張 明,高慧蓉,莫惟軼,陳 爽,朱 榮,王小春,王志波, 李丹洋,王瑞麗,4,*

1 西北農(nóng)林科技大學(xué),楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100 3 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所,楊凌 712100 4 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站,楊凌 712100

葉脈由木質(zhì)部和韌皮部組成[1],根據(jù)在葉片中的分布形態(tài),葉脈主要可以分為網(wǎng)狀脈、平行脈、叉狀脈和單葉脈。其中,雙子葉植物多為網(wǎng)狀脈,平行脈多存在于單子葉植物[2],叉狀脈在蕨類植物中最常見,而單葉脈類型的結(jié)構(gòu)多存在于針葉樹中[3]。在網(wǎng)狀脈中,一般將其較粗的中脈定義為一級,由中脈分出的為二級,依此類推,三級以上稱為次級葉脈。次級葉脈的長度占到葉脈總長度的80%以上,在葉片的水分運(yùn)輸中發(fā)揮著極其重要的作用[1]。平行脈植物由于其特殊的形成方式,并沒有明顯的等級之分,因此不區(qū)分主脈和次脈[4]。

葉脈結(jié)構(gòu)性狀在維持葉片水分和光合能力方面具有重要的作用[1, 5—6]。葉脈密度(VLA)反映了水分、養(yǎng)分和光合產(chǎn)物等物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男蔥7],葉脈直徑(VD)決定了葉脈間的物質(zhì)分配,影響植物葉片光合吸收最大化[8—9]。Sack等[10]提出了一個新的性狀指標(biāo)即單位面積葉脈體積(VV),由葉脈密度和直徑計算得到,來表征植物對葉脈的投資大小。許多研究發(fā)現(xiàn),葉脈密度和直徑間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[11—13],這體現(xiàn)了植物在葉脈性狀間資源投資的權(quán)衡[14]。但也有研究發(fā)現(xiàn)兩者間并未存在相關(guān)性,例如,Brodribb等[3]就發(fā)現(xiàn)單葉脈植物因?yàn)樘厥獾娜~脈結(jié)構(gòu),密度和直徑間并不存在顯著的相關(guān)性。由此可見,葉脈性狀間的關(guān)系可能因?yàn)槿~脈類型的不同而存在很大差異。目前對于葉脈性狀間關(guān)系研究多集中在網(wǎng)狀脈植物,對于其他脈型植物中這種關(guān)系具有怎樣的差異仍較少研究。

環(huán)境因子是影響葉脈性狀變化的重要因素。通常干旱環(huán)境中,植物傾向于增加葉脈密度來提高供水能力,以便在降水期獲得足夠的水分供應(yīng)[15]。Sack等[1]分析全球796個植物葉片后發(fā)現(xiàn)葉脈密度和年降水量呈負(fù)相關(guān)。除了水分外,溫度和光照也會對葉脈性狀產(chǎn)生影響,一般隨溫度升高,植物的次級葉脈密度會增大。光照增強(qiáng)也會導(dǎo)致葉脈密度增大,通常陽生植物的葉脈密度要高于陰生植物[1]。Uhl等[15]還發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分越貧瘠的地區(qū),植物的葉脈密度往往越大。因此,葉脈性狀對于不同的環(huán)境因子所做出的響應(yīng)往往不同。此外,研究發(fā)現(xiàn)植物在進(jìn)化的過程中,隨氣候和大氣成分的不斷改變,被子植物逐漸具有高的葉脈密度,而非被子植物始終具有穩(wěn)定的低葉脈密度[16—18]。不同生長型植物的葉脈性狀在適應(yīng)環(huán)境的過程中也存在很大差異。例如,葉脈密度通常在喬木中最高,灌木次之,草本植物中最低[1]。Wang等[11]研究發(fā)現(xiàn)喬木植物的次級葉脈直徑隨海拔升高顯著增加,葉脈密度變化不明顯,而灌木則呈相反趨勢。從這些研究中可以發(fā)現(xiàn),不同類型植物的葉脈性狀對環(huán)境因子的響應(yīng)不同。那么在不同葉脈類型植物中,隨環(huán)境變化葉脈性狀間的關(guān)系及葉脈沿環(huán)境梯度又會發(fā)生怎樣的變化,卻不得而知。

黃土高原位于我國的中北部,水土流失嚴(yán)重,生態(tài)環(huán)境脆弱,惡劣的環(huán)境條件使得植物生存和生長面臨嚴(yán)峻考驗(yàn)。葉脈結(jié)構(gòu)是植物保障水養(yǎng)運(yùn)輸和機(jī)械支撐的重要條件,對于植物在惡劣生境中的生存具有重要意義[1]。目前研究發(fā)現(xiàn)葉脈性狀隨環(huán)境的變化呈現(xiàn)出一定的經(jīng)度地帶性規(guī)律[12, 15],而黃土高原降水量和土壤養(yǎng)分含量從東向西均呈現(xiàn)出遞減的趨勢,在經(jīng)度上形成了明顯的梯度變化[19],是研究不同脈型植物葉脈性狀沿環(huán)境梯度變化的理想場所。因此本研究沿水分和養(yǎng)分梯度在黃土高原從東到西選取了10個樣地,對樣地內(nèi)常見物種的葉片進(jìn)行取樣,考察不同脈型植物(包括網(wǎng)狀脈、平行脈和單葉脈)葉脈性狀間關(guān)系是否存在差異？其葉脈性狀沿環(huán)境梯度如何變化？從大尺度上揭示葉脈在黃土高原水平方向上的變異規(guī)律,旨在從生理結(jié)構(gòu)的角度探究植物葉片對環(huán)境變化的適應(yīng)策略,從而為黃土高原地區(qū)植被恢復(fù)提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

黃土高原地處東經(jīng)101°00′—114°33′,北緯34°00′—45°05′,橫跨中國青、甘、寧、內(nèi)蒙古、陜、晉、豫7省,面積64萬km2,海拔200—3000 m。該地區(qū)年降雨量為150—800 mm,且多集中于6—9月(占全年降水量的55%—78%),年平均降水量從東南向西北遞減,地跨干旱、半干旱和半濕潤3個氣候帶。黃土高原中的植被由5種主要的自然植被組成,即沙漠、荒漠草原、草原、森林草原和森林,沿著高原從西北到東南逐漸增加的降水梯度分布。天然草地類型以白羊草(Bothriochloaischaemum(L.) Keng)、羊草(Leymuschinensis(Trin.) Tzvel)、鐵桿蒿(ArtemisiagmeliniiWeb.ex Stechm)、針茅(StipacapillataL.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz)等群落類型為主[20]。

2 研究方法

2.1 取樣方法

2.1.1取樣點(diǎn)設(shè)置

以干旱指數(shù)反映水分的變化,土壤全氮、全磷含量反映養(yǎng)分的變化,黃土高原水分和養(yǎng)分含量自東向西逐漸減少(圖1),形成了由東部濕潤肥沃向西部干旱貧瘠逐漸過渡的環(huán)境,在經(jīng)度上具有明顯的梯度變化[21],同時由于環(huán)境因子間具有一定自相關(guān),因此以經(jīng)度梯度來綜合代表水分和養(yǎng)分梯度的變化。在經(jīng)度上沿水分和養(yǎng)分梯度共選取10個取樣點(diǎn)進(jìn)行取樣。

圖1 黃土高原AI、TN、TP沿經(jīng)度變化規(guī)律Fig.1 Variation of AI, TN and TP along the longitude on the Loess PlateauAI越小,表明干旱程度越大,數(shù)據(jù)來源于https://cgiarcsi.community

2.1.2野外取樣

圖2 黃土高原范圍及取樣點(diǎn)示意圖 Fig.2 Schematic diagram of the Loess Plateau space and sampling points

2018年7—9月在黃土高原中部對設(shè)置的10個取樣點(diǎn)進(jìn)行取樣(圖2和表1)。取樣點(diǎn)在經(jīng)度上橫跨整個黃土高原,相鄰取樣點(diǎn)之間間隔100 km左右,包括森林草原、典型草原和荒漠草原3種草地類型(基本信息見表1)。

在每個取樣點(diǎn)內(nèi),選取能夠代表當(dāng)?shù)刂脖活愋偷膮^(qū)域,采用樣線法布設(shè)樣方。按照一定方向布設(shè)100 m的樣線,等間隔設(shè)置8個1 m×1 m的樣方進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)調(diào)查,確保相鄰樣方間間隔大于10 m。在每個樣地半徑2 km范圍內(nèi),對樣地內(nèi)出現(xiàn)的常見物種進(jìn)行取樣。選取每個樣方內(nèi)每一個物種的3—5個個體,每個個體上選擇健康干凈、完全展開的葉片10—20片,放入10號自封袋內(nèi)保存,盡快帶回室內(nèi)。隨后,將每個物種葉片避開主脈剪至1 cm×1 cm大小,用FAA(5 mL 38%甲醛溶液：5 mL冰醋酸：90 mL 50%乙醇：5 mL甘油)固定液保存到10 mL離心管中。共獲得519種植物的葉片,屬于57科156屬。

對葉片取樣的同時,在每個樣方內(nèi)進(jìn)行土壤樣品的采集,在去除土壤表面的雜物后,用內(nèi)徑為5 cm的土鉆對0—10 cm的土層進(jìn)行取樣,每個樣方隨機(jī)各取5處,將取出的土樣混合均勻帶回室內(nèi)處理。

2.2 室內(nèi)測定

2.2.1葉脈性狀測定

葉脈密度(VLA)與葉脈直徑(VD)的測定采用化學(xué)處理法。具體步驟為：每一個物種個體從固定液中隨機(jī)選取3—5個葉片,使用7% NaOH溶液浸泡,且每2—3天更換一次溶液,可根據(jù)葉片變透明的情況適當(dāng)增加NaOH的濃度,直到葉片透明。之后使用蒸餾水浸泡30 min,再轉(zhuǎn)入5% NaClO溶液中5 min,后置于蒸餾水中浸泡3 min,選擇3個透明度較高的葉片制成臨時切片并使用1%番紅試劑染色。然后將切片置于MOTIC顯微鏡(型號:BA210,產(chǎn)地:廈門)下,并利用配置的攝像裝置進(jìn)行觀測,網(wǎng)狀脈與單葉脈樣品在20倍物鏡、10倍目鏡條件下觀測,平行脈樣品在10倍物鏡、10倍目鏡條件下觀測,每一個葉片隨機(jī)選擇5個視野拍照,每個樣品共有15個視野,最后從中挑選5個視野,利用配套的分析軟件測定次級葉脈的長度與直徑。

不同葉脈類型的葉脈性狀計算方法如下。其中,網(wǎng)狀脈的次級葉脈直徑(VD,μm)為所有次級脈直徑的平均值,次級葉脈密度(VLA,mm/mm2)為單位面積葉脈總長度(圖3)。計算公式如下:

表1 取樣點(diǎn)相關(guān)信息

VLA=視野中的葉脈總長度/視野面積

(1)

葉脈體積(VV,μm3/mm2)采用Sack等[10]的方法：

VV=π×(VD/2)2×VLA

(2)

平行脈具有大縱向脈、小縱向脈和橫向脈之分,且不同等級葉脈性狀差異較大,故將各等級葉脈密度分開測量,之后求其總和(圖3)：

VLA=大縱向脈密度+小縱向脈密度+橫向脈密度

(3)

由于平行脈存在多個等級的葉脈直徑且不同等級間的葉脈直徑差別較大,以每個等級葉脈的相對長度為權(quán)重,計算得到不同等級的葉脈直徑加權(quán)平均值：

VD=大縱向脈直徑×(大縱向脈長度/總長度)+小縱向脈直徑×(小縱脈長度/總長度)+橫向脈直徑×

(橫脈長度/總長度)

(4)

VV=大縱向脈體積+小縱向脈體積+橫向脈體積

(5)

對于單葉脈物種,其葉脈性狀的測定方式與網(wǎng)狀脈相同(圖3)。

圖3 不同脈型植物葉脈性狀的測量Fig.3 Measurement of leaf vein traits in plants with different vein types葉脈直徑每個視野測5個取其平均值,平行脈大縱向脈,小縱向脈和橫向脈分開測量

2.2.2土壤理化性質(zhì)的測定

將土壤樣品在室溫條件下自然風(fēng)干,去除植物根和石礫等雜物,過2 mm土壤篩后,用球磨儀(MM400 ball mill,Retsch,Germany)和瑪瑙研缽(RM200,Retsch,Haan,Germany)研磨。研磨好的樣品裝入自封袋中用于測定土壤元素含量。用烘干法對土壤含水量(SWC)進(jìn)行測定；使用容量分析法測定土壤有機(jī)碳(TOC)含量；土壤全氮(TN)含量采用元素分析儀(Vario MAX CN Elemental Analyzer,Elementar,Germany)測定,土壤全磷(TP)含量的測定采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES,Optima 5300 DV,Perkin Elmer,Waltham,MA,USA),土壤pH采用多參數(shù)電導(dǎo)/ pH表(MYRON L Ultrameter II TM,USA)測定。

2.3 氣象數(shù)據(jù)的獲取

每個取樣點(diǎn)的年均溫(MAT)、年降水(MAP)來自于中國氣象站數(shù)據(jù)的插值結(jié)果。對國家氣象局提供的研究區(qū)域及附近省份的氣象臺站數(shù)據(jù),應(yīng)用ANUSPLINE插值軟件將其插值到0.1°×0.1°經(jīng)緯度網(wǎng)格上,根據(jù)樣點(diǎn)經(jīng)緯度從插值結(jié)果中提取樣點(diǎn)的1961—2010年平均氣溫和年降水量數(shù)據(jù)(http://www.cma.gov.cn/)[20]。干旱指數(shù)數(shù)據(jù)(Aridity index,AI,降水量/蒸散量)來源于全球柵格數(shù)據(jù)(CGIAR-CSI,https://cgiarcsi.community),從CGIAR-CSI數(shù)據(jù)庫中提取1970—2000年干旱指數(shù)數(shù)據(jù)[22]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

首先,對所有葉脈性狀進(jìn)行以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換,使數(shù)據(jù)滿足標(biāo)準(zhǔn)化正態(tài)分布。對水分和養(yǎng)分反應(yīng)指標(biāo)與經(jīng)度進(jìn)行擬合,利用Pearson相關(guān)分析各指標(biāo)間的相關(guān)性。使用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同葉脈類型間葉脈性狀的差異,針對存在顯著(P<0.05)的性狀關(guān)系采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(SMA)方法來分析葉脈性狀關(guān)系是否在不同葉脈類型間存在顯著差異。即利用方程y=bxa表示不同葉脈性狀間的關(guān)系,線性轉(zhuǎn)化為 log(y)= log(b)+alog(x),x、y表示兩個不同性狀,b代表性狀關(guān)系的截距,a表示相關(guān)性的斜率。該分析由軟件(S)MATR Version 2.0來計算完成。

通過回歸分析對不同葉脈類型的葉脈性狀與經(jīng)度進(jìn)行擬合來探究其沿環(huán)境梯度的變化,擬合時選取了R2最大、P值顯著(P<0.05)的回歸方法進(jìn)行擬合。使用冗余分析(RDA)來量化葉脈類型(網(wǎng)狀脈、平行脈和單葉脈)、氣候和土壤因子對葉脈性狀的影響。在氣候和土壤兩組變量內(nèi),為了避免共線性,用逐步回歸分析篩選出對葉脈性狀影響顯著的變量(P<0.05),并利用anova函數(shù)計算逐步回歸分析篩選出來的單個因子貢獻(xiàn)率。隨后,利用RDA進(jìn)一步分析這些具有顯著影響的氣候和土壤因子對葉脈性狀的單獨(dú)作用和交互作用。以上分析在 SPSS 20. 0 與 R 3. 5. 2 軟件 vegan 程序包中完成,文中所用到的數(shù)據(jù)圖都采用Origin 2017軟件繪制。

3 結(jié)果

3.1 黃土高原植物葉脈性狀概況

在所有物種中,VLA、VD和VV的平均值分別為11.29 mm/mm2、22.05 μm、51.15×105(μm3/mm2)。堿蓬(Suaedaglauca)的VLA最大,刺柏(Juniperusformosana)最小,而VD最小的是鐵莧菜(Acalyphaaustralis),最大的是天門冬(Asparaguscochinchinensis)。VV的最大值和最小值則分別出現(xiàn)在羽茅(Achnatherumsibiricum)和黃鵪菜(Youngiajaponica)中。

其中,VLA(CV=0.38)的變異性小于VD和VV的變異性(CV分別為1.01和1.77,表2)。不同葉脈類型其性狀具有顯著差異(P<0.05,表2)。其中,網(wǎng)狀脈的VLA顯著大于平行脈和單葉脈(P<0.05),而VD和VV則相反。單葉脈的VD和VV的變異程度最大(CV分別為0.5和0.92),平行脈的VLA變異程度最大(CV=0.44)。

表2 不同葉脈類型葉脈性狀數(shù)據(jù)描述

3.2 不同脈型植物葉脈性狀關(guān)系的差異

VLA和VD的負(fù)相關(guān)關(guān)系在網(wǎng)狀脈和平行脈及全部物種中都存在(R2=0.07—0.30,P<0.01),然而這一關(guān)系在單葉脈中并未發(fā)現(xiàn)(圖4,P>0.05)。VLA和VV在全物種中表現(xiàn)出負(fù)相關(guān),而在網(wǎng)狀脈植物中表現(xiàn)出正相關(guān)(圖4,P<0.01),在平行脈和單葉脈中沒有發(fā)現(xiàn)兩者的相關(guān)性。VD和VV的正相關(guān)關(guān)系在全物種和3種不同葉脈類型的植物中都存在(圖4,P<0.01),斜率和截距之間都存在顯著差異(P<0.01),其中網(wǎng)狀脈的斜率最大,而平行脈的截距最小。

圖4 不同葉脈類型葉脈性狀間關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸關(guān)系Fig.4 Standardized major axis estimation regression among vein traits of different vein type plantsVLA：葉脈密度 Vein length per leaf area；VD：葉脈直徑 Vein diameter；VV：單位面積葉脈體積 Vein volume per leaf area 只列出顯著的回歸關(guān)系(P<0.05)；** P<0.01

3.3 不同脈型植物葉脈性狀沿經(jīng)度的變化

葉脈性狀沿經(jīng)度的變化規(guī)律在不同葉脈類型的植物中存在差異(圖5)。當(dāng)考慮所有物種時,VD和VV隨經(jīng)度增加而顯著減小(P<0.01),而VLA隨經(jīng)度的增加并沒有顯著的變化(P>0.05)。在網(wǎng)狀脈植物中,VD和VV隨經(jīng)度的增加均顯著減小(P<0.01),雖然VLA隨經(jīng)度增加也減小,但其變化較弱(R2=0.02)。與網(wǎng)狀脈不同,平行脈植物的VD和VV隨經(jīng)度的增加則顯著增大(P<0.01),而VLA隨經(jīng)度的增加并沒有顯著變化(P=0.76)。在單葉脈植物中,三種葉脈性狀沿經(jīng)度變化均不顯著(P>0.05)。

圖5 不同葉脈類型植物葉脈性狀沿經(jīng)度變化規(guī)律Fig.5 Variation in leaf vein traits of different vein type plants along the longitude

3.4 環(huán)境因素對葉脈性狀的影響

利用逐步回歸分析篩選出對葉脈性狀有顯著影響的氣候和土壤因子,再利用冗余分析進(jìn)一步分析這些環(huán)境因子對葉脈性狀的獨(dú)立和交互作用,結(jié)果顯示(圖6)：氣候因子、土壤因子和葉脈類型三者的總效應(yīng)對葉脈密度、葉脈直徑和體積的解釋度分別為30.15%、67.90%和56.96%。在獨(dú)立效應(yīng)中,葉脈類型對性狀變異的解釋量最多,其中對葉脈密度的影響最小(28.74%),而對葉脈直徑的影響最大(62.25%)。土壤因子解釋了葉脈性狀0.54%—2.91%的變異性,其中影響葉脈密度的因子主要是土壤有機(jī)碳含量(TOC)和總磷含量(TP),而直徑和體積的主要土壤因子是土壤含水率(SWC)；氣候因素解釋了葉脈性狀0.02%—0.77%的變異性,影響葉脈密度的因子主要是年均溫(MAT),影響直徑和體積的是年降水量(MAP)和干旱指數(shù)(AI)。氣候、土壤、葉脈類型三者的交互作用解釋了葉脈性狀-0.45%—3.56%的變異性。

圖6 氣候、土壤和葉脈類型對葉脈性狀變異的解釋度Fig.6 Variation of leaf vein traits explained by climate, soil and leaf vein typesMAT：年均溫；TOC：土壤有機(jī)碳含量；TP：土壤總磷含量；MAP：年降水量；AI：干旱指數(shù)；SWC：土壤含水率

4討論4.1不同脈型植物葉脈性狀的關(guān)系

與全球葉脈性狀數(shù)據(jù)相比,黃土高原網(wǎng)狀脈、平行脈和單葉脈植物的平均葉脈密度(分別為11.87、9.12、1.94 mm/mm2)均要高于全球平均水平(分別為7.36、7.25、1.52 mm/mm2)[1, 10],但葉脈直徑均值(22.05 μm)低于全球平均水平(26.42 μm),而葉脈體積(51.15×105μm3/mm2)又高于全球平均水平(38.21×105μm3/mm2)[1]。造成這種差異主要與黃土高原的氣候條件有關(guān),植物以細(xì)而長的葉脈來適應(yīng)干旱生境,從而保證水分的運(yùn)輸和防止栓塞的產(chǎn)生[23],同時較高的葉脈體積意味著黃土高原植物在適應(yīng)環(huán)境的過程中對葉脈的高投資[10]。

本研究中,網(wǎng)狀脈和平行脈植物葉脈密度和直徑存在顯著負(fù)相關(guān)(圖4,P<0.01),這與已有的研究成果相同[10—12]。目前關(guān)于這種權(quán)衡關(guān)系的解釋主要有投資收益和空間限制兩種假說。投資收益假說認(rèn)為,葉脈密度越大,葉片就會有更強(qiáng)的水分運(yùn)輸和光合能力[24—25],但是高葉脈密度也意味著高的建造成本[26],而空間限制假說認(rèn)為,如果葉脈分布密集且直徑很大,因?yàn)镃O2無法通過木質(zhì)部,就會導(dǎo)致氣孔和光合組織之間的連接被切斷[27],因此,不管是從投資收益還是空間限制的角度來看,葉脈變細(xì)變長是植物收益最大化的最優(yōu)選擇[6]。

與網(wǎng)狀脈和平行脈不同,在單葉脈植物中,并未發(fā)現(xiàn)密度和直徑間的相關(guān)性(圖4,P>0.05)。這可能是因?yàn)樵跇颖局?單葉脈植物多數(shù)為裸子植物,與被子植物相比,許多裸子植物的葉肉組織含有充滿水分的木質(zhì)化細(xì)胞,如石細(xì)胞等[28],它們穿插在整個葉肉組織中,作為水分運(yùn)輸?shù)秸舭l(fā)點(diǎn)的通道[2],這意味著水分可以通過葉脈之外的其他途徑來運(yùn)輸。其次,因?yàn)閱稳~脈植物只有一條直線的葉脈,在視野中的長度差距不大(本研究中單葉脈植物葉脈密度的變異系數(shù)為0.17),但各物種的直徑差距較大(CV=0.5),從而造成了密度與直徑的不相關(guān)。此外,與其他葉脈類型相比,本研究中單葉脈植物的數(shù)量較少(n=11),數(shù)據(jù)分析時不易達(dá)到顯著水平。未來需要對單葉脈植物進(jìn)行更多物種和更大空間上的取樣,來檢查葉脈性狀間關(guān)系在不同葉脈類型植物中的普適性。

葉脈體積作為變異性最大的一個性狀(CV=1.77),反映了葉脈能夠運(yùn)輸水分的量以及植物對葉脈的碳投資大小[10]。葉脈體積是由葉脈密度和葉脈直徑計算得到的,理論上它應(yīng)該和兩者都存在正相關(guān)關(guān)系,但是在本研究中密度與體積的關(guān)系在不同葉脈類型植物中表現(xiàn)出較大差異。葉脈密度與體積之間的正相關(guān)關(guān)系只在網(wǎng)狀脈植物存在,在所有物種中二者反而呈負(fù)相關(guān),但這些關(guān)系均較弱(R2=0.04—0.06,圖4)。與葉脈密度不同,葉脈體積與葉脈直徑之間的正相關(guān)關(guān)系在不同葉脈類型植物中均存在,且相關(guān)性較強(qiáng)(R2=0.61—0.96,圖4)。這表明葉脈體積主要受到葉脈直徑,而不是葉脈密度的影響。

4.2 植物葉脈性狀沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律因葉脈類型而異

從黃土高原東部到西部,隨著經(jīng)度降低,所有物種中葉脈直徑和體積均增大(P<0.01),但密度并沒有顯著變化(P>0.05,圖5)。葉脈類型差異是影響葉脈性狀變異的主要因素,解釋了葉脈性狀27.84%—62.25%的變異性(圖6)。環(huán)境因子中,土壤因子(主要是土壤水分和養(yǎng)分含量)對3種葉脈性狀的解釋度(0.54%—2.91%)大于氣候因子(0.02%—0.77%)。

不同脈型植物的葉脈性狀沿經(jīng)度的變化趨勢差異較大(圖5),反映了不同脈型植物適應(yīng)環(huán)境的不同策略。其中,網(wǎng)狀脈次級葉脈密度的變化趨勢與其他研究結(jié)果一致,即在水分較少的環(huán)境中次級葉脈密度會增大[15, 29]。黃土高原自東向西隨經(jīng)度減小,降水量逐漸減少(表1),次級葉脈密度逐漸增大(圖5),這主要是因?yàn)殡S環(huán)境干旱程度增大,蒸騰需求增加,植物通過增大葉脈密度來保障水分的供應(yīng)[5]。同時,隨經(jīng)度減小,土壤養(yǎng)分含量逐漸減少,土壤變得貧瘠,植物通過增加次級葉脈密度來獲得更大的養(yǎng)分運(yùn)輸能力,提高植物對養(yǎng)分的吸收和利用,這與Ulh等[15]的研究結(jié)果一致。

導(dǎo)管直徑大小與栓塞脆弱性正相關(guān),因此普遍認(rèn)為干旱生境下樹種的木質(zhì)部導(dǎo)管直徑較小[30]。然而,在本研究中干旱地區(qū)的網(wǎng)狀脈植物直徑卻更大(圖5)。這可能是因?yàn)辄S土高原環(huán)境條件特殊,屬于干旱半干旱地區(qū)[31],物種多具有抗旱耐旱的能力[32]。木質(zhì)部栓塞是耐旱樹種對水分脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)[33],適當(dāng)?shù)哪举|(zhì)部栓塞對植物的節(jié)水和在干旱環(huán)境中生存是有利的,這是植物在長期發(fā)展中形成的一種節(jié)水策略[34—35]。申衛(wèi)軍等[33]發(fā)現(xiàn)即使發(fā)生栓塞,在降雨或其他條件使水勢升高時,栓塞能夠很快恢復(fù)。黃土高原水土流失嚴(yán)重,土壤水分、養(yǎng)分補(bǔ)充能力較差,補(bǔ)給很大部分來自于降水[36],而降水主要集中在6—9月,這種水熱并存的氣候條件對植物的生長是極為有利的[37]。因此,在此期間,木質(zhì)部栓塞對水分運(yùn)輸所造成的損失可能要小于增加木質(zhì)部對樹木導(dǎo)水所帶來的收益,因此植物選擇通過增大次級葉脈直徑來獲得最大的生長速率。

值得注意的是,盡管網(wǎng)狀脈植物葉脈性狀沿經(jīng)度具有顯著的地理格局,但這些變化趨勢均較弱(R2=0.02—0.07,P<0.01,圖5),這可能是由于葉脈性狀具有高的系統(tǒng)發(fā)育保守性[11, 16, 38]。以往對網(wǎng)狀脈的研究結(jié)果表明,其葉脈性狀相比于其他葉片性狀,系統(tǒng)發(fā)育信號更強(qiáng),對環(huán)境變化的可塑性較小[39],尤其是次級葉脈密度在葉脈發(fā)育的過程中基本始終保持穩(wěn)定[10]。這種系統(tǒng)發(fā)育保守性可能掩蓋了環(huán)境對網(wǎng)狀脈植物葉脈性狀的可塑性。

平行脈植物隨經(jīng)度增加葉脈密度變化不顯著(圖5,P>0.05),而葉脈直徑和體積表現(xiàn)為極顯著的增大(P<0.01),即在養(yǎng)分和水分相對豐富的地區(qū),平行脈植物具有更高的葉脈直徑和體積。這主要是因?yàn)槠叫忻}植物多為C4植物,光合能力較強(qiáng),葉脈密度相對偏大[40]。并且多數(shù)平行脈植物的葉片相對較窄,對葉脈進(jìn)行投資時,因?yàn)榭臻g的限制,很難再對葉脈密度進(jìn)行投資,這也符合空間限制假說。所以,黃土高原平行脈植物在適應(yīng)干旱環(huán)境的過程中更多的去調(diào)整葉脈直徑的變化。與之類似,Wang等[41]對青藏高原不同葉脈類型植物的研究中也發(fā)現(xiàn)了這一規(guī)律。單葉脈植物的3種性狀隨經(jīng)度的變化均不顯著(圖5,P>0.05),這可能是由于本研究中單葉脈植物種類較少,且分布較為零散。此外,單葉脈具有特殊輸水組織如石細(xì)胞等,因此單葉脈植物在應(yīng)對水分短缺時可能會采取改變?nèi)~脈性狀之外的適應(yīng)方式。這些原因可能導(dǎo)致了黃土高原單葉脈植物葉脈性狀未表現(xiàn)出明顯的地理格局。

5 結(jié)論

黃土高原不同葉脈類型植物的葉脈密度和體積均高于全球平均水平,但葉脈直徑均值低于全球平均水平,表明黃土高原植物整體上具有細(xì)而長的葉脈。黃土高原植物葉脈密度和直徑存在顯著負(fù)相關(guān),且自東向西隨經(jīng)度減小,葉脈直徑和體積均增大,而密度則無顯著變化。但在不同脈型植物中,葉脈密度和直徑的負(fù)相關(guān)關(guān)系只在網(wǎng)狀脈和平行脈中存在(P<0.01),密度和體積的正相關(guān)則只在網(wǎng)狀脈中存在(P<0.01),而直徑和體積的正相關(guān)關(guān)系在3種脈型植物中都存在(P<0.01)。

不同脈型植物的葉脈性狀沿環(huán)境梯度變化存在差異。黃土高原自東向西隨經(jīng)度減小,網(wǎng)狀脈植物葉脈直徑和體積均增大,而平行脈則減小,這說明對網(wǎng)狀脈植物而言,木質(zhì)部的增加對導(dǎo)水所帶來的收益要大于栓塞的損害,因此在干旱生境中植物選擇增大直徑來保證生長,與之不同,平行脈則選擇減少木質(zhì)部的投入,降低葉脈直徑,防止栓塞來適應(yīng)干旱環(huán)境。在單葉脈植物中,3種葉脈性狀沿經(jīng)度均無顯著變化。這些結(jié)果表明,不同葉脈類型的植物在適應(yīng)環(huán)境變化時采取了不同的生態(tài)策略。