徐杰飛，郭 泰**，王志新，鄭 偉，李燦東，趙海紅，趙星棋，郭美玲，王世通

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院/國家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系佳木斯綜合試驗(yàn)站，黑龍江 佳木斯 154007；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150086；3.黑龍江省佳南實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，黑龍江 佳木斯 154007）

大豆是主要油料作物之一，含有豐富的蛋白質(zhì)，可以制成多種豆類制品[1]；同時(shí)也可作為飼料，因其蛋白質(zhì)含量高，飼料用量大，使得我國大豆消耗量增多。近些年，我國大豆受到國外大豆嚴(yán)重沖擊。因國外大豆生產(chǎn)具有產(chǎn)量高、農(nóng)業(yè)機(jī)械化程度較高等優(yōu)勢(shì)，使得國外大豆生產(chǎn)成本低，因而從國外進(jìn)口大豆成本也較低，導(dǎo)致我國大豆競(jìng)爭(zhēng)力顯著下降，農(nóng)民種植積極性不高。政府相關(guān)部門已經(jīng)關(guān)注到國內(nèi)大豆受國外大豆影響較大，陸續(xù)出臺(tái)了一些促進(jìn)農(nóng)民種植的相關(guān)政策，如輪作補(bǔ)貼、大豆目標(biāo)價(jià)格補(bǔ)貼、米改豆補(bǔ)貼，但效果均不顯著[2]。若想打破國內(nèi)大豆不景氣局面，最根本的方式就是培育出高產(chǎn)大豆品種[3-4]。文中對(duì)大豆高產(chǎn)研究進(jìn)展進(jìn)行了分析、總結(jié)，提出大豆育種未來選種方向，為大豆高產(chǎn)品種選育提供了理論基礎(chǔ)，同時(shí)為大豆超高產(chǎn)育種提供方向。

1 大豆高產(chǎn)的研究進(jìn)展

美國大豆平均產(chǎn)量為2.550 0～2.700 0 t/hm2。在美國大豆高產(chǎn)競(jìng)賽中，產(chǎn)量大于5.000 0 t/hm2的記錄較多。1987年創(chuàng)造了5.429 8 t/hm2的大豆高產(chǎn)記錄；1999年創(chuàng)造了6.063 3 t/hm2的高產(chǎn)記錄；截至2012年，已有多個(gè)大于6.725 0 t/hm2的高產(chǎn)記錄產(chǎn)生，其中最高記錄為Kip Cullers于2010年創(chuàng)造的10.800 0 t/hm2，近年來，美國大豆產(chǎn)量記錄不斷被刷新[5-6]。據(jù)美國專家Johnson[7]估計(jì)，大豆產(chǎn)量潛力可達(dá)15.000 0 t/hm2，由此可見大豆生產(chǎn)潛力還有很大提升空間。1941—1999年，美國公立單位育種品種的遺傳進(jìn)度為1%[5]。黑龍江省作為我國大豆主產(chǎn)區(qū)，研究該地區(qū)大豆品種遺傳變化規(guī)律具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。鄭偉等[8]對(duì)黑龍江省1941—2006年主栽大豆品種產(chǎn)量進(jìn)行分析表明，大豆單產(chǎn)平均增幅為1.06%，這其中雖然有栽培條件改善的貢獻(xiàn)，但遺傳改良卻占據(jù)主導(dǎo)地位。因此，我國大豆遺傳改良進(jìn)展并不遜于美國。

2019年大豆品種合農(nóng)71，在新疆維吾爾自治區(qū)石河子小面積測(cè)產(chǎn)，平均產(chǎn)量為6.712 1 t/hm2，創(chuàng)造了全國大豆單產(chǎn)記錄。合農(nóng)71打破了2018年由大豆品種合農(nóng)91創(chuàng)造的6.356 6 t/hm2全國高產(chǎn)記錄。近幾年我國培育出多個(gè)高產(chǎn)大豆品種，全國高產(chǎn)記錄也在不斷被刷新，說明我國大豆高產(chǎn)品種培育能力正在逐步加強(qiáng)。

2 大豆高產(chǎn)育種的途徑與策略

2.1 理想株型育種和高光效育種

理想株型育種是提升產(chǎn)量的途徑之一。從過去的高產(chǎn)典型分析，各種類型大豆品種都有可能創(chuàng)造高產(chǎn)。國外對(duì)大豆形態(tài)和生理性狀進(jìn)行了評(píng)價(jià)，但對(duì)高產(chǎn)理想株型卻沒有明確結(jié)論。苗以農(nóng)等[9]將大豆高產(chǎn)品種歸結(jié)為3種株型結(jié)構(gòu)，（1）半矮桿耐密植亞有限或無限結(jié)莢習(xí)性品種；（2）株型緊湊勻植亞有限結(jié)莢習(xí)性品種；（3）多分枝稀植無限結(jié)莢習(xí)性品種。也有人利用扁莖、短葉柄等改變大豆生物學(xué)特性以達(dá)到大豆高產(chǎn)的目標(biāo)[10]。雖然前人對(duì)大豆理想株型已經(jīng)做了諸多研究，但還未能形成一個(gè)業(yè)界都認(rèn)同的理想株型，因此對(duì)理想株型的研究還處于探索階段。

大豆高光效育種也能提高大豆產(chǎn)量。前人研究發(fā)現(xiàn)，提高單葉光合效率可提高作物產(chǎn)量，與常規(guī)育種結(jié)合效果更好。在作物遺傳育種與光合作用的指導(dǎo)下，作物高光效育種得以發(fā)展。滿為群等[11]提出大豆高光效育種主要通過提高大豆植株光合速率和光系統(tǒng)Ⅱ的活性來提高大豆單產(chǎn)，其中C4酶活性高能提高大豆產(chǎn)量。該課題組通過高光效育種途徑選育出高光效大豆品種黑農(nóng)39和黑農(nóng)41。

理想株型主要由植物高效受光態(tài)勢(shì)的莖、葉構(gòu)成，

因此大豆的理想株型與光能利用率密切相關(guān)。有研究表明，比較理想的高產(chǎn)株型空間分布類型是均勻型[12]。假定一個(gè)理想株型品種的莖、葉是空間均勻分布的，這有利于光能截獲；該品種C4酶活性又高，是高光效品種，則該品種的生產(chǎn)潛力越大。

2.2 大豆雜種優(yōu)勢(shì)

雜種優(yōu)勢(shì)是世界公認(rèn)能提高作物產(chǎn)量的有效途徑之一，在水稻、玉米等作物中已經(jīng)廣泛應(yīng)用。大豆雜種優(yōu)勢(shì)也能提高大豆產(chǎn)量，但大豆雜種優(yōu)勢(shì)的研究及利用較為滯后，隨著大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的發(fā)現(xiàn)，逐步實(shí)現(xiàn)三系配套，大豆的雜種優(yōu)勢(shì)不斷發(fā)展，經(jīng)過多年改進(jìn)制種技術(shù)，大豆雜種優(yōu)勢(shì)才得以利用。吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院通過雜種優(yōu)勢(shì)成功育成了雜交豆1號(hào)，較對(duì)照產(chǎn)量提高15%～20%[13-14]。

2.3 傳統(tǒng)常規(guī)選擇育種和轉(zhuǎn)基因育種

大豆是閉花授粉植物，具有雜交育種優(yōu)勢(shì)。傳統(tǒng)常規(guī)育種在選擇性狀優(yōu)良的親本后，在后代的選育上需要經(jīng)驗(yàn)豐富的專家進(jìn)行把關(guān)，對(duì)株型、產(chǎn)量等方面進(jìn)行評(píng)價(jià)。鄭偉等[8]對(duì)黑龍江省1941—2006年主栽大豆品種主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析表明，大豆產(chǎn)量提高與生育日數(shù)的延長、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的增加等因素有顯著相關(guān)性。有研究表明，大豆產(chǎn)量受單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的影響較為顯著，而百粒重和每莢粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量影響不大[15]。此外，產(chǎn)量提高也與抗倒伏性增強(qiáng)有關(guān)，耐密性增強(qiáng)是大豆產(chǎn)量提高的另一個(gè)主要原因[16]。

長期的遺傳改良很難快速提升大豆產(chǎn)量。隨著現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，有人提出將多個(gè)產(chǎn)量基因、優(yōu)異特異基因等進(jìn)行聚合，近年來分子標(biāo)記輔助選擇的發(fā)展，為優(yōu)異基因的聚合提供了有力支撐[17]。分子標(biāo)記輔助選擇和轉(zhuǎn)基因技術(shù)能夠在現(xiàn)有遺傳基礎(chǔ)上，利用主效產(chǎn)量相關(guān)基因位點(diǎn)，在短時(shí)間內(nèi)使大豆產(chǎn)量有所突破，加快了育種效率?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)一些主效產(chǎn)量基因，吳曉雷等[18]發(fā)現(xiàn)9個(gè)控制小區(qū)產(chǎn)量的基因位點(diǎn)。美國先鋒公司利用分子育種技術(shù)培育出94 M90大豆品種，該品種增產(chǎn)12%；目前，美國轉(zhuǎn)基因大豆高產(chǎn)品種已經(jīng)上市，如抗農(nóng)達(dá)大豆品種RR2Y[7]。

轉(zhuǎn)基因育種離不開傳統(tǒng)常規(guī)育種，利用分子生物學(xué)技術(shù)將產(chǎn)量等優(yōu)異基因聚合后，需要經(jīng)過傳統(tǒng)常規(guī)選擇育種。在轉(zhuǎn)基因后代選擇過程中應(yīng)更加注重抗倒伏性、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、耐密性等農(nóng)藝性狀。轉(zhuǎn)基因和傳統(tǒng)常規(guī)選擇育種結(jié)合后能提高大豆育種水平和效率。

3 展望

提高大豆產(chǎn)量的途徑有很多，雖然大豆雜種優(yōu)勢(shì)、高光效育種、理想株型育種已經(jīng)在提高大豆產(chǎn)量的實(shí)踐中得以應(yīng)用，但還未找到一個(gè)快速高效的方法來提升我國大豆產(chǎn)量。因此，文中提出在未來通過3種途徑進(jìn)行高產(chǎn)大豆品種選育，即（1）理想株型育種的同時(shí)，應(yīng)與高光效育種結(jié)合起來，選出既具有莖葉均勻分布的理想株型又利于光能吸收，同時(shí)C4酶活性高的高光效品種。（2）繼續(xù)深入研究大豆雜種優(yōu)勢(shì)，加快改進(jìn)、優(yōu)化制種技術(shù)，將大豆雜種優(yōu)勢(shì)發(fā)揮到最大潛力。（3）利用分子生物學(xué)技術(shù)將產(chǎn)量等優(yōu)異基因進(jìn)行聚合，同時(shí)，在傳統(tǒng)育種選育過程中應(yīng)更注重后代的抗倒伏性、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、耐密性等農(nóng)藝性狀。

我國大豆單產(chǎn)雖然較國外還有很大差距，但通過不斷探索，將會(huì)逐步提升高產(chǎn)育種能力，逐漸提高大豆產(chǎn)量，減少與國外高產(chǎn)大豆差距。文中對(duì)大豆高產(chǎn)的研究進(jìn)行了總結(jié)，通過對(duì)3個(gè)高產(chǎn)育種途徑的提出，不僅為未來高產(chǎn)品種的選育提供理論基礎(chǔ)，也為大豆超高產(chǎn)育種提供了方向。