汪夏超 張碧麗 李春林 代方銀

(1. 家蠶基因組生物學國家重點實驗室， 重慶 400716;2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部蠶桑生物學與遺傳育種重點實驗室， 重慶 400716)

蠶絲業(yè)是我國一項具有悠久歷史的傳統(tǒng)優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)，為我國的政治、經(jīng)濟、文化以及外交事業(yè)做出了巨大貢獻。在生絲及絲制品質量檢測中，纖度作為描述繭絲粗細的物理量，是極為重要的指標，繭絲纖度越細，其纖度偏差也越小、均勻度越好、潔凈越優(yōu)、生絲等級越高[1]。通常蠶絲的纖度大于4.50 dtex的稱為粗纖度蠶絲，3.00 dtex左右的為普通纖度蠶絲，小于2.00 dtex的則為細纖度蠶絲。我國現(xiàn)行的家蠶品種絕大部分為普通纖度品種，用其生產(chǎn)的蠶絲品質中等，市場價格優(yōu)勢不顯著。細纖度蠶絲具有更高的市場競爭力，也是家蠶新品種選育的重要考核目標之一。解析繭絲纖度性狀的遺傳基礎，有利于蠶絲纖度多樣化家蠶品種的素材創(chuàng)制和選育，滿足繭絲綢市場的多元化和對高品質生絲的需求，這對于提高蠶桑絲綢產(chǎn)業(yè)的效益具有積極意義。

1 繭絲纖度性狀的差異

繭絲纖度性狀存在廣泛的差異性，不同品種、不同性別之間的繭絲纖度有所不同。張志芳等[2]對334個家蠶品種資源的繭絲纖度進行檢測的結果表明，這些品系的繭絲平均纖度為2.69 dtex，最粗4.24 dtex，最細1.50 dtex，且符合正態(tài)分布，分布頻度在2.50～2.78 dtex范圍最高，有93個品種。另外，不同地理系統(tǒng)的繭絲纖度也不同，繭絲纖度整體趨勢由高到低依次為歐系、日系、中系。林昌麒等[3]調查了200個家蠶保育品種的繭絲纖度，平均纖度為 2.80 dtex，最粗的為3.93 dtex，最細的為1.72 dtex，有74個品種的繭絲纖度集中在2.45～3.11 dtex的范圍內，是分布最集中的區(qū)域。另外，不同地理品種的繭絲纖度，整體趨勢由高到低依次為日系、歐系、中系、熱帶系統(tǒng)，與張志芳等[2]的研究結論有些差異。錢荷英等[4]對8個家蠶品種的繭絲纖度在品系間的差異、在個體間的差異和繭部位間的差異進行了分析，結果表明8個品種的繭絲纖度最大值和最小值分別為2.87 dtex和2.16 dtex；另外，家蠶同一品種不同個體的繭絲纖度變化較大，有的甚至超過不同品種之間的差異；同一個蠶繭不同部位的繭絲纖度從最外層開始向內增大至最大值，再向內層逐漸減小，其中最外層的繭絲纖度大于最內層繭絲纖度。

家蠶的許多經(jīng)濟性狀與性別有密切聯(lián)系，纖度也是如此，雄蠶繭具有繭層率高、繭絲長、解舒好、繭絲纖度細、潔凈優(yōu)等優(yōu)良性狀，具備繅制高品位生絲和細纖度生絲的條件[5]。有研究者調查了雌雄性別之間蠶繭及繭絲若干經(jīng)濟性狀的差異，平均纖度表現(xiàn)為雄比雌細0.19 dtex，并且雄蠶繭平均纖度粒內百回均方差比雌繭小0.14，說明雄蠶繭絲的纖度變化比雌蠶繭絲更加均勻[6]。

2 特殊繭絲纖度家蠶品種選育現(xiàn)狀

普通家蠶品種的繭絲纖度一般都在2.75～3.30 dtex之間，其生絲產(chǎn)品抗彎剛度差，保型性和抗皺性等均不太理想。隨著經(jīng)濟的發(fā)展和人們生活品質的改善，單一的普通纖度蠶絲產(chǎn)品已經(jīng)不能滿足市場的多樣化需要[7]。細纖度繭絲具有良好的抱合力和強伸力，目前其市場需求量增大，因此選育細纖度家蠶品種，織造膚感更好的超薄型衣物及包芯絲等是絲綢行業(yè)頗為關注的項目。粗纖度繭絲織物具有保型性好、耐磨力強等優(yōu)點，因而粗纖度家蠶品種選育對于絲廠提高繅絲效率、降低生產(chǎn)成本也有重要意義。

日本對特殊用途家蠶品種的選育研究起步較早，于20世紀80年代初成功育成了粗纖度實用家蠶品種日509·日510×中509·中510，繭絲纖度達到4.75 dtex；育成的細纖度家蠶品種白銀，繭絲纖度為1.84 dtex。

我國自20世紀90年代起對特殊纖度家蠶品種的選育也有不少探究并取得重要進展。最近20年又有一批特殊纖度家蠶品種育成。趙巧玲等[8]從基礎家蠶品種和現(xiàn)行家蠶品種中選擇EH1新、C華、秋華、C3、CA00為中系親本，選擇JD、D92、DB2、東肥、日新等作為日系親本，采用系統(tǒng)選擇方法進行品種培育，成功培育出粗纖度家蠶品種C華和JD，纖度分別由原來基礎材料的3.80 dtex增加到4.40 dtex、由4.00 dtex增加到5.00 dtex。吳陽春等[9]通過篩選眠性穩(wěn)定、具有顯性三眠特點的家蠶基礎品種三光、三眠白、三眠B，分別與經(jīng)濟性狀好的現(xiàn)行四眠蠶品種豐一、853、54A雜交，經(jīng)過多代篩選成功獲得三眠率穩(wěn)定在99%、繭絲纖度穩(wěn)定在1.89～2.11 dtex的細纖度顯性三眠家蠶新品種。李兵等[10]成功育成了中細纖度家蠶品種蘇秀×春豐，繭絲纖度為2.65 dtex。

3 繭絲纖度與其他性狀的相關分析

在家蠶品種的選育過程中，有時雖然繭絲纖度達到了目標，但可能會因為其他經(jīng)濟性狀達不到相應的考核指標而導致品種無法實用化，不能廣泛地推廣，因此，在特殊纖度家蠶品種的選育過程中，還應該充分考慮繭絲纖度與其他性狀的相關性，以培育出各方面性狀均優(yōu)良的家蠶品種。

錢荷英等[4]用非參數(shù)相關方法對8個家蠶品種分別進行了繭絲纖度和其他繭絲性狀的相關分析，結果表明：繭絲纖度與繭絲長、繭絲量呈正相關，且達到顯著水平；與繭絲強伸力之間有微弱的負相關。另有研究發(fā)現(xiàn)，一般情況下，蠶體大、蛹體大、全繭量高的品種，其繭絲纖度偏粗，繭層量偏高；繭絲纖度粗的，繭絲長和解舒絲長則短；繭絲纖度細的，繭絲長和解舒絲長則長[3]。此外，繭絲纖度與繭層含膠率呈負相關。值得注意的是，繭絲纖度與潔凈呈負相關，在日系二化性品種中達極顯著水平；而纖度與繭層率的相關性在不同地理品種間存在一定差異。唐映珊等[11]的實驗結果表明，單位質量(500 g)繭粒數(shù)與繭絲纖度密切相關，并且建立了經(jīng)驗公式，可以利用該公式快速預測出繭絲纖度。

4 繭絲纖度遺傳分析和控制基因的鑒定

對繭絲纖度性狀遺傳規(guī)律的解析和控制基因的鑒定是繭絲纖度遺傳基礎研究的重要內容。

20世紀80年代末，劉世安等[12]就用家蠶中、日、歐3個系統(tǒng)的7個品種進行繭絲纖度的遺傳分析，得出了以下結果與結論：繭絲纖度的遺傳模型符合加性-顯性遺傳模型；方差分析發(fā)現(xiàn)繭絲量和繭絲纖度的正、反交差異達顯著水平，一般認為是細胞質效應所致，但由于對家蠶細胞質基因的研究較少，因此造成該差異的具體原因還有待進一步探究；遺傳參數(shù)分析顯示纖度遺傳呈現(xiàn)部分顯性，且其加性作用大于顯性作用，遺傳力較高。

2001年，趙巧玲等[13]選擇繭絲纖度差異較大的家蠶品種作為親本，進行正交、反交、自交、回交，連同親本共8個組合材料再同期飼養(yǎng)，并用世代平均值多元回歸方法分析繭絲纖度的基因效應，發(fā)現(xiàn)繭絲纖度的加性效應占了總遺傳變異平方和的97.61%，說明世代間變異主要是基因加性效應引起的，其他效應很小。

追溯最早關于繭絲纖度控制基因數(shù)量及其基因效應的研究：1928年學者沈敦輝就報道了包括繭絲纖度在內的繭絲性狀的遺傳分析，認為繭絲纖度為數(shù)量性狀，由4對基因控制，其中包括Z染色體上的1對伴性主效基因[18]；1984年陸星垣教授在分析前人和本人開展實驗的數(shù)據(jù)基礎上，提出了2點假設，一是W染色體上存在限性數(shù)量基因，二是常染色體基因在純合狀態(tài)下表現(xiàn)累加效應，在雜合狀態(tài)下表現(xiàn)超顯性作用；同年唐維六教授等提出了2對基因控制數(shù)量性狀的假設，其中一對為伴性基因，一對為常染色體基因[14]。之后劉世安等[12]的研究認為纖度性狀由3對基因控制，因此在培育目標纖度家蠶品種時可以選拔改良為主，使品種集中更多的累加基因和顯性基因。

近20年對繭絲纖度具體控制基因的探究也有開展。趙巧玲等[15]利用隨機擴增多態(tài)性DNA(RAPD)方法成功尋找到一個與粗纖度繭絲基因相連鎖的分子標記。郭囊括等[16-17]還通過轉錄組測序的方法，對家蠶2個普通纖度品系和2個細纖度品系的榨絲區(qū)的差異表達基因進行了篩選，發(fā)現(xiàn)普通纖度品系夏芳、秋白與細纖度品系春豐、蘇秀之間共有的差異表達基因有36個，通過對這些差異基因的GO分析和KEGG分析，初步篩選出了3個可能對繭絲纖度有較大影響的基因，其中：BGIBMGA008861編碼肌鈣蛋白，在細纖度品系中顯著上調表達，主要作用是調節(jié)肌肉收縮，可能與榨絲區(qū)的活動有關；BGIBMGA005899編碼殼寡糖β-N-乙酰氨基葡糖苷酶的己糖胺殘基，在細纖度品系中顯著上調表達，主要參與幾丁質的降解過程，而與榨絲區(qū)背部肌肉相連的幾丁質可能參與榨絲區(qū)管腔的形變過程，從而影響纖度；BGIBMGA000983編碼鉀離子通道蛋白7，在普通纖度品系中上調表達，主要作用是轉運鉀離子，可能參與了絲蛋白中β-折疊結構的形成。

5 討論

綜合以上研究報道發(fā)現(xiàn)，繭絲纖度一般符合正態(tài)分布，最集中的纖度為2.50～3.00 dtex；纖度的遺傳符合加性—顯性模型，且以加性效應為主。雖然繭絲纖度由微效多基因控制得到了一致認可，但對其控制基因的鑒定等基礎研究還十分薄弱。另外，繭絲纖度與其他數(shù)量性狀呈現(xiàn)一定的相關性，提示和要求我們在選育目標纖度的家蠶品種時要充分考慮到這種關系，以便培育出各項經(jīng)濟性狀均優(yōu)良的實用品種。

目前對于繭絲纖度遺傳基礎的解析仍相對滯后，關于繭絲纖度具體控制基因的鑒定在近幾年雖然取得了一定的進展，但距離系統(tǒng)、深入地認知繭絲纖度的遺傳基礎還有很長的距離。究其原因，認為有以下幾點：一是繭絲纖度由多基因控制，研究起來存在一定難度；二是除了遺傳因素，家蠶生長發(fā)育過程中的取食量、飼養(yǎng)環(huán)境等等因素也會在一定程度上影響纖度表型；三是與繭絲纖度的測定方法有一定關系，繅絲稱量存在操作復雜、誤差較大等局限性，容易影響表型測定值的準確性。因此，總體上除了對繭絲纖度控制基因的解析需要加強研究之外，開發(fā)一種能夠快速、準確測定繭絲纖度的方法也十分必要。