孟素玲，田彥梅，顧 欣，孫小涵，王新譜

（寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021）

木霉Trichodermaspp.作為重要的生防真菌，其高效生防菌株的篩選及作用機(jī)制一直倍受關(guān)注。目前，常用的生防木霉有哈茨木霉T.harzianum、綠色木霉T.viride、棘孢木霉T.asperellum、鉤狀木霉T.hamatum、長枝木霉T.longibrachiatum和康氏木霉T.koningii等[1-6]。木霉具有多種生物防治機(jī)制，如競爭作用[7]、重寄生作用[8]、誘導(dǎo)抗性作用[9]和抗生作用[10]等。有的木霉在抑制病原菌的同時還能夠促進(jìn)植物生長，提高植株抗逆性[11]。因此，木霉菌不僅用于植物病害防控，還用于作物健康生態(tài)環(huán)境的構(gòu)建與調(diào)節(jié)。然而，使用單一木霉菌防治農(nóng)作物病害的效果有時不理想，因此木霉與其他生物或非生物因素在防病方面的協(xié)同作用越來越受到關(guān)注。協(xié)同防病作用（Synergistic disease prevention，SDP）是指生防菌基于自身生物防治機(jī)制，協(xié)同其他微生物、藥劑、營養(yǎng)物質(zhì)等共同防治病害，使多種機(jī)制同時或順時發(fā)揮作用，從而達(dá)到增強(qiáng)防效的目的。本文對木霉菌SDP的研究進(jìn)展進(jìn)行了闡述，以期為今后木霉菌參與的病害防治研究提供參考。

1 木霉的生物防治機(jī)制

營養(yǎng)匱乏和生存空間缺失是微生物最常見的死亡原因。木霉往往具有較強(qiáng)的營養(yǎng)物質(zhì)吸收和空間占位能力，助力其對病原菌的防控和抑制[12]。其中，對有限營養(yǎng)物質(zhì)的競爭成為生防木霉遏制植物致病菌的有效途徑。如多數(shù)絲狀真菌生存都需要的鐵。在缺鐵情況下，木霉菌產(chǎn)生高效的鐵載體，競爭性地螯合環(huán)境中有限的鐵，從而阻止病原真菌生長[13]。哈茨木霉可編碼葡萄糖轉(zhuǎn)運體，保證其在底物濃度非常低的環(huán)境中也能表達(dá)高水平的葡萄糖親和力[14]，由此形成較高的營養(yǎng)競爭能力，對環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)。除營養(yǎng)競爭外，木霉還能快速占領(lǐng)生存空間來抑制病原菌。在木霉與大豆根腐病鐮刀菌的對峙培養(yǎng)中，木霉的生長速度遠(yuǎn)快于鐮刀菌，顯著壓縮和擠占了病原真菌的生存空間[15]。這種機(jī)制在土壤中也有體現(xiàn)。施用木霉菌劑的作物，其根際土壤中的細(xì)菌、放線菌和木霉菌數(shù)量顯著增加，而其他病原真菌數(shù)量顯著下降[16]。

木霉具有重寄生作用和降解病原菌細(xì)胞壁的能力。此過程包含一系列事件，涉及木霉對病原菌的侵染、識別、接觸、纏繞、穿透和寄生等[17]。病原真菌細(xì)胞表面的凝集素是誘導(dǎo)木霉重寄生、合成并分泌細(xì)胞壁降解酶的信號分子[18]。木霉識別宿主菌后，啟動一系列與重寄生相關(guān)的信號通路，如編碼胞外蛋白酶、寡肽轉(zhuǎn)運蛋白和G蛋白偶聯(lián)受體的基因進(jìn)行表達(dá)[19,20]。在抗菌過程中，木霉分泌的胞外蛋白酶以幾丁質(zhì)酶、纖維素酶、木聚糖酶、葡聚糖酶和蛋白酶等細(xì)胞壁降解酶為主[21]，促使病原真菌細(xì)胞壁快速水解，導(dǎo)致病原菌死亡[22]。轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果表明，立枯絲核菌Rhizoctoniasolani使綠色木霉部分基因上調(diào)表達(dá)，涉及7個識別和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)基因，6個幾丁質(zhì)酶基因，6個葡聚糖酶基因和 1個蛋白酶基因[23]。擬康寧木霉T.pseudokoningii菌絲可依附和纏繞花生核盤菌Sclerotiniasclerotiorum菌絲，繼而侵入并寄生，最終導(dǎo)致病原菌菌絲體膨脹、裂解至消亡[24]。

抗生作用是木霉生物防治的重要機(jī)制之一。木霉可合成多種非揮發(fā)性和揮發(fā)性抗菌物質(zhì)，以阻止病原菌的生長和定殖[25]。這些抗菌物質(zhì)包括膠霉素、吡喃酮、萜類化合物和抗菌肽等。Wonglom 等[26]采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)分析了木霉 T76-12/2釋放的揮發(fā)性有機(jī)物，發(fā)現(xiàn)其中含有苯乙醇和倍半萜烯等抗真菌化合物。綠色木霉產(chǎn)生的綠膠霉素能抑制灰霉病菌Botrytiscinerea孢子萌發(fā)[27]。哈茨木霉合成的哈茨酸對終極腐霉Pythiumultimum和灰霉病菌均有抗菌活性[28]。

除以上直接作用，木霉還能通過誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性和局部抗性發(fā)揮間接防病作用。木霉定殖于植物根際或根內(nèi)，產(chǎn)生刺激植株生長和誘導(dǎo)植物防御反應(yīng)的化合物，使植株生理生化特征發(fā)生變化[29]。如深綠木霉T.atroviride和哈茨木霉產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物6-戊基-α-吡喃酮，使油菜幼苗的病程相關(guān)蛋白（PR-蛋白）基因上調(diào)表達(dá)，誘導(dǎo)植株對油菜莖基潰瘍病菌Leptosphaeriamaculans和灰霉病菌產(chǎn)生系統(tǒng)防御反應(yīng)[30]。許多木霉都能提高植株的防御酶活性，激發(fā)植物防御作用。如里氏木霉T.reesei、綠色木霉和深綠木霉通過分泌聚酮，觸發(fā)植物體內(nèi)苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonia-lyase，PAL）的表達(dá)，促進(jìn)酚類物質(zhì)合成，發(fā)揮防御作用[31]。棘孢木霉能顯著提高辣椒葉片的過氧化物酶（Peroxidase，POD）、多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）、PAL 活性和葉綠素含量[32]。綠色木霉能刺激黃瓜產(chǎn)生蛋白激酶，誘導(dǎo)黃瓜系統(tǒng)抗性，降低植株細(xì)菌性角斑病的發(fā)生率[33]。哈茨木霉能誘導(dǎo)黃瓜葉片 POD、PAL、PPO、β-1,3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶活性增加，降低黃瓜灰霉病的發(fā)病指數(shù)[34]。

木霉的生防機(jī)制多樣且復(fù)雜，其生防效果是多種機(jī)制共同作用的表現(xiàn)。因此，基于多機(jī)制的抗菌防病作用在木霉屬中較為普遍。長枝木霉T6抑制美洲南瓜枯萎病菌Fusartumoxysporium的機(jī)制包括空間競爭、菌絲纏繞、抗菌物質(zhì)抑制病菌孢子萌發(fā)等[35]。木霉主要利用重寄生作用和抗生素抑菌作用拮抗菜豆根腐病菌[36]。棘孢木霉GYSW-6m1對草莓炭疽菌的生防機(jī)制主要包括競爭作用、重寄生作用和通過產(chǎn)生非揮發(fā)性代謝產(chǎn)物來抑制病原菌[37]。

2 木霉的協(xié)同防病作用

2.1 木霉與其他微生物的協(xié)同作用

互不拮抗的生防菌聯(lián)合使用，可以顯著提高微生物在共培養(yǎng)條件下及復(fù)雜環(huán)境中對植物病害的防治效果[38]。因此，應(yīng)用相容和（或）親和的多種微生物進(jìn)行復(fù)配已成為生防治劑的研發(fā)趨勢。此外，在復(fù)雜的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，木霉能夠與細(xì)菌、真菌等多種微生物構(gòu)成聯(lián)盟直接或間接提高植物防控病害的能力。

2.1.1 木霉與細(xì)菌的協(xié)同作用 木霉和有益生防細(xì)菌共培養(yǎng)可激發(fā)單一培養(yǎng)時未被激活或表達(dá)水平較低的基因或代謝通路，刺激或增強(qiáng)次生代謝物的產(chǎn)生，從而提高植株的綜合抗性[39,40]。深綠木霉SG3403和枯草芽胞桿菌Bacillussubtilis的代謝物對禾谷鐮孢菌F.graminearum的抑制率分別為0和46%，而二者共培養(yǎng)的代謝物對病原菌抑制率為 50%，可見兩種微生物相互作用產(chǎn)生了特異的抗菌物質(zhì)[41]。棘孢木霉GDFS1009與解淀粉芽胞桿菌BacillusamyloliquefaciensACCC11060混合培養(yǎng)，液相色譜-質(zhì)譜檢測結(jié)果表明，共培養(yǎng)液中吲哚-3-乙酸、吲哚-3-羧酸、苯丙胺、反式-3-香豆酸和反式肉桂酸等 5種抗菌物質(zhì)的含量顯著高于單一培養(yǎng)液，使其對灰霉病的抑菌效果顯著提高[42]。哈茨木霉OMG16和貝萊斯芽胞桿菌Bacillus velezensisFZB42聯(lián)合接種較單菌株接種可顯著提高油菜葉片中乙烯和茉莉酸反應(yīng)途徑的轉(zhuǎn)錄水平，進(jìn)而協(xié)同調(diào)節(jié)植株的生長并提高抗病性[43]。在接種病原菌的情況下，哈茨木霉 THU0816、銅綠假單胞菌PseudomonasaeruginosaPHU094和中生根瘤菌MesorhizobiumRL091組成的復(fù)合菌劑能使鷹嘴豆葉片產(chǎn)生更多的莽草酸，其含量顯著高于未處理和單菌株處理的植株，同時阿魏酸、丁香酸和槲皮素等酚類物質(zhì)的含量也有所提高，這些物質(zhì)均與植物系統(tǒng)抗性增加有關(guān)[44]。混合接種綠色木霉和枯草芽胞桿菌，可使芹菜中的過氧化氫酶和POD酶活性顯著提高[45]。哈茨木霉、銅綠假單胞菌和枯草芽胞桿菌混合接種于豌豆根際，可使植株體內(nèi)脯氨酸和酚類物質(zhì)積累量、PAL、POD和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）等防御酶活性顯著高于單菌處理[46]。不同微生物共培養(yǎng)的接種次序也會影響某些重要基因的啟動。先接種木霉后接種芽胞桿菌可上調(diào)木霉菌中與孢子產(chǎn)生、次生代謝物合成、拮抗、植物生長促進(jìn)相關(guān)酶和抗氧化劑相關(guān)基因的表達(dá)，而同時接種2菌株，以上基因表達(dá)均下調(diào)[47]。

基于木霉和生防細(xì)菌不同的防病機(jī)制，菌株復(fù)配后分別發(fā)揮自身直接抗菌作用，從而使綜合抗病效果增強(qiáng)。在哈茨木霉VT9-3r和枯草芽胞桿菌VT4-1x配施防治馬鈴薯黑痣病的研究中，2種有益菌具有不同的生防作用，前者主要利用重寄生和競爭作用，后者主要分泌抗生物質(zhì)，二者配施處理的病害防效高達(dá)81.5%，顯著優(yōu)于單菌株發(fā)酵液的防效[48]。哈茨木霉THSW13和銅綠假單胞菌BJ10-86共同作用于辣椒疫霉菌Phytophthoracapsici。其中，木霉發(fā)揮競爭、重寄生和抗生作用，銅綠假單胞菌產(chǎn)生大量鐵載體，分泌氰化氫和氨等抑菌物質(zhì)，將不能利用的Mn4+轉(zhuǎn)變?yōu)榭衫玫腗n2+，提高對病原菌的抑菌能力。因此，施用這2種生防菌的混合菌劑，使病害抑制率達(dá)到73.2%，顯著高于單菌菌劑[49]。

2.1.2 木霉與真菌的協(xié)同作用 木霉與其他有益真菌共同作用，或誘導(dǎo)真菌產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物，或激活植株免疫系統(tǒng)，在促進(jìn)植物抗性方面表現(xiàn)出協(xié)同效果。Shobha等[50]采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)鑒定了不同木霉共培養(yǎng)形成的次生代謝產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)哈茨木霉PGT4、里氏木霉PGT5和PGT13共培養(yǎng)可生成十六烷酸、6,9-十八碳二炔酸甲酯等化合物，與木霉單菌株培養(yǎng)的代謝產(chǎn)物存在顯著差異。在哈茨木霉和棘孢木霉共同作用下，辣椒植株中的阿魏酸、辣椒素和水楊酸的含量較單菌處理有所提升，其防御基因的表達(dá)量顯著增加[51]。擬康氏木霉和黑根霉Rhizopusnigrican的混合發(fā)酵液可以提高黃瓜根莖和葉片中的PAL、SOD和POD等防御酶活性，使抑菌效果顯著優(yōu)于單菌發(fā)酵液[52]。綠色木霉和哈茨木霉混合發(fā)酵液處理較單菌株發(fā)酵液處理，黃瓜根際的枯萎病菌數(shù)量降低，幼苗鮮重有所增加[53]。豇豆根際同時接種哈茨木霉和球囊霉Glomusversiforme較單菌株接種處理，株高、根重和地上部分鮮重和干重均有所增加，豇豆白粉病病情指數(shù)顯著降低[54]。溫室盆栽試驗表明，哈茨木霉和叢枝菌根真菌的單菌處理和聯(lián)合處理都能促進(jìn)番茄幼苗的生長和抗枯萎病能力，但是二者聯(lián)用的效果最佳[55]。

2.1.3 木霉與其他微生物的協(xié)同作用 木霉和某些微生物相互作用能改善植株根際微生物群落結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)植物的防御能力。Li等[56]采用高通量測序技術(shù)定量研究了哈茨木霉 LTR-2對白菜根際菌群的影響，結(jié)果顯示，接種LTR-2顯著降低了白菜根腫病菌Plasmodiaphorabrassicae和致病性鏈格孢菌Alternaria、鐮孢菌的豐度，同時顯著增加土壤中芽胞桿菌的數(shù)量。施用哈茨木霉后，番茄根際土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量顯著增加，改善了植株根際土壤的微生態(tài)環(huán)境。除了木霉菌發(fā)揮抑菌作用外，土壤中增加的某些有益菌也對病原菌有一定的抑制作用，在其協(xié)同作用下，提高了植物的抗病能力，有效減輕了枯萎病害的發(fā)生[57]。土壤中有益菌的增加可能是因為木霉能與土壤中的某些有益微生物形成互利或偏利關(guān)系，如一類微生物的代謝產(chǎn)物是其他微生物的生存必需品，或者木霉對病原菌的抑制間接促進(jìn)了其他有益微生物的生存和增殖，最終表現(xiàn)為根際微生物類群向有利于植株的方向轉(zhuǎn)變，提高了植物對病害的抵御能力[58]。

2.2 木霉與化學(xué)農(nóng)藥的協(xié)同作用

木霉菌劑防治植物病害，既不會造成環(huán)境污染，也不易使病原菌產(chǎn)生抗性，但是見效普遍較化學(xué)農(nóng)藥慢?；瘜W(xué)農(nóng)藥往往高效、便捷、持效期較短，但長期大量使用易導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生耐藥性。因此，按照取長補短的思路將生防木霉與適宜的化學(xué)藥劑配施，可以發(fā)揮雙方優(yōu)勢，使防治效果接近理想狀態(tài)[59]。

2.2.1 木霉與化學(xué)農(nóng)藥的相容性 木霉與化學(xué)農(nóng)藥的相容性或?qū)瘜W(xué)農(nóng)藥的抗性是決定二者能否發(fā)揮協(xié)同作用的關(guān)鍵[60]。在構(gòu)建木霉和農(nóng)藥的組合時，應(yīng)該先明確木霉對化學(xué)農(nóng)藥是否敏感，生防機(jī)制是否受農(nóng)藥影響，木霉可否降解或吸收該藥劑。農(nóng)用抗生素有效霉素A是好氧微生物分泌的一種次級代謝產(chǎn)物，可抑制菌體的正常生長，但其對棘孢木霉分泌的細(xì)胞壁降解酶活性和糖類、脂類代謝均無顯著影響[61]。新農(nóng)藥克露和速克凈在濃度為100 ppm時對木霉表現(xiàn)出較高的親和性，當(dāng)濃度增至600 mg/L及以上，2種農(nóng)藥與木霉具有高度不親和性[62]?？梢娔久古c化學(xué)農(nóng)藥的相容性與化學(xué)農(nóng)藥的使用劑量有關(guān)。多種化學(xué)殺菌劑對生防木霉的毒力試驗表明，啶酰菌胺、氟啶胺、嘧菌酯、咯菌腈和啶菌唑?qū)Ψ鸦颐共【囊志饔蔑@著高于對木霉的抑制作用，而多菌靈、福美雙、異菌脲、乙霉威、嘧霉胺對木霉的抑制作用高于對番茄灰霉病的抑制作用[63]。說明木霉對部分化學(xué)農(nóng)藥具有一定耐受性。一些木霉產(chǎn)生的胞外酶可以催化降解有毒化合物[64]。如綠色木霉和里氏木霉分泌的乙酰轉(zhuǎn)移酶能降解農(nóng)藥殘留物3,4-二氯苯胺[65]。這使得木霉與其他真菌相比具有與化學(xué)農(nóng)藥配施的優(yōu)勢。然而，農(nóng)藥種類繁多，作用機(jī)制復(fù)雜，不同農(nóng)藥與木霉的關(guān)系仍待深入研究。

2.2.2 木霉與唑類殺菌劑的協(xié)同作用 已有研究中，木霉與許多唑類化學(xué)殺菌劑表現(xiàn)出SDP作用，如多菌靈、丙環(huán)唑、三唑酮等?；谀久古c這些殺菌劑的相容性，二者復(fù)配應(yīng)用于溫室或大田環(huán)境呈現(xiàn)出比單獨施用更好的防效。哈茨木霉菌劑與多菌靈按3:2配施，對水稻苗期立枯病菌的抑菌率最高，較單獨處理分別提高 44.46%和 11.66%[66]。木霉復(fù)配多菌靈防治草莓灰霉病，按 17:3配比時，混合制劑的防治效果為85.9%，顯著高于單因素處理[67]。木霉與三唑酮復(fù)配較單獨使用木霉對辣椒白絹病菌、西瓜枯萎病菌的抑制率更高，且防治效果與木霉菌的用藥量成正比[68,69]。莊敬華等[70]研究了幾種土壤殺菌劑對木霉防治甜瓜枯萎病的影響，發(fā)現(xiàn)惡霉靈在田間使用濃度下與木霉菌具有顯著的協(xié)同增效作用，對甜瓜枯萎病相對防效達(dá)79.27%，較單獨使用惡霉靈或木霉菌分別提高了17.82%和63.24%。惡霉靈和棘孢木霉SCO12復(fù)配還能有效地控制豇豆枯萎病，且優(yōu)于單獨使用時的效果[71]。Abd-El-Khair等[72]探究了木霉和甲基硫菌靈對大豆枯萎病的防治效果，結(jié)果顯示二者聯(lián)用使植株體內(nèi)POD、PPO和幾丁質(zhì)酶的活性顯著高于單獨處理。幾丁質(zhì)酶主要催化病原菌細(xì)胞壁的水解[73]，POD、PPO均是清除植物體內(nèi)活性氧傷害的保護(hù)性酶[74]，從而大幅度提高了病害防效。哈茨木霉與戊唑醇的組合既能防治大蒜白腐病，又能促進(jìn)植株生長，且復(fù)配處理的結(jié)果明顯優(yōu)于單獨使用木霉或殺菌劑[75]。這主要得益于木霉的促植物生長作用，使植株更加健壯，避免或減輕了病害的發(fā)生[76]。在實際應(yīng)用中選擇噴施順序?qū)Ψ乐沃参锛膊∫簿哂兄匾绊?。哈茨木霉SH2303與苯醚康唑-丙環(huán)唑（DP）防治玉米葉枯病的田間試驗表明，與對照相比，二者配施可顯著減少葉部病斑面積。DP+SH2303和SH2303+DP順序施用的處理均誘導(dǎo)植株相關(guān)防御酶的合成和水楊酸通路防御相關(guān)基因（PR1）的表達(dá)，但是DP+SH2303順序施用對病原菌控制效果優(yōu)于SH2303+DP順序施用?？赡苁怯捎谙葒娛〥P可直接殺死病原菌并誘導(dǎo)植物抗性啟動，快速形成對病原菌的抑制，而木霉菌繁殖需要一定時間，其誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性的時間較DP更長[77]。

2.2.3 木霉與其他殺菌劑的協(xié)同作用 有關(guān)木霉與其他殺菌劑復(fù)配的抑菌效果有部分報道。有效霉素A是一種氨基糖苷類抗生素，可以減緩玉蜀黍絲核菌Rhizoctoniazeae菌絲體在玉米葉片上的生長并導(dǎo)致菌絲畸形。當(dāng)有效霉素A與生防木霉配施時，該絲核菌的生長完全受到抑制，但木霉菌并未受到顯著影響[78]。有效霉素A能抑制真菌細(xì)胞壁中的海藻糖酶活性，干擾菌絲內(nèi)養(yǎng)分的運輸，從而抑制真菌的生長和發(fā)育[79]。然而，該物質(zhì)對木霉的海藻糖代謝系統(tǒng)并無顯著影響[78]。因此，木霉與此類藥劑能充分發(fā)揮協(xié)同抑菌作用。嘧菌胺，嘧啶胺類殺菌劑。該殺菌劑對灰霉病菌具有較強(qiáng)的抑菌能力，對木霉有良好的親和性[80,81]。啶酰菌胺是煙酰胺類殺菌劑，在含啶酰菌胺的平板上對峙培養(yǎng)哈茨木霉和番茄灰霉病菌，可導(dǎo)致病菌菌絲間斷性溶解。哈茨木霉對該藥劑有一定耐受性，其產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)使抑菌效果顯著高于未含啶酰菌胺的處理[82]。代森錳鋅屬于有機(jī)硫殺菌劑。在生防菌里氏木霉 C2A對鐮孢菌的抑菌能力檢測中，培養(yǎng)基添加低濃度（0.1 mg/mL）代森錳鋅的抑菌率較未添加提高約36%，可見里氏木霉與代森錳鋅聯(lián)用在抑制植物病原菌方面具有 SDP作用[83]。甲基立枯磷為低毒的硫酮磷酸酯類有機(jī)磷殺菌劑，對多種擔(dān)子菌、子囊菌和半知菌具有殺菌抑菌作用。研究表明，不同的真菌對其耐受濃度具有差異，哈茨木霉的耐受濃度是400 mg/L，致病性尖鐮孢菌F.oxysporum、層生鐮孢菌F.proliferatum和枝頂孢霉Acremoniumstrictum分別為450、550和250 mg/L。在對峙培養(yǎng)中，哈茨木霉對3種病原菌的抑制率為77.3%～78%，而添加甲基立枯磷（終濃度200 ppm）使其抑制率增至85%～100%[84]?？梢?，在低濃度甲基立枯磷環(huán)境中，木霉仍能發(fā)揮一定拮抗作用，使二者聯(lián)用形成更強(qiáng)的抑菌效果。以上研究說明，部分木霉菌與殺菌劑合理復(fù)配能提高防病效果，但是相關(guān)機(jī)理以及大田生產(chǎn)條件下的可行性仍待進(jìn)一步研究。

2.3 木霉與營養(yǎng)物質(zhì)的協(xié)同作用

營養(yǎng)物質(zhì)在植物土傳病害生防體系中扮演著重要角色，不僅決定著植物的生長情況，還直接影響植株的抗逆性和抗病性。同時，環(huán)境中適宜的營養(yǎng)種類及濃度能夠促進(jìn)微生物的生長繁殖，使其具備更強(qiáng)的生存能力和競爭力。

2.3.1 木霉與無機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的協(xié)同作用 研究表明，營養(yǎng)物質(zhì)能夠促進(jìn)木霉菌絲的生長，增加其在土壤中的定殖數(shù)量，從而增強(qiáng)其生防作用。在氮、磷、鉀肥和不同營養(yǎng)元素對木霉菌定殖數(shù)量影響的研究中，鉀肥對木霉菌絲生長具有顯著刺激作用，錳、銅和鉀等營養(yǎng)元素可明顯促進(jìn)木霉在甜瓜根際的生長繁殖[85]。莊敬華等[86]研究表明，鉬酸銨、硫酸亞鐵、硫酸鈣及磷酸二氫鉀對木霉菌絲生長及孢子形成具有明顯刺激作用，將其作為木霉菌劑的添加劑能顯著降低甜瓜枯萎病的病情指數(shù)。隨著培養(yǎng)基中氯化銨、硫酸鉀和七水硫酸亞鐵3種營養(yǎng)物質(zhì)濃度的增加，木霉產(chǎn)孢率逐漸增加，當(dāng)濃度超過一定值后，孢子得率開始降低[87]?？梢姸呗?lián)合應(yīng)用于生產(chǎn)中，應(yīng)適當(dāng)控制營養(yǎng)物質(zhì)的用量。

2.3.2 木霉與有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的協(xié)同作用 有機(jī)肥能快速增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，調(diào)節(jié)土壤pH值，促進(jìn)土壤酶活性，有效改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，抑制病原菌的繁殖[88-90]。因此，木霉菌配施有機(jī)肥往往對作物病害具有更好的防治作用。如香菇菌糠能顯著提高木霉對黃瓜枯萎病的防治效果[91]。哈茨木霉M-33與小麥秸稈的配施處理能影響馬鈴薯土壤微生物類群，降低鐮孢菌的相對豐度，提高細(xì)菌、放線菌和木霉菌的相對豐度，對馬鈴薯黑痣病的防效高達(dá)70.26%，顯著高于對照組[92]。有研究表明，以馬糞6 kg/m2處理土壤，白絹病菌Sclerotiumrolfsii的死亡率為32.5%，而馬糞與哈茨木霉聯(lián)合施用于土壤后，白絹病菌死亡率達(dá)到了 100%[93]。

以上田間試驗均側(cè)重于不同施用方案對病害的防治效果，并未闡明增施營養(yǎng)物質(zhì)對木霉菌本身及植物根際環(huán)境影響的具體機(jī)制。鑒于不同作物和耕作環(huán)境的復(fù)雜關(guān)系，木霉與營養(yǎng)物質(zhì)之間的SDP作用亟待綜合運用分子生物學(xué)、土壤生態(tài)學(xué)和植物營養(yǎng)學(xué)等知識對其進(jìn)行深入探究。

3 展望

深入開展木霉與其他生物或非生物協(xié)同機(jī)制的研究，能夠促進(jìn)微生物制劑合理使用、協(xié)同增效，最大化利用土壤中的養(yǎng)分，改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，有助于解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中土壤微生態(tài)失衡的問題。目前，關(guān)于木霉的SDP機(jī)制研究和應(yīng)用研究有待在以下幾方面開展工作：（1）木霉與其他微生物共培養(yǎng)的代謝物與單培養(yǎng)時差異很大，應(yīng)探明復(fù)雜的差異代謝物的來源及代謝途徑。（2）木霉與其他微生物共培養(yǎng)導(dǎo)致木霉的部分基因被激活，其激活機(jī)制尚不清楚。（3）諸多學(xué)者對SDP關(guān)系中木霉等微生物的有效性進(jìn)行了評估，但是微生物之間以及微生物與環(huán)境之間的互作關(guān)系復(fù)雜，尤其在功能級別上的互作研究較少，這將成為今后研究的主要內(nèi)容。（4）木霉與化學(xué)藥劑的SDP研究多為室內(nèi)培養(yǎng)或盆栽水平，其田間應(yīng)用的有效性及穩(wěn)定性研究亟待開展。（5）木霉與化學(xué)肥料混合施用現(xiàn)象客觀存在且較為普遍，其聯(lián)合作用機(jī)制及其對病害的長期防控效果有待探索。隨著對木霉菌的深入研究和現(xiàn)代技術(shù)的發(fā)展，有關(guān)木霉和其他生物、非生物因素的多種SDP機(jī)制將逐漸被揭示，將提高人類對木霉以及相關(guān)微生物的高效生物防治的認(rèn)識，為新型生防菌劑的開發(fā)利用提供更加堅實的理論支撐。