為聚集,而南坡植物群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)均為發(fā)散,且從北坡到南坡發(fā)散程度逐漸上升。在東坡,兩種功能性狀結(jié)構(gòu)指數(shù)均為聚集,而兩種系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)結(jié)果不同,NRI指數(shù)表明東坡系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散,NTI指數(shù)表明東坡系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集。車應(yīng)弟等[29]在分析亞高寒草甸群落構(gòu)建時發(fā)現(xiàn)西坡兩種系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)也不一致。東坡兩種系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)結(jié)果不同,可能有兩種解釋：一是兩種系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)側(cè)重點(diǎn)不同,NRI親緣指數(shù)是基于群落整體水平的,反映的是整個系統(tǒng)發(fā)育樹的發(fā)育模式,而NTI親緣關(guān)系是基于系統(tǒng)進(jìn)化樹末端的最近的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[30]；二是由于深陷塘西面是垂直峭壁,東坡屬于北坡和南坡的坡向過渡地帶,環(huán)境條件和種間競爭共同影響了該坡的群落構(gòu)建。受垂直峭壁的遮擋影響,陰坡和陽坡生境分異明顯,深陷塘北坡為陽坡,土壤含水量低,土壤養(yǎng)分含量少,植被主要以耐旱的黃背櫟等灌木為主,環(huán)境對物種的生長影響較大,這與劉旻霞等[31]的研究結(jié)果一致,即環(huán)境過濾是陽坡群落構(gòu)建的主要作用；而深陷塘南坡為陰坡,土層深,土壤含水量高,養(yǎng)分豐富,總生態(tài)位寬,植被以頭狀四照花和構(gòu)樹等闊葉喬木為主,物種多樣性高,加劇了一些功能性狀相似的物種因生態(tài)位重疊范圍較大而引起的競爭,這與朱云云等[32]的研究結(jié)果一致,即競爭排斥是陰坡群落構(gòu)建的主要作用；東坡作為北坡和南坡的過渡地帶,喬灌混雜,受環(huán)境過濾和競爭排斥的共同作用。從北坡到東坡,再到南坡的植物群落構(gòu)建過程中,環(huán)境過濾作用逐漸減小,競爭排斥作用逐漸增大,植被群落由耐旱性的灌木,逐漸演替為高大的喬木,這三個坡向植物組成構(gòu)成了一個群落演替系列。

3.2 天坑坡向植物群落構(gòu)建中的生物過濾機(jī)制

群落構(gòu)建在生物過濾和環(huán)境過濾的長期影響下,物種逐漸趨于局域環(huán)境物種庫的過程[33],其中種間競爭和種內(nèi)性狀變異是生物過濾的主要生態(tài)學(xué)過程[34]。種間競爭是群落結(jié)構(gòu)和植物形態(tài)的重要影響因素之一,導(dǎo)致物種間形成生態(tài)排序,競爭能力弱的物種逐漸從群落中淘汰,最后形成的共存物種有均等的適合度[35—36],植物群落逐漸趨于穩(wěn)定。種內(nèi)變異多是因?yàn)橹参锕δ苄誀畹纳鷳B(tài)適應(yīng)性策略,植物功能性狀的變異受環(huán)境因子(氣候、地形、土壤因子等)的影響,但功能性狀之間的相互作用也是重要因素[34]。Ackerly等[37]的研究表明由于南北坡光照、濕度等存在差異,導(dǎo)致不同坡向植物的種內(nèi)功能性狀出現(xiàn)變異。本研究中,北坡是陽坡,光照強(qiáng)度大,土壤水分含量低,營養(yǎng)物質(zhì)相對貧瘠,惡劣的環(huán)境使得北坡植物群落的譜系結(jié)構(gòu)聚集,促進(jìn)了植物功能性狀趨同進(jìn)化。而南坡是陰坡,土壤水分含量高,營養(yǎng)物質(zhì)豐富,植物群落復(fù)雜,屬于針闊混交林。林下灌叢茂密,植物群落間競爭排斥占主導(dǎo)作用,導(dǎo)致植物功能性狀趨異進(jìn)化。南坡優(yōu)勢種通過增大種內(nèi)變異程度來緩沖物種間的競爭作用,提高南坡植物群落的穩(wěn)定性。這與劉旻霞等[38]和盤遠(yuǎn)方等[39]的研究結(jié)果一致,表明由于陰坡和陽坡的生境差異,導(dǎo)致坡向變化是植物功能性狀結(jié)構(gòu)存在差異的主要原因。東坡是連接北坡與南坡的生態(tài)交錯帶[40],生境條件次于南坡,卻高于北坡；東坡植物的葉長、葉寬、長寬比、葉面積和葉干重有較小的種內(nèi)變異,可能是因?yàn)闁|坡以黃背櫟和栓皮櫟為主要優(yōu)勢建群種,其多度較大,種內(nèi)變異程度與物種的多度有負(fù)相關(guān)關(guān)系[34],因?yàn)槌Ｒ姺N在資源獲取的能力方面差異不大,所以種內(nèi)變異程度較小。

4 結(jié)論

本文通過對深陷塘退化天坑不同坡向植物功能性狀和系統(tǒng)發(fā)育的研究發(fā)現(xiàn)：深陷塘天坑不同坡向的系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)具有不一致性,但總體是受生態(tài)位過程主導(dǎo)。環(huán)境過濾是北坡物種共存的主要機(jī)制,競爭排斥是南坡物種共存的主要機(jī)制,對于東坡這種生境過渡區(qū)域,受到環(huán)境過濾和競爭排斥的共同作用?？觾?nèi)植物功能性狀受遺傳因子和生境的共同作用,在不同的坡向梯度生境中,采取不同的生存策略,揭示了坡向生境對植物群落功能性狀的影響。未來可以結(jié)合土壤、光照、水分等環(huán)境因子,進(jìn)一步量化環(huán)境因子在不同坡向植物群落構(gòu)建中的作用,為云南喀斯特天坑植物資源保護(hù)和繁育、天坑群生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)工作提供理論支撐。