成良強(qiáng), 王金花, 呂建偉, 胡廷會(huì), 饒慶琳, 姜 敏, 奉 斌, 王 軍(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料研究所, 貴陽(yáng) 550006)
花生是我國(guó)重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物,其單產(chǎn)和總產(chǎn)居世界第一位[1-2]。產(chǎn)量的提高離不開高產(chǎn)品種的選育, 而種質(zhì)資源評(píng)價(jià)是高產(chǎn)品種選育的基礎(chǔ)[3-4]。我國(guó)絕大多數(shù)的花生品種為粉皮,紅皮花生較少。但紅皮花生由于特殊的顏色及其他優(yōu)異成分而更受人們喜愛[5]。研究顯示,紅皮花生莖葉水提物對(duì)小鼠均有鎮(zhèn)靜催眠作用[6];紅皮花生種皮提取物能夠降低重金屬鉻的含量[7-8]。在貴州以地理標(biāo)識(shí)產(chǎn)品銅仁珍珠花生為代表的小果花生、以興義地方紅皮花生為主的鮮食紅皮花生更受市場(chǎng)歡迎[9]。國(guó)內(nèi)已選育出中花12、紅花1號(hào)等少量紅皮花生品種[10-13],但這些品種在貴州產(chǎn)量表現(xiàn)一般,存在品種生態(tài)適應(yīng)性不強(qiáng)的問題。
在貴州登記(審定)的花生品種黔花生一號(hào)、中花4號(hào)、濮花28和黔花生五號(hào)等均為粉色種皮。紅皮和小果花生以興義地方紅皮等地方種為主。目前存在地方種退化,產(chǎn)量不高等問題,制約種植面積的擴(kuò)大和產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,迫切需要開展小果紅皮花生新品種選育工作。許多研究者開展了花生種質(zhì)資源的評(píng)價(jià),挖掘了優(yōu)異農(nóng)藝性狀的種質(zhì)[14-16],但專門針對(duì)紅皮花生資源的研究較少,且多項(xiàng)研究表明花生遺傳基礎(chǔ)狹窄[17-20]。因此,本研究通過相關(guān)性分析、聚類分析和主成分分析,對(duì)貴州搜集引進(jìn)并保存的30份紅皮花生資源進(jìn)行評(píng)價(jià),篩選小果紅皮種質(zhì),為貴州地區(qū)小果紅皮花生高產(chǎn)育種提供依據(jù)。
30份紅皮花生資源均由貴州省油料研究所搜集并保存(如表1所示)。其中23份來自貴州,占80%;7份由國(guó)內(nèi)外引進(jìn)。
表1 30份紅皮花生資源Table 1 30 red-skin peanut resources
2016年和2017年連續(xù)2年將材料種植于貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)油料作物研究所試驗(yàn)地(貴陽(yáng)),完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每份材料種3行,行長(zhǎng)2 m,株行距為0.4 m×0.2 m,3次重復(fù),常規(guī)田間管理。收獲期按《花生種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[21]測(cè)定主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝、單株結(jié)果數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、果柄長(zhǎng)。莢果曬干后測(cè)定百果重、百果仁重和百仁重,取2年6次重復(fù)的平均值作為各性狀的表型值。
采用Excel軟件統(tǒng)計(jì)農(nóng)藝性狀的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。采用IBM.SPSS.Statistics.25.0軟件對(duì)結(jié)果進(jìn)行主成分分析和聚類分析。
從連續(xù)2年的農(nóng)藝性狀鑒定結(jié)果(表2)可以看出,30份紅皮花生資源11個(gè)農(nóng)藝性狀變異豐富。主莖高最大的是H 15026,為42 cm,最小的是810,為16.40 cm;側(cè)枝長(zhǎng)最大的是H 15026,為46.60 cm,最小的是810,為17.80 cm;總枝數(shù)最大的是ICG 86699,為15.60條,最小的是H 15026,為3.20條;結(jié)果枝數(shù)最大的是ICG 86699,為10.60條,最小的是H 15026,為3.00條;單株果數(shù)最大的是ICG 86699,為32.40個(gè),最小的是S 62016,為7.40個(gè);果柄最大的是H 15026,為6.20 cm,最小的是都勻沙包花生,為3.80 cm;百果重最大的是H 15026,為269 g,最小的是H 15030,為119 g;百果仁重最大的是H 15026,為117 g,最小的是ICG 86699,為78 g;百仁重最大的是冀花甜1號(hào),為91 g,最小的是JS 166紅花生,為42 g。
表2 30份紅皮花生資源的農(nóng)藝性狀Table 2 The agronomic characters of 30 red-skin peanut resources
變異系數(shù)揭示材料變異程度,最大的是單株果數(shù),為36.35%,其次是總枝數(shù),為33.02%,結(jié)果枝數(shù)、主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)的變異系數(shù)在21.22%~26.45%之間。百果重、百果仁重和百仁重的變異系數(shù)在17.17%~19.22%之間,出仁率變異系數(shù)最小,為7.76%。綜上所述,除了出仁率外,30份紅皮花生的農(nóng)藝性狀變異較為豐富。
從圖1可以看出,主莖高與側(cè)枝長(zhǎng)極顯著正相關(guān),與結(jié)果枝數(shù)顯著負(fù)相關(guān),與果柄長(zhǎng)極顯著正相關(guān);側(cè)枝長(zhǎng)與果柄長(zhǎng)極顯著正相關(guān);總枝數(shù)與結(jié)果枝數(shù)極顯著正相關(guān),與單株結(jié)果數(shù)極顯著正相關(guān),與百果重顯著負(fù)相關(guān),與百果仁重極顯著負(fù)相關(guān);結(jié)果枝數(shù)與單株果數(shù)極顯著正相關(guān),與百果仁重極顯著負(fù)相關(guān);單株果數(shù)與百果重極顯著負(fù)相關(guān),與百果仁重極顯著負(fù)相關(guān);百果重與百果仁重極顯著正相關(guān),與百仁重極顯著正相關(guān);百果仁重與百仁重顯著正相關(guān)。主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)和總枝數(shù)體現(xiàn)的是植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)部分,而單株結(jié)果數(shù)、結(jié)果枝數(shù)體現(xiàn)的是單株生產(chǎn)力。百果重、百果仁重體現(xiàn)的是果型大小。
圖1 30份紅皮花生資源的農(nóng)藝性狀相關(guān)性Fig.1 Correlation of agronomic characters of 30 red-skin peanut resources
對(duì)10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析,得其特征值、貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率。由表3可知,共提取了3個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到81.025%。第一個(gè)因子的貢獻(xiàn)率為40.845%,第二個(gè)因子的貢獻(xiàn)率為22.268%,第三個(gè)因子的貢獻(xiàn)率為17.912%。
從表3可以看出,提取的第一主成分中百果仁重和百果重載荷最高,分別為0.815和0.786,百果重是重要的產(chǎn)量指標(biāo);而結(jié)果枝數(shù)和總枝數(shù)與百果仁重和百果重載荷相反,說明他們之間是負(fù)相關(guān)關(guān)系;提取的第二主成分中主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)載荷最高,分別為0.722和0.788,代表的是整個(gè)植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)狀況,而百仁重和百果仁重與主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)載荷相反,說明他們之間是負(fù)相關(guān)關(guān)系;第三主成分中百仁重載荷最高,為0.639,與花生籽粒產(chǎn)量密切相關(guān),而百仁重與出仁率載荷相反,說明他們之間是負(fù)相關(guān)關(guān)系。
表3 主要農(nóng)藝性狀主成分分析Table 3 Principal component matrix of main agronomic traits
對(duì)30份紅皮花生資源的10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,采用離差平方和法進(jìn)行聚類分析,結(jié)果見圖2,當(dāng)平均歐式距離為7時(shí),可以把30份資源分成四類,從表4中可以看出,4類群的30份花生資源的農(nóng)藝性狀在果柄長(zhǎng)和出仁率方面差異不大,而在主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝、結(jié)果枝數(shù)、單株果數(shù)、百果重和百果仁重方面差異明顯,說明搜集保存的紅皮花生資源的農(nóng)藝性狀變異豐富。第Ⅰ類包含5個(gè)品種,第Ⅱ類包含19個(gè)品種,第Ⅲ類包含5個(gè)品種,第Ⅳ類包含1個(gè)品種。
表4 5類群花生資源的農(nóng)藝性狀的平均值Table 4 Average values of agronomic traits of peanut resources in 5 groups
第Ⅰ類包含JS166紅花生、廣順紅皮花生、ICG 86699、H 15030和如東碗兒青共5個(gè)品種,而這一類群主莖高最小、莢果性狀(百果重125.80 g、百果仁重93.20 g和百仁重48.80 g)方面均值最小,說明這一類群屬于小果類型,但單株結(jié)果數(shù)(6.32個(gè))和結(jié)果枝數(shù)(17.68個(gè))數(shù)值最大,說明這類資源可通過增加單株結(jié)果數(shù)提高產(chǎn)量,而除如東碗兒青和H 15030外,其他3個(gè)品種百仁重均小于50 g,屬于小果資源。第Ⅳ類只有H 15026,主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)最大、莢果性狀(百果重、百果仁重和百仁重)數(shù)值最大,單株結(jié)果數(shù)和結(jié)果枝數(shù)數(shù)值最小,說明這一類群屬于大果類型。從百果重來看,第Ⅱ類的百果重(167.58 g)與第Ⅲ類(210.60 g)相差較大,但單株果數(shù)、百仁重相差不大,說明第Ⅲ類果殼重,果皮與種皮間空隙大,種子脫殼不易破損。
注:圖中1~30資源名稱與表1相同。圖2 30份紅皮花生資源的聚類分析Fig.2 Cluster map of 30 red-skin peanut resources
從農(nóng)藝性狀來看,30份紅皮花生資源的變異程度較大,農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)在7.16%~36.35%之間,平均為21.27%;尤其是與產(chǎn)量相關(guān)的幾個(gè)性狀:?jiǎn)沃旯麛?shù)為36.35%、總枝數(shù)為33.02%,結(jié)果枝數(shù)、主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)的變異系數(shù)在21.22%~26.45%之間,超過20%;百果重、百果仁重和百仁重的變異系數(shù)在17.17%~19.22%之間。H 15026的百果重達(dá)到269 g,S 62016為227 g,花育23變異為222 g,合花4號(hào)為214 g,百果重均超過200 g,說明上述材料屬于紅皮大果;而JS 166紅花生、廣順紅皮花生、ICG 86699百仁重小于50 g,屬于小果資源,為貴州小果紅皮花生改良提供了可能性。相關(guān)性分析表明,主莖高與側(cè)枝長(zhǎng)極顯著正相關(guān),百果重與百果仁重極顯著正相關(guān);這些結(jié)果與苗利娟等[16]、殷冬梅等[17]、饒慶琳等[22]、黃楊等[23]的研究結(jié)果一致。而單株果數(shù)與百果重極顯著負(fù)相關(guān),與百果仁重極顯著負(fù)相關(guān)。花生多個(gè)性狀與產(chǎn)量有相關(guān)性,說明農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀緊密關(guān)聯(lián),相互影響和制約。
第一主成分百果仁重和百果重、第二主成分主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)和第三主成分百仁重,這些性狀都與花生產(chǎn)量性狀密切相關(guān),結(jié)果與前人[18-20,26-27]研究結(jié)果基本一致,說明花生莢果性狀是紅皮花生選育中重要考量因素。
30份紅皮花生資源在平均歐式距離為7時(shí),分成四類,同一地區(qū)或者近似地區(qū)的資源并沒有完全聚集在一個(gè)大類,說明資源的特征與地理來源關(guān)系不大,這些結(jié)果與李長(zhǎng)生等[18]、薛云云等[20]、江建華等[26]的研究一致。第Ⅰ類包含5個(gè)品種,屬于小果類型,其中JS 166紅花生、廣順紅皮花生、ICG 86699三個(gè)品種百仁重<50 g,可用于小果紅皮花生選育。第Ⅲ類果殼重,果皮與種皮間空隙大,種子不容易破損而適于脫殼,可用于加工。第Ⅳ類只有H 15026,但是百果重>250 g,屬于大果類型??傮w看來,這30份紅皮花生資源在莢果類型方面具有很大差異。
單株果數(shù)和總枝數(shù)變異系數(shù)較大;主莖高、總分枝與單株結(jié)果力呈極顯著負(fù)相關(guān),單株結(jié)果數(shù)與果型大小呈極顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析將10個(gè)農(nóng)藝性狀簡(jiǎn)化成3個(gè)主成分。系統(tǒng)聚類將30份紅皮花生資源分為4類,與莢果類型有關(guān)。本研究篩選出百仁重小于50 g的小果種質(zhì)3份(JS 166紅花生、廣順紅皮花生和ICG 86699),可用于小果紅皮花生新品種培育。