張大勇，楊明亮，陳慶山

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所/大豆生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150030）

近年來(lái)，隨著人們生活水平和消費(fèi)水平的不斷提高，大豆的消費(fèi)量和貿(mào)易量逐年增加，這與大豆的特殊優(yōu)異品質(zhì)是分不開(kāi)的。對(duì)于大豆來(lái)說(shuō)，目前主要以采收和消費(fèi)籽粒為主。大豆籽粒品質(zhì)可以劃分為外觀(guān)品質(zhì)和內(nèi)在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，二者有其內(nèi)在聯(lián)系，互為支撐。大豆外觀(guān)品質(zhì)包括籽粒大小和色澤。內(nèi)在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)改良包括高蛋白質(zhì)含量及亞基、氨基酸構(gòu)成優(yōu)化，高脂肪含量及脂肪酸構(gòu)成優(yōu)化，高大豆異黃酮含量、高維生素含量等功能因子強(qiáng)化，也包括糖類(lèi)、膳食纖維、礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分含量構(gòu)成優(yōu)化。

黑龍江省在我國(guó)大豆生產(chǎn)中占有重要地位，大豆育種團(tuán)隊(duì)眾多，人才濟(jì)濟(jì)。經(jīng)過(guò)幾代人的不懈努力，在大豆品質(zhì)育種方面取得了一定成就，育成了一系列優(yōu)質(zhì)大豆品種服務(wù)于黑龍江省大豆生產(chǎn)。

1 黑龍江省大豆外觀(guān)品質(zhì)育種

黑龍江省大豆育種專(zhuān)家對(duì)大豆外觀(guān)品質(zhì)遺傳改良和新品種選育關(guān)注較早。通過(guò)不斷選育成就了現(xiàn)今黑龍江省商品大豆普遍籽粒色澤黃、粒形大、顆粒飽滿(mǎn)的優(yōu)良品質(zhì)。同時(shí)，在大粒、小粒及不同色澤大豆外觀(guān)品質(zhì)方面做了大量?jī)?yōu)質(zhì)種質(zhì)資源儲(chǔ)備。粒重性狀是大豆的基本生物學(xué)性狀，也是重要的農(nóng)藝性狀，可用來(lái)描述品種特性，同時(shí)也是一種進(jìn)化性狀，具有復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)，由多位點(diǎn)控制。野生大豆和栽培大豆的百粒重差異很大，野生大豆百粒重為0～3 g，而栽培大豆百粒重為5～55 g[1]。

東北農(nóng)業(yè)大學(xué)早在1979年就育成了東農(nóng)690小粒豆品系，由于該品系生產(chǎn)的豆芽芽長(zhǎng)、芽直，且豆芽產(chǎn)率高，因此深受韓國(guó)客商歡迎，并大量出口韓國(guó)；同時(shí)，該品系也深受日本納豆生產(chǎn)企業(yè)歡迎，大量出口日本。截至目前，該品系已育成40多年，仍活躍于大豆生產(chǎn)領(lǐng)域。應(yīng)市場(chǎng)對(duì)大粒型品種的需求，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)于1998年推出了粒形大、稈強(qiáng)、抗倒伏、不炸莢的大豆品系東農(nóng)410，并在黑龍江省東部農(nóng)場(chǎng)推廣應(yīng)用。近年來(lái)，大量外觀(guān)品質(zhì)突出的特用型大豆品種得以審定推廣。截至2021年，經(jīng)黑龍江省審定通過(guò)的小粒芽豆品種就達(dá)38個(gè)，大?；蝓r食毛豆品種37個(gè)[2-23]。通過(guò)這些品種的審定，豐富了黑龍江省大豆品種類(lèi)型，更好地支撐了黑龍江省大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展。但是，在加強(qiáng)外觀(guān)品質(zhì)品種選育的同時(shí)，還應(yīng)強(qiáng)化品種內(nèi)涵品質(zhì)，才會(huì)使品種脫穎而出。如小粒芽豆品種，除注重強(qiáng)化其生發(fā)豆芽的適合度外，還應(yīng)綜合提高品種生發(fā)豆芽的各項(xiàng)評(píng)價(jià)指標(biāo)；納豆品種，更應(yīng)從品種角度出發(fā)提高納豆產(chǎn)品的納豆素含量；鮮食毛豆品種，要注重增加糖含量，提高品種甜度和軟糯度。這樣才能提升品種內(nèi)涵價(jià)值，被市場(chǎng)所接受和歡迎。

大豆種子顏色是重要的形態(tài)標(biāo)記和進(jìn)化性狀，在馴化過(guò)程中種皮從黑色逐漸演變成黃色、綠色、黑色、褐色、雙色等豐富的種皮顏色，子葉從綠色進(jìn)化出黃色。深色種子中含有較多的天然色素—花色素；大豆經(jīng)馴化后，黃色種皮的大豆以食用為主；黑豆被列入中藥名錄，常入中藥[24]。隨著人們生活水平提高和健康意識(shí)增強(qiáng)，黑豆和青豆逐漸受到市場(chǎng)歡迎。據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，截至2021年，經(jīng)黑龍江省審定通過(guò)的綠皮大豆品種達(dá)12個(gè)，黑皮大豆品種9個(gè)[2-23]，以上品種的審定極大地豐富了黑龍江省大豆品種顏色類(lèi)型，更好地支撐了黑龍江省大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

2 黑龍江省大豆內(nèi)在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)育種

2.1 高蛋白含量大豆育種

由于國(guó)產(chǎn)大豆與進(jìn)口大豆具有鮮明的品質(zhì)和用途差異，形成了食用、油用兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的大豆市場(chǎng)。國(guó)產(chǎn)大豆主要是以滿(mǎn)足中國(guó)居民對(duì)高質(zhì)量植物蛋白的需求為主，2020年中國(guó)食用大豆消費(fèi)量為1 420萬(wàn)t，食用大豆的各類(lèi)生產(chǎn)加工原料均需高蛋白含量大豆[25]。因此，滿(mǎn)足商品大豆生產(chǎn)對(duì)高蛋白含量大豆需求將會(huì)是育種工作者長(zhǎng)期追求的目標(biāo)。

保持或提高大豆中蛋白質(zhì)含量是大豆蛋白質(zhì)改良育種的前提和首要目標(biāo)，受到科學(xué)家和育種工作者廣泛關(guān)注。通過(guò)對(duì)我國(guó)24個(gè)主要省市19 099份大豆品種資源的大豆蛋白質(zhì)含量進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量變化為30.10%～53.00%[26]。由此可見(jiàn)，現(xiàn)有種質(zhì)資源可為大豆蛋白質(zhì)含量遺傳改良提供豐富的種質(zhì)來(lái)源。作為北方大豆主產(chǎn)區(qū)的黑龍江省，一直以來(lái)其商品大豆的蛋白質(zhì)含量低于南方省份。除存在地域生態(tài)差異原因外，高蛋白含量大豆品種的缺乏是導(dǎo)致黑龍江省商品大豆蛋白質(zhì)含量低于南方省份的一個(gè)主要原因。

多年來(lái)，黑龍江省大豆育種專(zhuān)家一直致力于高蛋白含量大豆品種選育。截至目前，育成的高蛋白含量大豆品種達(dá)70個(gè)，包括1983年育成的極早熟高蛋白含量大豆品種東農(nóng)36號(hào)，1992年育成的黑農(nóng)35、東農(nóng)42，以及2000年以后育成的黑農(nóng)48，東農(nóng)48等。這些品種的育成和推廣，為黑龍江省高蛋白含量大豆生產(chǎn)做出了突出貢獻(xiàn)。

近年來(lái)，育種專(zhuān)家先后育成了蛋白質(zhì)含量超過(guò)46%的品種11個(gè)。其中，蛋白質(zhì)含量突出的品種科合綠大豆1號(hào)，蛋白質(zhì)含量達(dá)49.24%；黑農(nóng)511，蛋白質(zhì)含量達(dá)47.31%[2-23]?？梢?jiàn)，育種專(zhuān)家通過(guò)傳統(tǒng)育種手段，已將黑龍江省大豆品種的蛋白質(zhì)含量提升到較高水平。但是，從育成數(shù)量來(lái)看，高蛋白含量大豆品種依然匱乏，只占總育成品種數(shù)量的7.21%。栽培大豆是由野生大豆進(jìn)化而來(lái)，在進(jìn)化過(guò)程中伴隨著產(chǎn)量的提高，蛋白質(zhì)含量逐漸降低，大豆高蛋白含量與高產(chǎn)之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系是通過(guò)傳統(tǒng)育種手段一直未能突破的難點(diǎn)問(wèn)題。對(duì)于這類(lèi)復(fù)雜數(shù)量性狀，仍需要寄希望于通過(guò)綜合運(yùn)用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)與表型組學(xué)的研究手段和方法加以突破。

高蛋白含量大豆的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值除取決于籽粒中的蛋白質(zhì)含量外，氨基酸組分及其可消化性，即提高含硫氨基酸含量、消除或降低胰蛋白酶抑制劑等營(yíng)養(yǎng)抗性因子也將是未來(lái)高蛋白含量大豆品種選育重點(diǎn)需要兼顧和考慮的內(nèi)容。

2.2 高脂肪含量大豆育種

從全國(guó)大豆主產(chǎn)區(qū)的大豆品質(zhì)區(qū)劃來(lái)看，黑龍江省為高脂肪含量大豆產(chǎn)區(qū)，黑龍江省商品大豆的脂肪含量高于其他地區(qū)。通過(guò)對(duì)我國(guó)24個(gè)主要省市19 099份大豆品種資源的脂肪含量進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn)，脂肪含量變化為15.10%～25.00%[26]。由此可見(jiàn)，現(xiàn)有大豆品種可為大豆脂肪含量遺傳改良提供豐富種質(zhì)資源。黑龍江省育成脂肪含量21.50%以上的大豆品種達(dá)116個(gè)，占總育成品種數(shù)量的11.95%[2-23]，是各類(lèi)優(yōu)質(zhì)大豆品種中數(shù)量最多的一類(lèi)。近年來(lái)，育成脂肪含量超過(guò)23%的品種9個(gè)。其中，脂肪含量突出的大豆品種東生79，脂肪含量達(dá)24.16%；合農(nóng)77，脂肪含量達(dá)24.13%。

此外，2010年經(jīng)東北農(nóng)業(yè)大學(xué)育成并審定推廣的低亞麻酸含量大豆品種東農(nóng)56，2021年經(jīng)中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所農(nóng)業(yè)技術(shù)中心和廣州大學(xué)分別育成，并在黑龍江省審定推廣的高油酸含量大豆品種東生300和廣大101，分別為黑龍江省高脂肪含量大豆品種選育做出了積極探索。通過(guò)這一途徑提升國(guó)產(chǎn)壓榨大豆內(nèi)涵品質(zhì)進(jìn)而提高商品大豆價(jià)格將會(huì)是一個(gè)很好的選擇。分子標(biāo)記輔助選擇、基因編輯等育種技術(shù)手段的應(yīng)用在大豆高油酸含量品種改良育種上已展現(xiàn)出充分的技術(shù)優(yōu)勢(shì)，相信隨著黑龍江省育種專(zhuān)家對(duì)新技術(shù)的應(yīng)用將會(huì)創(chuàng)造出更為優(yōu)異的高油酸含量大豆品種。

2.3 功能因子強(qiáng)化大豆育種

由于大豆籽粒中所含的異黃酮、維生素等生理保健功能成分逐漸被人們所熟知，使大豆作為保健功能型食品廣泛被消費(fèi)者關(guān)注和接受。在大豆種質(zhì)資源中，大豆異黃酮含量差異較大，品種（系）間的高低含量相差10倍以上[27]，這為異黃酮含量品質(zhì)改良育種提供了基礎(chǔ)材料。截至目前，黑龍江省審定了高異黃酮含量大豆品種1個(gè)——東農(nóng)51，其異黃酮含量達(dá)0.456%。目前分析的大豆種質(zhì)資源維生素E含量變化為159.90～382.86 μg/g（總生育酚）[28]，為高維生素E含量的品質(zhì)育種提供了豐富的種質(zhì)資源。截至目前，黑龍江省審定了高維生素E含量品種1個(gè)——東農(nóng)59，其維生素E含量達(dá)2.88 μg/g。大豆蛋白中的致敏原相對(duì)集中在其特定亞基中[29-30]，黑龍江省育種專(zhuān)家通過(guò)亞基缺失手段育成低致敏大豆品種2個(gè)，分別為東農(nóng)豆356和東農(nóng)豆358。這些品種的育成和推出，為黑龍江省大豆品質(zhì)育種展現(xiàn)了新的領(lǐng)域和廣闊前景。

隨著理論研究和對(duì)大豆種質(zhì)資源認(rèn)識(shí)的不斷深入，相信未來(lái)在高大豆卵磷脂、高葉黃素含量、抗?fàn)I養(yǎng)因子缺失等方面[29-31]將會(huì)陸續(xù)育成和推出一系列新品種。

目前，由黑龍江省審定推廣的脂氧酶缺失無(wú)腥大豆品種有8個(gè)，處于該領(lǐng)域國(guó)內(nèi)領(lǐng)先地位。沿此方向發(fā)展，未來(lái)在豆奶豆、醬豆等領(lǐng)域?qū)㈤_(kāi)發(fā)出更多專(zhuān)用型品種。

3 展望

大豆作為優(yōu)質(zhì)植物蛋白來(lái)源，提供了人類(lèi)消耗70%以上的蛋白質(zhì)，同時(shí)也提供了大量的植物源脂肪。因此，在較長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)，提高大豆籽粒蛋白質(zhì)含量及脂肪含量仍將是大豆品質(zhì)育種的主要目標(biāo)。隨著人們生活水平的提高和健康意識(shí)的增強(qiáng)，高蛋氨酸、高油酸、功能因子強(qiáng)化育種將會(huì)被更加關(guān)注和重視。

黑龍江省現(xiàn)有大豆育成品種971個(gè)，其中880個(gè)品種是通過(guò)有性雜交育種手段選育而成；40個(gè)品種是通過(guò)系統(tǒng)選擇法選育而成；38個(gè)品種是通過(guò)輻射誘變方法選育而成；6個(gè)品種是通過(guò)航天育種手段選育而成；4個(gè)品種是通過(guò)雜種優(yōu)勢(shì)選育而成的雜交種；其余3個(gè)品種是通過(guò)花粉管通道誘導(dǎo)變異選育而成。伴隨人類(lèi)社會(huì)步入互聯(lián)網(wǎng)、大數(shù)據(jù)、人工智能“三位一體”的時(shí)代，未來(lái)育種將在基因編輯與合成生物學(xué)、基因組與生物信息學(xué)、大數(shù)據(jù)與人工智能等跨學(xué)科、多技術(shù)支撐下，實(shí)現(xiàn)作物新品種的智能、高效、定向培育，最終推動(dòng)育種學(xué)發(fā)生從“技術(shù)”到“科學(xué)”再到“智能”的革命性轉(zhuǎn)變[32-34]。