劉 勇，馬 超，趙文武，翁祖桐，徐春燕，莊之棟，蔡建堤，謝少卿，沈長春*

(1.福建省水產(chǎn)研究所，福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點(diǎn)實驗室，海洋生物種業(yè)技術(shù)國家地方聯(lián)合工程研究中心，福建 廈門 361013；2.全國水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，中國水產(chǎn)學(xué)會，北京 100125；3.福建省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，福建 福州 350003)

入海河口是河流與海洋的結(jié)合地段，是一個半封閉的沿岸水體，受到河流和海洋因素交互作用和影響，形成了獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境，具有復(fù)雜的理化條件和生物群落[1]。關(guān)于我國入海河口魚類群落結(jié)構(gòu)特征的研究有過不少報道，如長江口[2-4]、甌江口[5]、九龍江口[6-7]、防城河口[8]等水域。閩江是福建省第一大河流，其河口水域營養(yǎng)鹽和有機(jī)碎屑豐富，餌料生物條件優(yōu)良，是多種海洋經(jīng)濟(jì)魚類的產(chǎn)卵、育幼和索餌場所，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價值[9]。對于閩江口魚類群落的種類組成、區(qū)系特征、數(shù)量分布及功能多樣性等研究已有不少相關(guān)報道[10-13]。本文根據(jù)2021年3月、5月、7月和8月開展的漁業(yè)資源調(diào)查資料，進(jìn)一步了解閩江口魚類群落的資源現(xiàn)狀和變動情況，以期為加強(qiáng)該海域漁業(yè)資源的合理利用和生物多樣性的有效保護(hù)提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文數(shù)據(jù)來源于2021年3月、5月、7月和8月在閩江口(119°40′ E～120°00′ E、26°00′ N～26°20′ N)開展的4個航次漁業(yè)資源調(diào)查(圖1)，3月和5月(春季)的調(diào)查站位為T01～T12，7月和8月(夏季)的調(diào)查站位為T01～T16，每站拖曳時間20～60 min，數(shù)據(jù)計算之前都標(biāo)準(zhǔn)化至1 h，平均拖速約為3.0 kn。調(diào)查船為當(dāng)?shù)厣a(chǎn)性漁船，主機(jī)功率64 kW、總噸位44 t，調(diào)查網(wǎng)具為底拖網(wǎng)，網(wǎng)具掃海寬度為10 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸為3.0 cm。調(diào)查按照GB 12763.6—2007《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》[14]進(jìn)行。魚類種類鑒定主要參考《福建魚類志》[15-16]等，魚類適溫性及生態(tài)類型參考《福建省漁業(yè)資源》[17]等。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 優(yōu)勢種

利用Pinkas L等[18]的相對重要性指數(shù)(Index of relative importance，IRI)判斷閩江口魚類群落的優(yōu)勢種，其公式為：

IRI=(n+w)×f×104

(1)

式(1)中：n為某一種類的尾數(shù)百分比；w為某一種類的質(zhì)量百分比；f為某一種類站位出現(xiàn)頻率。參考相關(guān)文獻(xiàn)[19]，本文以IRI值大于1 000的種類為優(yōu)勢種。

1.2.2 資源密度

漁業(yè)資源密度的估算采用掃海面積法[20]。其計算公式如下：

(2)

1.2.3 多樣性分析

采用Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)研究調(diào)查海域魚類群落的生物多樣性[7]，計算公式如下：

D=(S-1)/lnN

(3)

H′=-ΣPi×(lnPi)

(4)

J=H′/lnS

(5)

式(3)～(5)中：N為該航次漁獲物總個體數(shù)；S為該航次漁獲物的種類數(shù)；Pi為該航次第i種種類質(zhì)量占總漁獲的質(zhì)量比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

閩江口春、夏兩季調(diào)查捕獲魚類經(jīng)鑒定共有104種，隸屬于13目46科71屬(表1)，其中鱸形目魚類最多，有23科38屬50種，占魚類總種數(shù)的48.08%；其次是鯡形目，有3科7屬16種，占15.38%；其他各目魚類種數(shù)均在10種以下。調(diào)查魚類以硬骨魚類為主，有100種，占魚類種數(shù)的96.15%；軟骨魚類有4種，即寬尾斜齒鯊(Scoliodonlaticaudus)、赤魚工(Dasyatisakajei)、尖嘴魚工(Dasyatiszugei)和林氏團(tuán)扇鰩(Platyrhinalimbookengi)，僅占3.85%。按季節(jié)分，春季魚類有58種(3月38種，5月48種)，夏季魚類有91種(7月74種，8月62種)，夏季比春季多33種，春、夏季都出現(xiàn)的魚類有45種，占總種數(shù)的43.27%。

表1 閩江口及附近海域魚類種類組成

2.2 魚類優(yōu)勢種

根據(jù)相對重要性指數(shù)(IRI)計算結(jié)果(表2)，閩江口魚類優(yōu)勢種(IRI>1 000)共有14種，不同月份有所不同。其中，3月份有鳳鱭(Coiliamystus)、斑魚祭(Konosiruspunctatus)和短吻三線舌鰨(Cynoglossusabbreviatus)3種，其質(zhì)量比例合占魚類的63.40%，數(shù)量比例合占72.96%；5月份有二長棘鯛(Parargyropsedita)、青帶小公魚(Stolephoruszollingeri)、銀鯧(Pampusargenteus)和短吻鲾(Leiognathusbrevirostris)4種，其質(zhì)量比例合占魚類的52.29%，數(shù)量比例合占61.27%；7月份有二長棘鯛、白姑魚(Pennahiaargentata)、六指馬鲅(Polydactylussextarius)、銀鯧和鹿斑仰口鲾(Secutorruconius)5種，其質(zhì)量比例合占魚類的53.73%，數(shù)量比例合占66.97%；8月份有大頭白姑魚(Pennahiamacrocephalus)、六指馬鲅、鰳(Ilishaelongata)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)和黃鯽(Setipinnatermuifilis)5種，其質(zhì)量比例合占魚類的60.40%，數(shù)量比例合占80.14%。這14種優(yōu)勢種類中，除了六指馬鲅、二長棘鯛和銀鯧是2個航次的優(yōu)勢種外，其他種類都僅是1個航次的優(yōu)勢種，魚類優(yōu)勢種的季節(jié)性差異較為明顯。

表2 閩江口及附近海域魚類優(yōu)勢種相對重要性指數(shù)

2.3 生態(tài)類群

根據(jù)不同魚類生長和繁殖的適溫性，本次調(diào)查所獲的魚類可劃分為2種不同的適溫類型。1)暖水性魚類有73種，占魚類種數(shù)的70.19%，主要有斑魚祭、鳳鱭、龍頭魚(Harpodonneherus)、黃鯽、皮氏叫姑魚(Johniusbelengerii)、短尾大眼鯛(Priacanthusmacracanthus)、康氏馬鮫(Scomberomoruscommersoni)等。2)暖溫性魚類有31種，占魚類種數(shù)的29.81%，主要有赤魚工、短吻三線舌鰨、花鱸(Lateolabraxmaculatus)、棘頭梅童魚(Collichthyslucidus)、刺鯧(Psenopsisanomala)、藍(lán)圓鲹(Decapterusmaruadsi)等。

從棲息分布水層來看，可以分為4種類型。1)中上層魚類：有赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)、鳳鱭、鰳、黃鯽、麗葉鲹(Atulekalla)、日本竹筴魚(Trachuyusjaponicus)等28種，占魚類種數(shù)的26.92%。2)近底層魚類：林氏團(tuán)扇鰩、龍頭魚、白姑魚、多鱗魚喜(Sillagosihama)、大黃魚(Larimichthyscrocea)、列牙魚剌(Pelatesquadrilineatus)、黃鰭東方鲀(Takifuguxanthopterus)等30種，占28.85%。3)底層魚類：有海鰻(Muraenesoxcinereus)、食蟹豆齒鰻(Pisoodonophiscancrivorus)、斑頭舌鰨(Cynoglossuspuncticeps)、棘綠鰭魚(Chelidonichthysspinosus)、斜帶髭鯛(Hapalogenysnitens)、六絲矛尾魚叚虎魚(Chaeturichthyshexanema)等42種，占40.38%。4)巖礁性魚類：有四線天竺鯛(Apogonquadrifasciatus)、黃斑藍(lán)子魚(Siganusoramin)和褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)等4種，占3.85%。

2.4 資源密度

閩江口魚類資源平均質(zhì)量密度指數(shù)為667.10 kg·km-2，平均數(shù)量密度指數(shù)為71.91×103ind·km-2。其中，質(zhì)量平均資源密度指數(shù)以7月最高，為1 109.13 kg·km-2，其次是8月，為960.01 kg·km-2，3月最低，僅94.77 kg·km-2(P<0.01)；平均數(shù)量密度指數(shù)以5月份最高，為120.07×103ind·km-2，其次是8月份，為82.92×103ind·km-2，也是3月最低，僅7.80×103ind·km-2(P<0.01)。按季節(jié)計算，春、夏季魚類質(zhì)量資源密度分別為299.63 kg·km-2和1 034.57 kg·km-2；數(shù)量密度分別為63.94×103ind·km-2和79.89×103ind·km-2。

表3 閩江口及附近海域魚類資源密度

從魚類資源質(zhì)量密度的空間分布分析，各調(diào)查站位時空分布變化較大。3月份漁獲質(zhì)量密度指數(shù)最大值出現(xiàn)在T04站，為414.86 kg·km-2，主要由鳳鱭組成，T01站次之，為108.52 kg·km-2；最小值出現(xiàn)在T10站，為25.59 kg·km-2。5月份漁獲質(zhì)量密度指數(shù)最大值出現(xiàn)在T09站，為1 133.22 kg·km-2，主要由青帶小公魚和銀鯧組成；T01站次之，為822.33 kg·km-2；最小值出現(xiàn)在T04站，為101.34 kg·km-2。7月份漁獲質(zhì)量密度指數(shù)最大值出現(xiàn)在T04站，為2 456.76 kg·km-2，主要由硬頭鯔(Mugilstrongylocephalus)和花鱸組成；T15站次之，為2 354.43 kg·km-2，主要由黃鯽和銀鯧組成；最小值出現(xiàn)在T02站，為264.43 kg·km-2；其他如T06、T10和T11站的二長棘鯛以及T13站的銀鯧質(zhì)量密度指數(shù)也較高。8月漁獲質(zhì)量密度指數(shù)最大值出現(xiàn)在T14站，達(dá)2 529.37 kg·km-2，主要由大頭白姑魚組成；T10站次之，為 2 260.99 kg·km-2，主要由銀鯧和小黃魚組成；最小出現(xiàn)在T01站，為 283.97 kg·km-2(圖2)。

2.5 群落多樣性

魚類群落多樣性分析結(jié)果顯示，閩江口及附近海域魚類群落Margalef豐富度指數(shù)(D)均值為5.484，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)均值為2.622，Pielou均勻度指數(shù)(J)均值為0.658，其中3月份D值為4.705，H′值為2.353，J值為0.647；5月份D值為4.435，H′值為2.668，J值為0.689；7月份D值為6.993，H′值為2.795，J值為0.649；8月份D值為5.801，H′值為2.673，J值為0.648(表4)?？傮w上看，春季航次調(diào)查的豐富度指數(shù)D值和多樣性指數(shù)H′值都是小于夏季航次，表明夏季魚類群落出現(xiàn)的種類數(shù)和數(shù)量都較春季豐富，結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定；而均勻度指數(shù)J值以5月航次最大，說明該月魚類數(shù)量在海區(qū)的分布相對更為均勻。

表4 閩江口及附近海域魚類群落多樣性分析

3 討論

3.1 種類組成

閩江口受閩江沖淡水、東海海水和臺灣暖流的綜合影響，其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜而獨(dú)特，水域餌料充足、生產(chǎn)力較高，是多種魚類的產(chǎn)卵場、索餌場和棲息場所[9]。1990—1991年海島資源調(diào)查，閩江口粗蘆島—瑯岐島海域有魚類71種，春、夏、秋、冬4季的魚類種數(shù)分別為18、38、32和30種[21-22]。王家樵等[23]報道2006—2007年度閩江口海域魚類有153種。徐兆禮[10]報道2008年春、夏季閩江口調(diào)查共捕獲魚類77種。沈忱等[13]2015年閩江口海域4個航次調(diào)查捕獲魚類共計128種。莊平[24]報道了2015年閩江口及附近海域魚類有136種，春、夏、秋、冬4季的魚類種數(shù)分別為68、79、51和50種。馮晨等[12]報道2016年閩江口海域4個航次調(diào)查捕獲魚類共計125種，夏季航次以88種居首位。張藍(lán)藍(lán)[25]報道2017—2018年閩江口及附近海域魚類141種，其中2017年有111種，2018年有113種。閩江口歷年調(diào)查所獲魚類種類數(shù)都不盡相同(表5)，這很可能與調(diào)查時間、站位布設(shè)海域、調(diào)查網(wǎng)具以及種類鑒定水平等有關(guān)。與以往周年性調(diào)查相比，本次調(diào)查魚類有104種，種類數(shù)偏少，這很可能與4個調(diào)查航次僅涉及春季和夏季，其他一些季節(jié)性洄游種類缺乏有關(guān)，但也不乏共通之處，就是魚類種類都是以鱸形目占多數(shù)，且都是夏季多于春季。

表5 閩江口及附近海域歷年漁業(yè)資源調(diào)查魚類種類數(shù)

本次調(diào)查海域魚類暖水種占70.19%，暖溫種占29.81%；徐兆禮[10]的調(diào)查結(jié)果顯示魚類暖水種占76.62%，暖溫種占23.38%，這兩次調(diào)查可以看出閩江口及附近海域魚類基本以熱帶和亞熱帶種類為主，屬于印度—西太平洋暖水區(qū)系。從季節(jié)分布看，魚類夏季比春季多出現(xiàn)38種暖水種，主要有短尾大眼鯛、黃帶緋鯉(Upeneussulphureus)、杜氏棱鳀(Thryssadussumieri)、金色小沙丁魚(Sardinellaaurita)、麗葉鲹、大頭白姑魚、寬尾斜齒鯊、翼紅娘魚(Lepidotriglaalata)等，這是由于春季閩江口水溫還較低，許多洄游性魚類還未游到閩江口產(chǎn)卵，而夏季水溫升高，有較多魚類洄游到閩江口，暖水種的占比也從3月60.53%、5月58.33%增長到7月71.62%、8月70.97%。

3.2 優(yōu)勢種

本次調(diào)查的魚類優(yōu)勢種有斑魚祭、鳳鱭等14種，多數(shù)種類僅是1個航次的優(yōu)勢種，優(yōu)勢種的季節(jié)性差異較為明顯。3月份優(yōu)勢種是斑魚祭、鳳鱭和短吻三線舌鰨，這些是長期棲息于閩江口的本地沿岸種、河口種，彼時水溫還較低，除了本地種外，洄游性魚類還較少；5月水溫逐漸升高，一些洄游性魚類開始游向沿岸河口，青帶小公魚、短吻鲾、二長棘鯛和銀鯧等開始成為優(yōu)勢種；7月優(yōu)勢種二長棘鯛和銀鯧繼續(xù)保持優(yōu)勢地位，同時六指馬鲅、白姑魚、鹿斑仰口鲾?shù)纫渤蔀閮?yōu)勢種；8月份除了六指馬鲅外，優(yōu)勢種又變成了黃鯽、鰳、大頭白姑魚和小黃魚。徐兆禮[10]調(diào)查顯示魚類優(yōu)勢種在2008年春季是鳳鱭和龍頭魚，夏季是鳳鱭。莊平[24]報道閩江口2015年春季魚類優(yōu)勢種有日本竹筴魚、鹿斑仰口鲾、短吻三線舌鰨、六絲鈍尾魚叚虎魚(Amblychaeturichthyshexanema)、銀鯧、棘頭梅童魚、棘綠鰭魚、二長棘鯛和鳳鱭，夏季有六指馬鲅、白姑魚、龍頭魚、日本緋鯉(Upeneusjaponicus)、鹿斑仰口鲾和棕斑兔頭鲀(Lagocephaluspadiceus)。馮晨等[12]研究表明，閩江口魚類優(yōu)勢種2016年春季有赤鼻棱鳀、二長棘鯛、棘綠鰭魚、六線(絲)鈍尾魚叚虎魚、銀鯧，夏季有白姑魚、二長棘鯛、六指馬鲅、龍頭魚、鹿斑仰口鲾、沙帶魚(Lepturacanthussavala)。不同報道優(yōu)勢種有所差異，一方面是對優(yōu)勢種的規(guī)定有所不同，如徐兆禮[10]是“將尾數(shù)居于前兩位，且出現(xiàn)頻率明顯較高的魚類定為該季節(jié)的優(yōu)勢種”，莊平[24]和馮晨等[12]是將“IRI≥500”的魚類作為優(yōu)勢種，而本研究是規(guī)定“IRI≥1 000”的魚類作為優(yōu)勢種，有的優(yōu)勢種變成了常見種；另一方面就是調(diào)查條件不盡相同所致，同時也能夠看出閩江口魚類優(yōu)勢種存在一些共有種，如鳳鱭、二長棘鯛、短吻三線舌鰨、銀鯧、六指馬鲅、白姑魚和鹿斑仰口鲾?shù)龋@些種類對閩江口漁業(yè)產(chǎn)量起著至關(guān)重要的作用。值得一提的是，本次調(diào)查4個航次中，小黃魚都有出現(xiàn)，且在8月份成為閩江口及附近海域魚類優(yōu)勢種之一。據(jù)《福建魚類志》[16]載，福建東引島東南海區(qū)有小黃魚越冬魚群，每年2月中下旬魚群開始近岸生殖洄游，同時也指出由于酷漁濫捕，福建小黃魚資源衰退，產(chǎn)量急劇下降，已經(jīng)很少見?！陡＝ㄊO業(yè)資源》[17]也記載，福建小黃魚分布于閩東和閩中海區(qū)。而東引島位于閩江口東北方向不過70、80 km處，很可能有一部分小黃魚向西偏南洄游至閩江口及附近海域產(chǎn)卵。謝仰杰等[26]報道，閩江口及附近海域的小黃魚在2006—2007年4個季度調(diào)查中均有捕獲到，出現(xiàn)頻率為43.75%，但數(shù)量并不高，資源質(zhì)量密度為4.169 kg·km-2，數(shù)量密度為80.68 ind·km-2。而在張藍(lán)藍(lán)[25]據(jù)2017—2018年調(diào)查資料整理的魚類名錄中，小黃魚并未出現(xiàn)。

3.3 資源密度

本次調(diào)查閩江口及附近海域魚類資源質(zhì)量密度為667.10 kg·km-2，其中夏季為1 034.57 kg·km-2，遠(yuǎn)高于春季的299.63 kg·km-2。估算的魚類資源質(zhì)量密度，遠(yuǎn)低于黃良敏等[27]的評估值，也略低于馮晨[28]和張藍(lán)藍(lán)[25]2018年的評估值，但高于張藍(lán)藍(lán)[25]2017年的評估值(表6)。總體上看，閩江口及附近海域魚類資源質(zhì)量密度呈下降趨勢，很可能與過度捕撈有關(guān)。除了張藍(lán)藍(lán)調(diào)查的兩個年度，其他報道都是魚類資源質(zhì)量密度夏季大于春季。春季閩江口水溫還較低，大批洄游性魚類還未游到閩江口產(chǎn)卵，特別是3月魚類種類少，資源密度低，到了5月份水溫逐漸升高，魚類種類數(shù)量開始增多，資源密度也開始增加，但主要為幼魚，個體不大，質(zhì)量密度完全是依靠數(shù)量巨大的幼魚來支撐，比如5月份的優(yōu)勢種二長棘鯛和銀鯧的平均體重分別僅為4.7、2.1 g；7、8月隨著水溫增大，餌料逐漸豐富，再加上自身的新陳代謝，部分魚類生長更加快速，如7月份二長棘鯛和銀鯧平均體重已分別達(dá)到16.5、59.1 g。由于本次調(diào)查僅涉及春、夏季，如果同季節(jié)比較，春季魚類質(zhì)量密度在歷次調(diào)查中處于偏低水平，夏季則是處于中上水平。

表6 閩江口及附近海域歷年魚類資源質(zhì)量密度(kg·km-2)

3.4 群落多樣性

Margalef種類豐富度指數(shù)(D)表示群落中物種種類豐富度，數(shù)值越高表明種類組成越豐富[29]；Pielou均勻度指數(shù)(J)反映群落中各種類數(shù)量分布的均衡程度，數(shù)值越大種間個體數(shù)分布越均勻[30]；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)從種群數(shù)和種群個體數(shù)的均勻性兩方面衡量群落結(jié)構(gòu)，是反映群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，群落物種越豐富，各種類個體數(shù)分布越均勻，則多樣性指數(shù)越高，群落越穩(wěn)定，表明海域生態(tài)環(huán)境越健康[31]。顏尤明等[32]以生物量比例計算1985年閩江口及附近海域魚類群落的種類多樣性指數(shù)，其均值為2.484。莊平[24]報道閩江口及附近海域魚類群落多樣性H′值，2006年春、夏、秋、冬分別為2.76、2.96、2.81和2.40；2015年分別為2.97、2.88、2.62和2.40。馮晨[28]計算了2016年閩江口4個季度魚類群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，其中春季2.25，夏季2.71，秋季2.39，冬季1.91。王晶等[33]比較了Shannon-Wiener多樣性指數(shù)兩種計算方法——方法1是基于樣方數(shù)據(jù)，方法2是基于區(qū)域混合樣數(shù)據(jù)，認(rèn)為在評價區(qū)域物種多樣性時，應(yīng)使用方法2并保證足夠的樣本含量，更能夠較為客觀地反映群落生物多樣性現(xiàn)狀。本研究采用基于區(qū)域混合樣數(shù)據(jù)以生物量比例計算各航次魚類群落多樣性指數(shù)，4個航次D值、H′值均以7月份最高，J值以5月份最高，表明7月份魚類群落種類組成最豐富，群落結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定，5月份魚類的數(shù)量分布在種間會更均勻。H′值平均為2.622，反映出閩江口魚類群落多樣性總體上處于較好水平，但應(yīng)該進(jìn)一步加強(qiáng)閩江口及附近海域生態(tài)環(huán)境保護(hù)，提高海洋生物資源多樣性水平，做到合理的開發(fā)與利用。