王言豐 黃遠洋 吳勝軍 劉 瑩 馬茂華**， 趙 剛

（1.中國科學院重慶綠色智能技術研究院，中國科學院水庫水環(huán)境重點實驗室，重慶 400714；2.中國科學院大學，北京 100049；3.自然資源部重慶典型礦區(qū)生態(tài)修復野外科學觀測研究站（重慶地質(zhì)礦產(chǎn)研究院），重慶 401120；4.重慶市萬盛礦區(qū)生態(tài)環(huán)境保護修復野外科學觀測研究站（重慶地質(zhì)礦產(chǎn)研究院），重慶 401120；5.重慶市水利局，重慶 401147）

經(jīng)典生態(tài)學認為，自然界生態(tài)系統(tǒng)從一種狀態(tài)轉(zhuǎn)化到另一種狀態(tài)的過程是漸進式的線性變化。在這一認識下，生態(tài)學中關于生態(tài)系統(tǒng)演化的理論研究大多關注長時間序列下的趨穩(wěn)過程，如生態(tài)系統(tǒng)的平衡（Near-constant Dynamics）、極限圈（Cyclic Dynamics）、長期增長率（Long-term Growth）等，并構(gòu)建理論模型預測長時間序列的變化趨勢。然而大多數(shù)控制實驗和野外監(jiān)測所觀察到的是短期動態(tài)，這種時間尺度的不匹配導致了理論與觀測之間存在較大的差異［1］。例如，種群動態(tài)在一個時間段具有明顯的波動，出現(xiàn)突然變化的拐點（臨界點），但在拐點出現(xiàn)前又表現(xiàn)相對平緩的變化。因此，長時間序列動態(tài)預測模型往往不適用于表達真實的動態(tài)變化過程，尤其是受到干擾和環(huán)境變化影響的生態(tài)系統(tǒng)［1，2］。近年來基于表達自然動態(tài)過程的暫態(tài)現(xiàn)象研究逐漸受到人們的關注［3-5］。暫態(tài)動態(tài)現(xiàn)象是自然界生態(tài)過程的普遍現(xiàn)象，但在理論應用上被長期忽略，尤其是出現(xiàn)拐點前的變化特征和規(guī)律研究。目前，學界正在形成一套系統(tǒng)性的理論體系，以期闡明暫態(tài)動態(tài)變化類型、不同類型的變化規(guī)律、產(chǎn)生機制、環(huán)境影響機制、模型模擬、實踐應用等核心問題。

本文重點梳理暫態(tài)過程的主要特征、衡量指標、模型模擬、生態(tài)學意義及其發(fā)展前景?；跁簯B(tài)過程的理論和方法為深入認識多因素影響下的復雜生態(tài)過程提供新的視角。

1 暫態(tài)的基本概念及意義

1.1 基本概念

自然界中種群動態(tài)變化通常與理論預測存在偏差［6，7］，表現(xiàn)出非漸進式的變化，伴隨著暫態(tài)行為以及突然出現(xiàn)的臨界點。種群的暫態(tài)過程是其內(nèi)部自我調(diào)節(jié)，從量變積累達到質(zhì)變的突然變化，導致種群發(fā)生狀態(tài)轉(zhuǎn)化的自組織過程（圖1）。在狀態(tài)轉(zhuǎn)化過程中，雖然種群動態(tài)最終可能會趨穩(wěn)，但其變化過程卻呈現(xiàn)出非線性的波動變化，其顯著特征是具有突然上升或下降的臨界點，并在臨界點到達之前有一段暫時的相對“穩(wěn)定”的過程，這段過程或長或短。這樣一個非漸進的過程稱為暫態(tài)過程［1，8］。

圖1 非漸近過程（暫態(tài)）與漸近過程示意圖Fig．1 The Process of Transient and Asymptotic Dynamic

1.2 生態(tài)暫態(tài)過程對生態(tài)與進化的理論意義

掌握暫態(tài)動態(tài)下種群結(jié)構(gòu)的變化特征不僅有利于生態(tài)學和進化生態(tài)學的理論研究，也有利于提出更有效的種群管理措施［9，10］。如前所述，經(jīng)典生態(tài)學中的系統(tǒng)動態(tài)研究往往忽略臨界點之前的暫態(tài)過程，這會掩蓋一些重要的生態(tài)現(xiàn)象和過程，以及這些現(xiàn)象和過程背后隱藏的生態(tài)學含義。近年來，越來越多的研究證實，暫態(tài)過程是導致系統(tǒng)發(fā)生質(zhì)變的關鍵階段，系統(tǒng)的演化過程隱藏在種群內(nèi)部的量化積累過程中，理解暫態(tài)過程的內(nèi)在機理對種群生態(tài)學和進化生態(tài)學理論研究具有重要意義。

將暫態(tài)過程研究同物種生活史演化理論關聯(lián)，可探索種群數(shù)量或密度在受到擾動后是否傾向于放大或衰減，明確種群在出現(xiàn)顯著質(zhì)變之前的演變進程、量變累加過程、量變到質(zhì)變的轉(zhuǎn)化機制，從而把暫態(tài)過程推入進化生態(tài)學的領域。暫態(tài)過程研究不僅可以揭示生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)過程的內(nèi)部驅(qū)動機制，而且有助于解答在長時間序列中種群如何演變甚至進化的問題。在進化生態(tài)學中，進化是指種群尺度下的遺傳性狀在世代之間的適應性變化?，F(xiàn)代進化理論結(jié)合了達爾文自然選擇說與孟德爾遺傳學說，明確以自然選擇為進化機制，以基因為進化基本單位的核心概念。環(huán)境選擇壓力下，當資源可用性發(fā)生變化時，處于不同生活史階段的種群為適應脅迫生境會采取一定的繁殖策略，并首先反映于種群數(shù)量的變化。在這一量變過程中，種群內(nèi)物種性狀可能會發(fā)生可塑性變化甚至遺傳物質(zhì)變化，但性狀變化不穩(wěn)定或者沒有形成表觀性狀改變。這一變化過程可能會持續(xù)較長時間，也許較短（例如冠狀病毒等微生物），最終物種演化出適應環(huán)境并有利于自身繁殖的新特征。通過暫態(tài)過程分析不同生活史階段種群數(shù)量的變化特征以及潛在的性狀變化可以探究物種的進化趨勢和速率。例如，當經(jīng)歷不確定性干擾時，種群為應對環(huán)境變化、維持自身穩(wěn)定，會強化并延長暫態(tài)過程［6］，這種變化有助于物種產(chǎn)生適應性演化以抵抗或適應外界干擾，避免種群數(shù)量的急劇下降，也是物種的一種生存策略。

種群暫態(tài)分析可以揭示種群最初年齡或生命階段結(jié)構(gòu)、生活史、環(huán)境變化等綜合因素對種群動態(tài)的影響［8］?；诜N群動態(tài)暫態(tài)過程，可以預測哪個生命階段有最大的擴增或衰減潛力以及什么種群結(jié)構(gòu)最適合達到擴大或抑制種群規(guī)模的程度，從而預測暫態(tài)過程。同時，這些分析也有利于指導人們對目標物種進行環(huán)境適應性管理［4］，在臨界點來臨前進行適當干預。例如，入侵物種在最初擴散到一個新生境時，種群結(jié)構(gòu)較為脆弱，其內(nèi)部需要一個累積過程才能達到穩(wěn)定階段，在入侵種群趨于穩(wěn)定的過程中受環(huán)境干擾或內(nèi)部擾動等因素會出現(xiàn)暫態(tài)動態(tài)現(xiàn)象［11］。運用暫態(tài)過程的理論知識模擬干擾條件下種群的動態(tài)演變過程，能更準確地判斷入侵物種在何種生活史階段下的種群對干擾的響應較大，在危害發(fā)生前對其實施有效性管理以維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

2 生態(tài)暫態(tài)過程的研究內(nèi)容與發(fā)展進程

生態(tài)暫態(tài)過程的研究發(fā)展至今，其歷程較短。我們以“暫態(tài)”“瞬態(tài)”“種群動態(tài)”“群落動態(tài)”“生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)”和“Transient Dynamics”“Population Dynamic”“Community Dynamic”“Ecosystem”等為檢索詞分別在中國知網(wǎng)和Web of Science等中英文論文數(shù)據(jù)庫搜索與生態(tài)暫態(tài)過程相關的文獻，共檢索到英文文獻75篇，截至2021年8月10日，沒有檢索到相關的中文文獻。從發(fā)表論文數(shù)量趨勢來看（圖2），2008年以來，有關生態(tài)暫態(tài)過程的論文明顯增加，說明暫態(tài)過程在生態(tài)學中應用逐漸引起學者們的重視。近些年該主題的發(fā)文量仍保持較好的趨勢，在生態(tài)系統(tǒng)暫態(tài)動態(tài)特征及暫態(tài)過程的環(huán)境效應、暫態(tài)過程對群落構(gòu)建的影響等方面正在進行深入探究?？梢灶A見關于生態(tài)暫態(tài)過程的研究今后會不斷增加。2009年，美國生態(tài)學會首次把基于暫態(tài)過程的生態(tài)學作為報告專題，并強調(diào)暫態(tài)過程是當前理論生態(tài)學的一個挑戰(zhàn)，報告專題中的主要研究對象涵蓋昆蟲、病毒、植物等［2］。雖然國際上不斷開展生態(tài)暫態(tài)過程的研究，但相關研究在國內(nèi)尚未有報道。

圖2 1983—2020年生態(tài)暫態(tài)過程論文數(shù)量Fig．2 Number of Published Papers on Transient Dynamics between 1983 and 2020

我們進一步將所檢索的文獻分為4個研究主題進行統(tǒng)計分析，4個研究主題分別是Ⅰ模型理論，包括生態(tài)暫態(tài)模型發(fā)展、理論基礎及一些綜述性的論文；Ⅱ種群動態(tài)，包括環(huán)境干擾所導致的結(jié)構(gòu)化種群變動、漸進動態(tài)和暫態(tài)動態(tài)的對比分析及暫態(tài)動態(tài)在種群管理中的重要意義；Ⅲ群落動態(tài)，包括暫態(tài)動態(tài)對群落結(jié)構(gòu)的影響；Ⅳ生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)，主要揭示生態(tài)系統(tǒng)中的暫態(tài)動態(tài)現(xiàn)象。其中關于種群暫態(tài)動態(tài)的論文發(fā)表最多，其次是模型理論研究，群落動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)暫態(tài)動態(tài)的研究最少（圖3）。

圖3 生態(tài)暫態(tài)過程不同研究主題論文數(shù)量統(tǒng)計Fig．3 Number of Published Papers in Four Research Themes on Transient Dynamics

3 生態(tài)暫態(tài)過程的基本研究方法

描述暫態(tài)過程有一系列量化指標，主要聚焦在揭示暫態(tài)動態(tài)變化特征及其對環(huán)境變化的響應特征。關于生態(tài)暫態(tài)過程的量化標準還沒有形成一個統(tǒng)一的模式，仍處于探索階段。目前，關于暫態(tài)過程的研究聚焦于種群動態(tài)。衡量種群暫態(tài)動態(tài)的量化指標有暫態(tài)響應（Transient Response）、暫 態(tài) 潛 能（Transient Potential）、敏 感 性（Sensitivity）、反 應 性（Reactivity）、種 群 動 量（Population Inertia）、阻尼比（Damping Ratio）、擴增包絡（Amplification Envelope）、最大擴增或衰減（Maximum Amplification／Attenuation）等。暫態(tài)響應是指種群暫態(tài)過程在干擾發(fā)生后，第一個時間區(qū)間內(nèi)種群密度和增長率的變化［7］。暫態(tài)潛能是指極端條件下，特定時間區(qū)間內(nèi)種群密度最大或最小值邊界［12］。暫態(tài)敏感性分析指潛在的有關存活率的因素（繁殖力、成活率、生長、成熟、擴散等）變化對種群增長率的影響［13］。Caswell提出計算暫態(tài)不同類型的敏感性，如總體種群大小、最大種群規(guī)模或間隔時間下的種群增長率［14］。種群因擾動增長的最大瞬時增長率稱為反應性［15，16］。種群動量是指暫態(tài)所導致的種群規(guī)模與漸近投影預測下種群規(guī)模的差異［13］。阻尼比指在不計當前種群分布影響的情況下，種群對干擾的內(nèi)在彈性響應［7］。擴增包絡描述瞬態(tài)發(fā)生的時間過程，包括漸近動態(tài)出現(xiàn)前暫態(tài)可能達到的最大范圍及所經(jīng)歷的時間［17］。最大擴增或衰減是指相對于漸近增長和初始種群密度，可能達到的最大或最小總體種群密度［18］。各個暫態(tài)指標的生態(tài)學意義如表1所示。

表1 矩陣模型暫態(tài)指標的生態(tài)學意義［7，8，13］Tab．1 The Ecological Significance of Transient Indices of Matrix Models［7，8，13］

3.1 理論模型

暫態(tài)過程的理論研究是基于模型模擬進行的。研究暫態(tài)過程最常用的方法是模擬短時間內(nèi)的矩陣轉(zhuǎn)換［19］。Caswell運用矩陣微積分將矩陣種群模型擴展到暫態(tài)模型，簡化了暫態(tài)靈敏度的估算［20］。該矩陣計算方法是研究線性、非線性、時變、隨機等暫態(tài)變化過程最全面的方法。

矩陣投影模型是一種基本的統(tǒng)計工具，該模型可投影出未來種群隨結(jié)構(gòu)和增長的種群動態(tài)，常用于生態(tài)和進化論研究［21］。矩陣投影分析可以將生物體的生活史合并到結(jié)構(gòu)化的種群模型中。矩陣種群模型是描述統(tǒng)計分布和種群動態(tài)關系的一個工具［9］。運用矩陣模型計算各初始矩陣的種群周限增長率（λ），并以此推測各種群動態(tài)發(fā)展趨勢，即λ＞1種群無限增長；λ＝1種群穩(wěn)定平衡；λ＜1種群趨于滅亡。

矩陣模型［4］的計算方式如下：

n（t）指t年階段豐度向量；n（t＋1）指下一年的種群向量；A指種群的轉(zhuǎn)移矩陣；λ為A的特征值。

模型是由一個矩陣組成，反映一個生命周期被劃分成不同的生活史階段，如種子、幼體及成熟期等。在矩陣的每一個單元中，都是一個生命階段向另一個生命階段的過渡概率或特定階段個體所產(chǎn)生后代的數(shù)量。

暫態(tài)過程與不穩(wěn)定的種群結(jié)構(gòu)有關?；诰仃嚹Ｐ停ㄟ^對初始種群結(jié)構(gòu)n（0）中引入理論意義上的擾動，探究種群分布對擾動的響應［4］。例如，將種群的生活史階段分為7段，初始階段的密度為1，即初始種群結(jié)構(gòu)矩陣n（0）＝［0 1 0 0 0 0 0 0］T，改變種群密度為1時進入不同生活史階段至n（0）＝［0 0 0 0 0 0 0 1］T，模擬各階段種群的演變分布直到進入穩(wěn)定階段。結(jié)合種群動量、種群最大擴增或衰減速率、阻尼比等表征暫態(tài)的指標直觀的描述外界擾動對種群未來發(fā)展動態(tài)影響。

3.2 模型實例

目前，關于暫態(tài)過程研究的經(jīng)驗模型以矩陣模型為基礎，關注種群的生活史階段，根據(jù)具體條件及不同的研究目的選取不同的模型，主要有矩陣統(tǒng)計模型、矩陣結(jié)構(gòu)模型、矩陣投影模型、矩陣種群模型等。矩陣統(tǒng)計模型、矩陣投影模型和矩陣種群模型均基于矩陣結(jié)構(gòu)模型進行推演。

3.2.1 矩陣結(jié)構(gòu)模型

矩陣結(jié)構(gòu)模型關注種群不同生活史階段的變化［22，23］。例如，領春木（Euptelea pleiospermum）是一種東亞特有的瀕危物種，基于階段結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)換矩陣模型，運用瞬時增大或衰減包絡、種群增長率、彈性分析、種群動量等指標分析表明種群的暫態(tài)增長率和最終種群大小都不同于漸進分析結(jié)果［4］。種群暫態(tài)動態(tài)分析能夠厘清種群的增長率在哪個生活史階段更為敏感?；陔A段種群模型，運用暫態(tài)彈性分析研究植物與食草動物之間相互作用強度對植物的影響，并比較暫態(tài)動態(tài)分析和傳統(tǒng)漸進分析結(jié)果，探究得出暫態(tài)動態(tài)的驅(qū)動因素是種群結(jié)構(gòu)（尤其是最初階段的結(jié)構(gòu)）、時間、代際母體效應等［24］。

3.2.2 統(tǒng)計矩陣模型

統(tǒng)計矩陣模型將存活率、繁殖率和增長率等特定階段的統(tǒng)計率組合成一個過渡矩陣，以期預測種群的增長率。種群中的個體被分解到各個離散的階段，這些階段具有相似的統(tǒng)計率，如幼苗、未開花植物和開花植物等［12］。大多數(shù)種群生活在不斷變化的環(huán)境中，有隨機過程和暫態(tài)過程兩套理論可以解釋這種差異性。隨機過程關注的是種群增長率的變化，其基礎是種群增長率、存活率和繁殖率等的隨機差異。暫態(tài)過程強調(diào)的是個體階段分布對環(huán)境變化的短期、確定性的響應。但這些過程是相互關聯(lián)的，即種群變化改變了階段結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生短暫響應，最終導致種群增長率的整體變化?；诮y(tǒng)計矩陣模型，采用擴增、衰減等暫態(tài)指標，可探討暫態(tài)響應在隨機動態(tài)的作用［6］。一個地區(qū)遭受干擾后，入侵物種比非入侵物種恢復的潛能大，基于階段統(tǒng)計模型研究表明在擴增、衰減、種群動量等這些指標中擴增是入侵植被的一個預測指標［25］。

3.2.3 矩陣投影模型

矩陣投影模型將個體的生命率（增長、繁殖和生存等）納入長期種群增長率指標［26］，能夠預測種群結(jié)構(gòu)和增長率動態(tài)變化，常用于生態(tài)學和進化學研究［21］。矩陣投影模型著重對比暫態(tài)過程和漸進過程的差異，以揭示暫態(tài)過程的重要意義。為評估暫態(tài)過程和漸進過程對產(chǎn)量的影響，基于矩陣投影模型對卡雅楝（Mahogany Khayasenegalensis）的樹皮和樹葉的統(tǒng)計數(shù)據(jù)進行比較，研究表明暫態(tài)過程對產(chǎn)量的影響超過漸進動態(tài)，暫態(tài)彈性模式不同于漸進動態(tài)，此外生活史早期階段的存活率對暫態(tài)尤為重要［27］。McDonald在Ellis＆Crone［12］研究的基礎上，基于隨機矩陣投影模型探討暫態(tài)過程和漸進過程對隨機種群動態(tài)的貢獻率，結(jié)果表明暫態(tài)過程在隨機種群動態(tài)中影響較大［10］。為維持生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，減少人類活動對生態(tài)系統(tǒng)的影響，對瀕危物種的修復顯得尤為重要。植被的修復策略不僅要考慮植被的種植、生長和生存等短期目標，還要評估植被在自然環(huán)境下的適宜性和繁殖特征。運用階段結(jié)構(gòu)矩陣投影模型比較自然生長和人工修復的夏威夷藤本植物-星光鏈珠藤（Alyxia stellata）的長期和短期種群動態(tài)。暫態(tài)過程分析預測該藤本植物種群將穩(wěn)定在初始數(shù)量的一半，因此建議在修復初期增加初始種群的大小。同時，星光鏈珠藤的研究表明，用于修復的種群成活率與冠層條件及各生活史階段的存活率有關。因此，為緩沖隨機干擾，需采用不同生活史階段的種群及適配的環(huán)境條件相結(jié)合的修復方式，充分利用資源以提高修復種群的存活率［26］。

3.2.4 矩陣種群模型

矩陣種群模型用于表征不同規(guī)模的種群或個體處于不同生長階段的種群具有不同的統(tǒng)計率［28］。在狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程中，種群所遭受的外界干擾程度不同導致種群經(jīng)歷暫態(tài)過程的初始條件不同，因此，理解暫態(tài)過程的生態(tài)學意義不僅需要聚焦模型在理論上能否達到一個增大或衰減的潛能，還需明確種群所經(jīng)歷的一系列的初始條件［6］?；诰仃嚪N群模型，運用長時間序列的5種多年生草本統(tǒng)計數(shù)據(jù)評估暫態(tài)潛能如何反映真實的暫態(tài)響應。研究表明，暫態(tài)過程分析適用于暫態(tài)響應較大的物種，比如經(jīng)歷周期性干擾或脅迫環(huán)境下的物種［12］。入侵物種威脅到區(qū)域生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)業(yè)、工業(yè)、人類健康等［25］。矩陣種群模型也廣泛應用于入侵物種的暫態(tài)過程研究。運用暫態(tài)敏感性指標比較三種入侵物種的暫態(tài)過程和漸進過程，其結(jié)果表明兩種方法下的入侵物種所表現(xiàn)的靈敏度差異顯著，且處于不同生活史階段、不同世代周期的物種其暫態(tài)具有差異性［29］。

3.2.5 其他分析方法

關于暫態(tài)過程的研究并非都是基于模型分析。運用統(tǒng)計學方法，通過分析生物的動態(tài)變化也可以揭示生態(tài)系統(tǒng)演化過程中的暫態(tài)現(xiàn)象。例如，在加拿大東海岸，由于大型底棲魚類過度捕撈，其數(shù)量銳減，導致整個食物網(wǎng)的重組，生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)橐愿∮紊餅樯聂~類和大型無脊椎動物為主。盡管管理部門采取措施，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)仍未恢復。因此，對于其他瀕臨崩潰的海洋生態(tài)系統(tǒng)，可利用長期調(diào)查數(shù)據(jù)揭示生態(tài)系統(tǒng)暫態(tài)過程的本質(zhì)，尋找生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)恢復的路徑［30］。在狀態(tài)轉(zhuǎn)化臨界點出現(xiàn)前的暫態(tài)期及時采取措施，防止生態(tài)系統(tǒng)的崩潰；一旦狀態(tài)已經(jīng)發(fā)生轉(zhuǎn)變，可能會有一段較長的暫態(tài)期，可以考慮采取相應措施縮短暫態(tài)期，促進第二個臨界點提前到來，推動生態(tài)系統(tǒng)的演替進程。

生態(tài)系統(tǒng)遭受環(huán)境干擾是自然界中的一種普遍現(xiàn)象，而生態(tài)系統(tǒng)如何在干擾中恢復是全球的研究焦點。例如，Shriver等［31］運用正逆統(tǒng)計模型，統(tǒng)計了530個遭遇大火干擾后的蒿屬種群的恢復過程，發(fā)現(xiàn)即使在干擾前呈現(xiàn)長期穩(wěn)定的種群，在大火干擾后其種子并非導致種群增長而是持續(xù)幾年種群下降、低密度且局部滅絕，種群結(jié)構(gòu)改變，導致暫態(tài)動態(tài)結(jié)果，這種暫態(tài)過程會改變種群增長率，阻礙恢復力，引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變。還有一些研究從群落角度理解暫態(tài)過程，核心物種是與當?shù)丨h(huán)境聯(lián)系緊密，能夠指示環(huán)境的物種；而暫態(tài)物種是受隨機影響較大，與所在環(huán)境聯(lián)系較弱的物種［32］。其中基于性狀的群落生態(tài)學“核心-暫態(tài)”研究框架指出由于暫態(tài)物種和核心物種與所處的生物和非生物環(huán)境的關聯(lián)不同，隨著時間的推移，暫態(tài)物種在群落中出現(xiàn)的頻率較低，但暫態(tài)物種可能會通過種間相互作用改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和演替進程［33］。因此，認清暫態(tài)物種的普遍存在性及其生態(tài)影響有助于理解生態(tài)系統(tǒng)演化過程。

暫態(tài)過程與物種生活史之間的關系研究在植物和動物演替中均有涉及［11］。在植物中，早期和晚期演替的物種暫態(tài)潛能大于中期演替物種［34］；在動物中，具有中間壽命的物種比具有短壽命或長壽命的物種具有更大的潛在波動振幅［35］。生態(tài)交錯帶具有邊緣效應，處于生態(tài)交錯帶種群受隨機作用影響大，種群波動變化強烈，暫態(tài)動態(tài)現(xiàn)象也比較明顯［33］。此外，氣象條件也會引發(fā)種群的暫態(tài)動態(tài)響應，對種群動態(tài)進行分析要考慮不同氣候、立地環(huán)境條件下的暫態(tài)動態(tài)現(xiàn)象［36］。

4 暫態(tài)過程研究的應用展望

生態(tài)暫態(tài)過程研究經(jīng)歷了十余年的發(fā)展，使得生態(tài)學家從新的角度重新審視復雜的生態(tài)學過程，以種群動態(tài)為核心，生態(tài)暫態(tài)過程已被證明是探索生態(tài)學前沿理論問題和解決生態(tài)系統(tǒng)管理的有效手段。近幾年來，隨著建模技術的發(fā)展以及數(shù)據(jù)的不斷積累，基于動態(tài)的暫態(tài)過程更是為進一步深入探索群落乃至生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)過程，準確預測系統(tǒng)演化進程，在系統(tǒng)崩塌前制定準確可靠的生態(tài)系統(tǒng)管理方案等提供重要工具。盡管已有的研究成果有力地推動了基于動態(tài)變化的生態(tài)科學的發(fā)展，但細觀每一方面都仍然有很多值得未來大力發(fā)展和探索的空白區(qū)域，以下將對生態(tài)暫態(tài)過程幾個重要方面提出研究展望，希望借此推動生態(tài)暫態(tài)過程在國內(nèi)的開展。

4.1 種群的暫態(tài)動態(tài)研究

種群動態(tài)是當前暫態(tài)過程研究的核心領域，但是總體上看，長期連續(xù)的實測數(shù)據(jù)還是偏少，導致生態(tài)暫態(tài)過程的理論研究還處于一個發(fā)展的初期。如何結(jié)合大數(shù)據(jù)手段監(jiān)測不同區(qū)系的種群暫態(tài)過程及全球種群變動對環(huán)境變化的響應，是今后亟待發(fā)展的研究方向。目前，關于結(jié)構(gòu)化的種群暫態(tài)動態(tài)研究較多，未來應在加強種群歷史數(shù)據(jù)積累的基礎上，深入探討種群暫態(tài)動過程態(tài)對物種適應性演變乃至進化的作用，這是今后具有挑戰(zhàn)性的生態(tài)學理論研究。生態(tài)暫態(tài)過程可以聚焦到特定物種的種群變化研究，例如，將暫態(tài)過程引入到入侵物種的研究中。隨機因素是入侵物種種群變化的重要驅(qū)動之一，在種群及個體尺度下，未來的研究中可利用生態(tài)暫態(tài)過程理論探究外來物種入侵動態(tài)，準確刻畫其入侵路徑和機制，分析入侵物種處于種群發(fā)展的哪個階段，是否具有爆發(fā)臨界點的潛能，尤為重要的是能否預測臨界點來臨之前的過程，為防治大規(guī)模物種入侵提供參考。目前，研究種群暫態(tài)過程的方法繁多，尚未形成系統(tǒng)的方法體系。此外，現(xiàn)有的實例模型主要以矩陣種群動態(tài)模型為基礎，運用種群數(shù)據(jù)模擬階段性干擾以識別暫態(tài)過程，其中的暫態(tài)動態(tài)現(xiàn)象有可能是某些偶然因素或觀測方法的差異所導致。因此，今后需要進行長時間序列種群動態(tài)觀測，深入探索暫態(tài)過程的機理，在現(xiàn)有矩陣種群動態(tài)模型基礎上與實際結(jié)合發(fā)展精準化的暫態(tài)動態(tài)模型，這有利于精確化描述和預測種群暫態(tài)過程中密度變化、何時出現(xiàn)臨界點、臨界點前的動態(tài)過程等情況。

4.2 群落的暫態(tài)動態(tài)研究

種間關系影響群落的結(jié)構(gòu)和動態(tài)，暫態(tài)過程的研究不僅僅局限于種群尺度，更需要擴展到對群落尺度的探索。初始的群落構(gòu)建是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的關鍵階段之一［37］，早期的物理因素（環(huán)境過濾）、生物因素（種間相互作用）和隨機因素可能會影響植物的演替軌跡和速率。早期階段群落原生演替主要受隨機因素控制［38］，部分受環(huán)境過濾影響，后期階段主要表現(xiàn)為物種相互作用、優(yōu)先效應和競爭［39，40］。群落次生演替是發(fā)生在自然或人為干擾后，原有生態(tài)模式遭到破壞；在新的生境中進行初期以環(huán)境過濾為主、后期受生物過濾影響的群落構(gòu)建［41］。在群落演替過程中，功能性狀可更好的理解群落與環(huán)境的關系，響應性狀能夠指示植物生理適應機制。群落水平下，功能性狀響應變化環(huán)境時是否會出現(xiàn)暫態(tài)動態(tài)現(xiàn)象，在自我組織和自適應過程中的暫態(tài)過程對于群落的物種組成、群落內(nèi)的種間關系、多樣性與穩(wěn)定性、群落的發(fā)展過程、群落構(gòu)建等有何影響以及群落構(gòu)建中的暫態(tài)過程等問題仍需進一步探索。此外，對于新生的生態(tài)系統(tǒng)及洲灘生態(tài)系統(tǒng)來說，生境狀態(tài)的變化引發(fā)物種進化，從群落的角度如何應用暫態(tài)動態(tài)揭示群落的自我適應機制與演化也是未來研究的重點。

4.3 生態(tài)系統(tǒng)尺度下的暫態(tài)動態(tài)

自然界的生態(tài)系統(tǒng)都會具有兩個或更多的可交替（或可轉(zhuǎn)化）的穩(wěn)定狀態(tài)，存在多穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，當外界干擾強度大于其穩(wěn)態(tài)閾值時，系統(tǒng)在不同的穩(wěn)態(tài)間發(fā)生躍遷［42］。這是由生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的階段性所決定的，即具有相對穩(wěn)定的暫態(tài)動態(tài)，這些暫態(tài)動態(tài)之間的變化稱之為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化。生態(tài)系統(tǒng)的暫態(tài)動態(tài)現(xiàn)象對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響更是一個未知領域。以新生水庫生態(tài)系統(tǒng)為例，在新生水庫生態(tài)系統(tǒng)演變進程中的暫態(tài)過程并未被科學界所重視或受到應有關注。由于水利開發(fā)等強烈的人為干擾，原有的自然河流生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生劇烈改變和重構(gòu)，形成了新的生態(tài)系統(tǒng)［43，44］。水庫在建立初期由河相狀態(tài)向湖相狀態(tài)發(fā)展，會經(jīng)歷一段暫態(tài)發(fā)育過程。這一過程對水庫生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建和穩(wěn)定起重要的成塑作用，對水庫生態(tài)環(huán)境有深刻影響。未來關于水庫的研究可涉及水庫生態(tài)系統(tǒng)暫態(tài)動態(tài)特征及暫態(tài)過程的環(huán)境效應。分析植被暫態(tài)現(xiàn)象及動態(tài)過程，闡明水庫生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)間植被的暫態(tài)過程和動態(tài)演替規(guī)律，在這個過程中，群落構(gòu)建過程是隨機轉(zhuǎn)化過程、漸進過程還是循環(huán)過程或循環(huán)漸進式的轉(zhuǎn)化過程；闡明水庫土壤微生物在水庫干濕交替作用下的暫態(tài)特征；植物與微生物暫態(tài)過程的關聯(lián)性，兩者是否會協(xié)同變化，或獨立變化，探究其內(nèi)在機制。在暫態(tài)動態(tài)的環(huán)境效應方面，可研究暫態(tài)動態(tài)對庫區(qū)土壤穩(wěn)定、地貌等過程的影響；對物質(zhì)（生源過程）、能量（蒸散、輻射等）過程的影響；暫態(tài)動態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)功能作用，闡明暫態(tài)動態(tài)的環(huán)境改善作用及累積作用，長暫態(tài)和短暫態(tài)的環(huán)境效應。這些都是今后亟需探索的前沿問題。

4.4 基于暫態(tài)動態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)管理及修復

基于暫態(tài)過程的生態(tài)管理，有利于制定效果更強的環(huán)境適應性管理模式。暫態(tài)過程是受系統(tǒng)內(nèi)部調(diào)節(jié)或外部環(huán)境干擾而形成的，因此，對于目標物種可以給定一個管理周期，在每*個管理周期內(nèi)，人們可以根據(jù)干擾和暫態(tài)響應后新組織的階段分布探索短期內(nèi)恢復的方法。管理的目標通常致力于短期成效及種群規(guī)模而非種群增長率，暫態(tài)動態(tài)分析注重種群增長率及種群動量的動態(tài)變化，這有助于更科學有效地保護稀有物種及瀕危物種［4］。在進行種群管理時，通過模型預測，可以使我們在種群出現(xiàn)突然衰退的臨界點之前的暫態(tài)階段（圖1）采取有效措施，減緩甚至抑制系統(tǒng)進入衰退狀態(tài)。此外，僅考慮漸進模型或暫態(tài)動態(tài)模型分析結(jié)果均會產(chǎn)生誤導性建議，將漸進分析和暫態(tài)動態(tài)分析兩方面結(jié)果結(jié)合考慮會成為管理的一種有效方式［27］。

理解暫態(tài)過程對于生態(tài)修復也具有重要意義。例如，水陸交錯的河岸帶生態(tài)由于多元環(huán)境因素的多尺度影響，群落演替發(fā)生頻繁，物種豐富度較高。在群落演替、物種交替出現(xiàn)的過程中，生態(tài)暫態(tài)過程表現(xiàn)明顯，種群變化存在短暫態(tài)與長暫態(tài)的雙重過程。以長江三峽水庫為例，建庫初期，隨著水庫極端周期性水陸交替變化，河岸帶原有植物群落消失，群落結(jié)構(gòu)組成發(fā)生重構(gòu)。在重構(gòu)過程中，某些一年生物種呈現(xiàn)出隨水陸交替變化的短暫態(tài)變化特征（如蒼耳Xanthium sibiricum），某些耐淹的多年生物種在經(jīng)歷了過去幾年高密度分布后突然減少（如雙穗雀稗Paspalum distichum），而多年生禾本科植物狗牙根（Cynodon dactylon）種群密度在雙穗雀稗退卻后大幅增加［45-48］（圖4）。這些過程均呈現(xiàn)出非線性變化過程。目前，庫區(qū)消落帶植被群落處于尚未穩(wěn)定的草本演替階段，今后物種替代以及非線性變化現(xiàn)象還會持續(xù)。由此可見，庫區(qū)消落帶是具有不同暫態(tài)特征的不同種群交織在一起的演替過程。整體上，庫區(qū)消落帶生態(tài)系統(tǒng)正處于一個通過量變積累產(chǎn)生質(zhì)變的暫態(tài)過程中，其生態(tài)系統(tǒng)正在向下一個狀態(tài)過渡。生態(tài)系統(tǒng)尺度上，水庫建立初期由河相轉(zhuǎn)為湖相，會經(jīng)歷一段暫態(tài)發(fā)育的過程。核心問題是，暫態(tài)過程有多長？暫態(tài)過程對物種適應進化以及群落構(gòu)建的生態(tài)意義是什么？質(zhì)變的臨界點何時到來？基于長時間序列的消落帶不同水淹脅迫種群數(shù)據(jù)，依據(jù)其生態(tài)學特征劃分生活史階段，運用統(tǒng)計矩陣模型預測種群動態(tài)及其階段結(jié)構(gòu)變化，并結(jié)合描述暫態(tài)過程的指標分析確定影響種群動態(tài)的關鍵生活史階段，以明確各種群的暫態(tài)動態(tài)特征以及適應性演化進程。群落水平上，將不同水淹脅迫梯度下生物群落與環(huán)境因子關聯(lián)，依據(jù)群落中物種的周轉(zhuǎn)率、物種-豐度分布、物種-面積分布等闡明群落暫態(tài)現(xiàn)象，以及暫態(tài)物種在群落演替過程的驅(qū)動作用。

圖4 三峽庫區(qū)消落帶優(yōu)勢植物密度變化示意［45-48］Fig．4 The Density of Dominant Plants in the Water Level Fluctuation Zone of the Three Gorges Reservoir Area［45-48］

生態(tài)系統(tǒng)演化研究中暫態(tài)過程常被忽略，導致在生態(tài)修復中暫態(tài)過程往往是不被考慮的，當前生態(tài)恢復或修復通常會預設演替的某個穩(wěn)態(tài)，并直接恢復到穩(wěn)態(tài)。例如，新生水庫生態(tài)系統(tǒng)中三峽水庫消落帶群落演替目前還處于不穩(wěn)定的草本演替階段，為治理水庫消落帶植被修復的問題，一些專家學者通過遴選適宜消落帶環(huán)境的灌木甚至喬木進行生態(tài)修復［49，50］。但是，人工種植灌木或喬木往往成活率不高。更關鍵的是，這種跨越演替進程的人工修復方式，反倒會造成系統(tǒng)失穩(wěn)，并引入具有入侵性的外來物種［51］，某種程度上會給消落帶生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性帶來潛在的負面影響。生態(tài)暫態(tài)過程的理論研究表明，生態(tài)系統(tǒng)在自然演替的進程中，在質(zhì)變來臨之前會暫時呈現(xiàn)看似沒有明顯變化的積累過程，這種累積的暫態(tài)過程又是系統(tǒng)質(zhì)變產(chǎn)生的必要條件，暫態(tài)動態(tài)的積累過程對于下一階段的演化進程具有關鍵作用。因此，我們應該重視基于生態(tài)過程的生態(tài)修復，運用暫態(tài)動態(tài)理論深入探究現(xiàn)階段消落帶生態(tài)系統(tǒng)演替過程中的動態(tài)變化，特別是人工修復中忽略的暫態(tài)動態(tài)變化及其對系統(tǒng)過程和功能、脆弱生態(tài)系統(tǒng)恢復的潛在作用，從而提升消落帶生態(tài)系統(tǒng)自然修復的能力?；跁簯B(tài)過程的生態(tài)修復就是以自然修復為主，充分遵循自然規(guī)律，協(xié)助自然生態(tài)系統(tǒng)進入自主演替過程，構(gòu)建一套基于最小干預原則的生態(tài)修復體系。即生態(tài)修復不是恢復演替的最終階段，而是要重視并恢復到達某一階段前的過程。但對于生態(tài)系統(tǒng)退化程度高，植被破碎化程度大，自然修復十分緩慢甚至停滯的區(qū)域，要營造最基本環(huán)境條件讓系統(tǒng)自主啟動生態(tài)暫態(tài)過程，以最小的人工措施輔助自然生態(tài)系統(tǒng)依靠自身能力過渡到新的穩(wěn)定狀態(tài)。

5 結(jié)論

綜上所述，暫態(tài)過程是生態(tài)系統(tǒng)從一個狀態(tài)向另一個狀態(tài)轉(zhuǎn)變過程中物種和系統(tǒng)呈現(xiàn)的非漸近式的延遲變化過程。狀態(tài)轉(zhuǎn)變過程中不僅包含漸近式穩(wěn)定變化，還存在非漸近的變化，表現(xiàn)出由量變向質(zhì)變轉(zhuǎn)化時突然出現(xiàn)的臨界點。在生態(tài)學中，生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變過程中的臨界現(xiàn)象普遍出現(xiàn)。直到現(xiàn)在，狀態(tài)轉(zhuǎn)移研究都集中在關鍵環(huán)境閾值或臨界點上。例如，當超過某個溫度閾值時會突然轉(zhuǎn)向荒漠化。大多研究忽略了到達臨界點之前的形成過程，生態(tài)暫態(tài)概念為我們認識這一過程提供了全新的思路。研究發(fā)現(xiàn)，外部環(huán)境變化未產(chǎn)生即時性的生態(tài)影響，但卻引起生境中某些物種發(fā)生緩慢的變化，這種變化具有較長的延遲，物種在暫態(tài)過程中逐漸演化出新的性狀或行為。狀態(tài)轉(zhuǎn)移呈現(xiàn)為暫時性的延遲反應，看似是一段平穩(wěn)期，但最終走向臨界點甚至“崩潰點”。

暫態(tài)過程研究的核心不是尋找傳統(tǒng)生態(tài)學中環(huán)境臨界點和生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)變之間的直接關系，而是將造成質(zhì)變的演變過程引入生態(tài)學研究中。因此，暫態(tài)過程研究至關重要的是要找出導致系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的不同途徑，以便可以預測并最終防止“崩潰”發(fā)生。暫態(tài)過程研究運用模型定量化揭示系統(tǒng)自組織臨界點到達前的過程，為進一步理解生態(tài)系統(tǒng)自組織及其如何受環(huán)境影響提供有力的理論支撐，同時也可以對系統(tǒng)質(zhì)變進行預測。以往生物進化研究關注進化的質(zhì)變結(jié)果，而不能對進化的過程進行定量的分析與觀測，生態(tài)暫態(tài)動態(tài)研究也為進化研究提供了一個全新的視角。通過模擬隨機初始條件及環(huán)境突變條件下基因、個體、種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)的暫態(tài)動態(tài)過程，從微觀到宏觀，多尺度、多層次、多維度的探究生物進化方向及內(nèi)在機制。

從局域到區(qū)域再到全球的生態(tài)環(huán)境以及生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的動態(tài)變化的監(jiān)測、評估、預警是當代生態(tài)系統(tǒng)的研究焦點。環(huán)境變化對全球生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生重大影響，對生態(tài)系統(tǒng)的科學管理是實現(xiàn)全球生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的關鍵。而系統(tǒng)的動態(tài)特征研究要求我們在管理的過程中采用動態(tài)的方式研究動態(tài)化問題，基于暫態(tài)過程的生態(tài)系統(tǒng)管理理論為實施環(huán)境變化下生態(tài)系統(tǒng)管理及生態(tài)修復適應性管理提供一種有效的解決途徑。在深入理解種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)、空間變異、動態(tài)過程及相互作用的基礎上，運用暫態(tài)過程理論定量評估生態(tài)系統(tǒng)功能狀態(tài)及服務能力、預測生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)演變及地理格局、預警生態(tài)系統(tǒng)變化，是未來生態(tài)學的挑戰(zhàn)。