王玉龍 （廣東實(shí)驗(yàn)中學(xué) 廣東廣州 510055）

在學(xué)習(xí)了摩爾根（Morgan）紅眼、白眼果蠅雜交實(shí)驗(yàn)后，學(xué)生對(duì)基因在染色體上的結(jié)論將信將疑。教師進(jìn)一步解釋布里吉斯（Bridges）的果蠅雜交實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)的初級(jí)例外情況后，學(xué)生逐漸接受了基因在染色體上的觀點(diǎn)，但很難想到染色體變異的方向，對(duì)布里吉斯本人為何能提出相應(yīng)的假說(shuō)解釋依然充滿(mǎn)疑惑。對(duì)上述疑惑的解答需要從基因在染色體上（染色體遺傳）的探索過(guò)程講起。

1 基因與染色體的關(guān)系假說(shuō)

1883—1892年,魏斯曼（Weismann）所提出的“種質(zhì)論”認(rèn)為，生物可分為“種質(zhì)”和“體質(zhì)”2 個(gè)部分。體質(zhì)由種質(zhì)發(fā)育而來(lái),在世代之間不連續(xù)，種質(zhì)在世代之間是連續(xù)的。雖然該理論之后被證明是錯(cuò)誤的，但有力駁斥了“用進(jìn)廢退”和“獲得性狀遺傳”的觀點(diǎn)。魏斯曼結(jié)合受精現(xiàn)象的觀察認(rèn)為，遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)存在于細(xì)胞核內(nèi)部，并預(yù)測(cè)了遺傳物質(zhì)在細(xì)胞核內(nèi)某種載體之上，為染色體-DNA（核酸）-基因關(guān)系的確立奠定了基礎(chǔ)。

1900年，3位科學(xué)家?guī)缀跬瑫r(shí)重新發(fā)現(xiàn)了孟德?tīng)枺∕endel）的劃時(shí)代論文《植物雜交的試驗(yàn)》，總結(jié)了孟德?tīng)栠z傳理論的精華，可概括為“顆粒遺傳學(xué)說(shuō)”。該學(xué)說(shuō)后面逐漸取代了達(dá)爾文（Darwin）堅(jiān)持的“泛生論”和魏斯曼提出的“種質(zhì)論”的遺傳學(xué)說(shuō)，1909年約翰遜（Johannsen）將“顆粒遺傳學(xué)說(shuō)”中的“顆?！泵麨榛騕1]。

基因究竟在哪里？鮑維里（Boveri）以海膽為材料，取出卵細(xì)胞的細(xì)胞核，植入精子，進(jìn)一步處理得到2 個(gè)精子受精的“受精卵”，通過(guò)研究其發(fā)育情況，證明了細(xì)胞核在遺傳中的決定作用，同時(shí)發(fā)現(xiàn)不同的染色體有不同的性質(zhì)。鮑維里還根據(jù)其對(duì)蛔蟲(chóng)的研究，發(fā)現(xiàn)染色體具有遺傳的連續(xù)性和獨(dú)立性,認(rèn)為受精卵分裂形成的細(xì)胞，其中的染色體一半來(lái)自父方、一半來(lái)自母方。1903年，薩頓（Sutton）通過(guò)研究蝗蟲(chóng)生殖細(xì)胞的形成過(guò)程，發(fā)現(xiàn)了基因和染色體存在明顯的平行關(guān)系，進(jìn)而推測(cè)基因在染色體上。1905年，威爾遜（Wilson）認(rèn)為生物體的性狀多于染色體數(shù)目，若基因和染色體有關(guān)，則一條染色體上含有多個(gè)基因，即會(huì)存在基因連鎖。

在摩爾根研究果蠅之前，關(guān)于基因和染色體的關(guān)系假說(shuō)已存在，只是缺少相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)予以證明。但摩爾根本人的學(xué)術(shù)研究經(jīng)歷使其并不認(rèn)同孟德?tīng)栠z傳學(xué)說(shuō)，他曾用家鼠與野鼠做雜交實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)毛色性狀的遺傳毫無(wú)規(guī)律，使其對(duì)孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)產(chǎn)生了懷疑；當(dāng)陸續(xù)有更多的動(dòng)物遺傳實(shí)驗(yàn)難以用孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)解釋時(shí)，也就對(duì)此學(xué)說(shuō)有了根深蒂固的成見(jiàn)[2]。

2 性染色體的發(fā)現(xiàn)

1891年，亨金（Henking）發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)精巢細(xì)胞中含有一個(gè)不同的染色體，并將其命名為X 染色體。1901年，麥克?。∕cClung）提出X 染色體與性別有關(guān)，但錯(cuò)誤地認(rèn)為X 染色體決定雄性[3]。1905年史蒂文斯（Stevens）首次提出甲殼蟲(chóng)的Y 染色體與雄性有關(guān)，雄性為XY，雌性為XX。但當(dāng)其研究果蠅裝片時(shí)，由于裝片制作效果不理想，并未發(fā)現(xiàn)Y染色體，認(rèn)為果蠅的雌性為XX，雄性只有一條X染色體[3]。性染色體及性別決定的發(fā)現(xiàn)，為后續(xù)伴性遺傳的研究奠定了基礎(chǔ)。

3 摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)

1908年，摩爾根建議其學(xué)生佩恩（Payne）驗(yàn)證拉馬克（Lamarck）“用進(jìn)廢退”學(xué)說(shuō)的正確性，佩恩以果蠅為材料，在暗室中飼養(yǎng)，觀察其是否會(huì)因?yàn)椴恍枰劬Χa(chǎn)生無(wú)眼后代。結(jié)果發(fā)現(xiàn)一直飼養(yǎng)至69 代時(shí)，均未出現(xiàn)無(wú)眼果蠅，進(jìn)而證明了“用進(jìn)廢退”學(xué)說(shuō)的不合理性。摩爾根也由此發(fā)現(xiàn)了果蠅是理想的遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)材料，便創(chuàng)建了“蠅室”，飼養(yǎng)果蠅進(jìn)行遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)。1910年5月，摩爾根偶然在蠅室內(nèi)野生型果蠅中，發(fā)現(xiàn)了一只白眼雄果蠅，他馬上意識(shí)到該果蠅的重要性，在其死亡之前完成了與紅眼雌果蠅的雜交。所得F1代中有1 237 只紅眼果蠅和3 只白眼果蠅，摩爾根認(rèn)為這3 個(gè)例外情況是進(jìn)一步發(fā)生突變導(dǎo)致的，未對(duì)其進(jìn)行討論。繼續(xù)將F1的紅眼果蠅相互交配，所得F2代中有2 459 只紅眼雌果蠅，1 011 只紅眼雄果蠅，782 只白眼雄果蠅。摩爾根在上述實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，繼續(xù)進(jìn)行回交實(shí)驗(yàn)，讓F1的紅眼雌果蠅和最初出現(xiàn)的白眼雄果蠅雜交，結(jié)果出現(xiàn)紅眼雌性、紅眼雄性、白眼雌性和白眼雄性4 種表型，比例接近1∶1∶1∶1[5]。

通過(guò)分析數(shù)據(jù)可知，紅眼果蠅與白眼果蠅的比例并非3∶1，但摩爾根認(rèn)為考慮到白眼果蠅存活率較低的原因，可認(rèn)為該比值為3∶1，但白眼果蠅僅限于雄性，這一點(diǎn)與孟德?tīng)枌?shí)驗(yàn)并不相同。摩爾根雖然對(duì)孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)抱有很大成見(jiàn)，但在事實(shí)面前，摩爾根還是以顆粒遺傳學(xué)說(shuō)作為解釋。由于當(dāng)時(shí)并未發(fā)現(xiàn)果蠅中有Y 染色體，加之摩爾根對(duì)基因在染色體上的學(xué)說(shuō)也有很大疑慮，所以其解釋過(guò)程并非如高中《生物》教材中所介紹的那般，更不可能提出如同很多高中生物學(xué)教師所講的“白眼基因位于X 染色體的非同源區(qū)段，位于X、Y 同源區(qū)段，位于Y 的非同源區(qū)段”等假說(shuō)。而是使用了如下解釋過(guò)程，如圖1所示。

圖1 1910年摩爾根論文中的遺傳圖解[5]

在上述解釋中，R代表紅眼“因子”（基因），W代表白眼“因子”，雌果蠅有2 條X 染色體，雄果蠅只有1 條X 染色體。摩爾根將親本白眼雄果蠅表示為WWX，紅眼雌果蠅表示為RRXX，白眼雄果蠅產(chǎn)生的精子中均含有W，但一半的精子含有X，一半無(wú)X 染色體。紅眼雌果蠅產(chǎn)生的配子全部含有R因子和X 染色體，摩爾根認(rèn)為R與X 染色體緊密偶聯(lián)，F(xiàn)1的紅眼雄果蠅產(chǎn)生的配子為RX和W2 種（不能產(chǎn)生WX和R的配子）。可見(jiàn)摩爾根十分謹(jǐn)慎，并未提出R在X 染色體上、Y 染色體上沒(méi)有R的假說(shuō)。

為驗(yàn)證自己的解釋?zhuān)柛€設(shè)計(jì)了4 組雜交實(shí)驗(yàn)（其中有一組與回交實(shí)驗(yàn)相同，等于是3 組雜交實(shí)驗(yàn)）。第1 組用白眼雌果蠅和白眼雄果蠅雜交，其產(chǎn)生的雄配子應(yīng)為WX、W，雌配子為WX，雜交子代應(yīng)全為白眼果蠅，如圖2所示。

圖2 摩爾根對(duì)白眼雌果蠅與白眼雄果蠅的雜交解釋[5]

第2 組實(shí)驗(yàn)用F2的紅眼雌果蠅與白眼雄果蠅雜交，由于F2的紅眼雌果蠅應(yīng)該有RRXX和RWXX2 種類(lèi)型，故雜交結(jié)果應(yīng)該為：有些雜交組合子代應(yīng)全為紅眼，有些雜交組合應(yīng)出現(xiàn)比例相等的紅眼雌性、紅眼雄性、白眼雌性和白眼雄性4 種類(lèi)型。如圖3所示。

圖3 摩爾根對(duì)F2 紅眼雌果蠅與白眼雄果蠅的雜交解釋[5]

第3 組實(shí)驗(yàn)用白眼雌果蠅與F1紅眼雄果蠅雜交，子代應(yīng)出現(xiàn)等比例的紅眼雌果蠅和白眼雄果蠅，如圖4所示。

圖4 摩爾根對(duì)白眼雌果蠅與F1 紅眼雄果蠅的雜交解釋[5]

上述幾組雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果與預(yù)期完全吻合，進(jìn)而說(shuō)明了摩爾根假說(shuō)的合理性。高中《生物》教材中直接用紅眼基因位于X 染色體上的假說(shuō)解釋此實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，當(dāng)然事實(shí)上確實(shí)如此，作此解釋也更為科學(xué)，但卻超出了摩爾根彼時(shí)的認(rèn)識(shí)，當(dāng)時(shí)的摩爾根并未接受基因位于染色體上的學(xué)說(shuō)。后續(xù)的若干研究成果提供了越來(lái)越清晰的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，摩爾根才接受了基因在染色體上的事實(shí)。

4 基因在染色體上線性排列的遺傳圖譜

自摩爾根的白眼雄果蠅之后，又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了黃體、朱砂眼等突變型果蠅，且發(fā)現(xiàn)這些性狀與性染色體緊密偶聯(lián)。摩爾根用黃體紅眼雌果蠅與灰體白眼雄果蠅雜交，F(xiàn)1中雄蠅全是黃體紅眼、雌蠅全是灰體紅眼，F(xiàn)1相互交配得F2，F(xiàn)2中的雄蠅表現(xiàn)為黃體紅眼∶灰體白眼∶灰體紅眼∶黃體白眼=99∶99∶1∶1，F(xiàn)2中的雌蠅表現(xiàn)為黃體紅眼∶灰體紅眼=1∶1。經(jīng)分析可知F2中雄蠅的重組率為1%，用F2中的黃體白眼雄果蠅與Fl中的灰體紅眼雌果蠅（雙重雜合子）交配，后代不論雌、雄均表現(xiàn)出了重組性狀，重組率均是1%。1911年，摩爾根對(duì)此現(xiàn)象所作的解釋是：上述2 對(duì)“因子”均位于性染色體上，即表現(xiàn)為“相引”?！跋嘁钡囊蜃釉谌旧w上呈線性排列，減數(shù)分裂時(shí)同源染色體聯(lián)會(huì)并發(fā)生交叉互換。1911年摩爾根的學(xué)生斯特提文特（Sturtevant）想到在染色體上線性排列的基因，可通過(guò)子代重組的概率推算出2 個(gè)基因之間的距離，并根據(jù)此想法，繪制了第1 張染色體的遺傳圖譜[2]，如圖5所示。

圖5 斯特提文特確定的第1 個(gè)遺傳圖譜[2]

5 連鎖群

摩爾根依據(jù)基因在染色體上線性排列的關(guān)系，提出了“連鎖群”的概念（位于同一染色體上，相互之間存在連鎖遺傳關(guān)系的基因群）。1911年，發(fā)現(xiàn)了果蠅有3 個(gè)連鎖群，摩爾根由果蠅的染色體組成預(yù)測(cè)果蠅應(yīng)有4 個(gè)連鎖群。1914年穆勒（Muller）發(fā)現(xiàn)了果蠅的卷曲翅基因，與無(wú)眼基因及此后發(fā)現(xiàn)的無(wú)剛毛胸基因構(gòu)成了果蠅的第Ⅳ連鎖群[6]。

基于上述實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，很多生物學(xué)家接受了基因在染色體上的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)，但仍有一些人持懷疑態(tài)度，包括摩爾根本人也有所擔(dān)心，所以，需要更為直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)證明。

6 布里吉斯的果蠅雜交實(shí)驗(yàn)

布里吉斯、斯特提文特和穆勒是摩爾根“蠅室”的3 個(gè)重要成員，1913年布里吉斯重復(fù)了摩爾根的白眼雌果蠅與紅眼雄果蠅雜交實(shí)驗(yàn)，經(jīng)科學(xué)和耐心的統(tǒng)計(jì)，獲得了20 496 只子代，其中有10 735 只紅眼雌果蠅，9 849 只白眼雄果蠅，但同時(shí)有極少數(shù)例外情況，即有5 只白眼雌果蠅，7 只紅眼雄果蠅（之后稱(chēng)此2 種例外為“初級(jí)例外”）。

按照摩爾根的學(xué)說(shuō)，子代雄果蠅應(yīng)全部為白眼，雌果蠅應(yīng)全部為紅眼，不應(yīng)出現(xiàn)該例外的情況。布里吉斯通過(guò)對(duì)果蠅的染色體觀察，已知X染色體與常染色體的比值為1 是雌性，比值為1/2是雄性，即雌性為XX，雄性為X，當(dāng)時(shí)并未發(fā)現(xiàn)Y 染色體的存在。通過(guò)分析可知紅眼對(duì)白眼為顯性，結(jié)合之前紅眼基因在性染色體上的觀點(diǎn)，布里吉斯在解釋該例外白眼雌果蠅時(shí)，認(rèn)為其2 條Xw染色體應(yīng)該均來(lái)自于母本白眼雌果蠅，造成該現(xiàn)象的原因是母本雌果蠅在減數(shù)分裂時(shí)2 條X 染色體未分離，形成了XwXw的卵細(xì)胞，該卵細(xì)胞與正常減數(shù)分裂產(chǎn)生的無(wú)X 染色體的精子結(jié)合，形成了XwXw白眼雌果蠅。例外的紅眼雄果蠅其XW的染色體應(yīng)來(lái)自于父方的XW，該精子與1 個(gè)不含X 染色體的卵細(xì)胞結(jié)合，形成了XW的紅眼雄果蠅，而不含X 染色體的卵細(xì)胞產(chǎn)生的原因，同樣是由于母本雌果蠅在減數(shù)分裂時(shí)2 條X 染色體未分離導(dǎo)致的，故以上2 種初級(jí)例外情況的成因是相同的，出現(xiàn)的概率也是一致的。

1914年，布里吉斯通過(guò)更仔細(xì)的細(xì)胞學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，雄果蠅中還含有1 個(gè)Y 染色體，但Y 染色體不決定性別，只決定雄果蠅的可育性，性別取決于X 染色體的數(shù)量，即XX、XXY 為雌性，X、XY、XYY 為雄性，XXX 的個(gè)體致死，XO 雄果蠅不育。進(jìn)而指出解釋關(guān)于初級(jí)例外的表述中親本所產(chǎn)生的不含X 的精子應(yīng)改為含Y 的精子，推測(cè)初級(jí)例外的白眼雌果蠅應(yīng)為XwXwY，并指出該果蠅減數(shù)分裂可形成的配子有：XwY、Xw、XwXw、Y，通過(guò)細(xì)胞學(xué)檢查發(fā)現(xiàn)確實(shí)如此[7]。

布里吉斯為進(jìn)一步驗(yàn)證上述學(xué)說(shuō)，將“初級(jí)例外”中的白眼雌果蠅（XwXwY）和紅眼雄果蠅（XWY）進(jìn)行雜交，并預(yù)測(cè)該雜交的子代中除了有白眼雄果蠅和紅眼雌果蠅之外，還將出現(xiàn)少量的“次級(jí)例外”，即白眼雌果蠅（XwXwY）和紅眼雄果蠅（XWY），同時(shí)紅眼雌果蠅中有XWXwY、XWXw2 種類(lèi)型，且比例為1∶1，白眼雄果蠅中有XwYY、XwY2 種類(lèi)型，且比例為1∶1，如圖6所示[8]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明該雜交的子代中，出現(xiàn)了約4.3%的次級(jí)例外，該例外是野生型染色體組成的白眼雌果蠅和紅眼雄果蠅雜交所不會(huì)產(chǎn)生的，通過(guò)對(duì)子代果蠅的細(xì)胞學(xué)觀察，也證實(shí)了確實(shí)有XYY 和XXY 的染色體組成。

圖6 白眼XwXwY 雌果蠅與紅眼XWY 雄果蠅雜交[8]

布里吉斯發(fā)現(xiàn)的初級(jí)例外和次級(jí)例外情況，在性染色體上也出現(xiàn)例外，即染色體的行為、性染色體連鎖基因的行為、性別決定三者之間完全吻合，這種吻合是很難用偶然巧合解釋的，故由此推斷性連鎖基因位于X 染色體上。

7 黃身雌果蠅與灰身雄果蠅的雜交實(shí)驗(yàn)

1922年，摩爾根用純合黃身雌果蠅與灰身雄果蠅雜交（當(dāng)時(shí)已知灰身對(duì)黃身為顯性，且均與X染色體相偶聯(lián)），所產(chǎn)生的F1為黃身雌果蠅與灰身雄果蠅。該結(jié)果是之前的學(xué)說(shuō)所不能解釋的，通過(guò)觀察親本果蠅的染色體組成發(fā)現(xiàn)，黃身雌果蠅的X 染色體是由2 條X 染色體相連形成的，同時(shí)還有1 條Y 染色體，故其染色體組成可表示為XXY，如圖7所示[9]。該果蠅減數(shù)分裂所產(chǎn)生的卵細(xì)胞為Y和XaXa，灰身雄果蠅產(chǎn)生的精子為XA、Y，故雜交產(chǎn)生的子代有XaXaY、XAY、XAXaXa（致死）、YY（致死），進(jìn)而解釋上述雜交實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象。該實(shí)驗(yàn)表明黃身基因隨X 染色體而遺傳，基因和染色體的行為又是高度吻合的，進(jìn)而表明基因在染色體上。

圖7 摩爾根所觀察的變異黃身雌果蠅的染色體組成[9]

8 染色體的細(xì)胞學(xué)圖像

1928年，蘇聯(lián)科學(xué)家杜布贊斯基（Dobzhnsky）在摩爾根實(shí)驗(yàn)室用X 射線處理果蠅，讓其發(fā)生染色體變異，通過(guò)對(duì)果蠅的裝片觀察，發(fā)現(xiàn)了3 號(hào)染色體的一段易位至較小的4號(hào)染色體上。杜布贊斯基通過(guò)對(duì)染色體斷裂點(diǎn)的研究分析，繪制出果蠅的3 號(hào)染色體的細(xì)胞學(xué)圖像，如圖8所示[10]。將該圖與基于遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)而繪制的基因連鎖圖比較，發(fā)現(xiàn)二者是完全吻合的，進(jìn)而為基因在染色體上提供了較為直接的證據(jù)。

9 果蠅的唾液腺多線染色體

1928年，德國(guó)科學(xué)家海茨（Heitz）改進(jìn)了細(xì)胞學(xué)染色方法，發(fā)現(xiàn)染色體的某些部分染色更密集，即染色體會(huì)呈現(xiàn)出深淺不同的條帶或橫紋。1930年，海茨與鮑爾（Bauer）一起合作研究了毛蚊的唾液腺染色體，觀察到繩索狀結(jié)構(gòu)，并認(rèn)為是“巨型染色體”。該結(jié)果使遺傳學(xué)家佩因特（Paimter）很受啟發(fā)，意識(shí)到果蠅唾液腺染色體上的條帶可用以研究染色體變異中的斷裂點(diǎn)，也能作為定位基因在染色體上的坐標(biāo)，并繪制了果蠅的染色體圖（圖9）[11]。佩因特發(fā)現(xiàn)染色體條帶密集處其所含的基因數(shù)量也較多（圖10）[12]，并通過(guò)遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，基因的連鎖圖發(fā)生逆轉(zhuǎn)時(shí)，染色體條帶也發(fā)生逆轉(zhuǎn)，遺傳上表現(xiàn)易位或缺失時(shí)，染色體條帶也發(fā)生易位或缺失。布里吉斯也以果蠅的唾液腺染色體為材料進(jìn)行了研究，繪制了果蠅減數(shù)分裂中期的染色體圖像與唾液腺染色體的對(duì)比圖像，發(fā)現(xiàn)在相同放大倍數(shù)下，減數(shù)分裂中期的4 號(hào)染色體是黑點(diǎn)狀，而果蠅唾液腺中的4 號(hào)染色體卻能看到很多細(xì)小條紋（圖11）[13]。由此意識(shí)到果蠅的唾液腺染色體是研究基因的物質(zhì)基礎(chǔ)的理想材料，并得出了果蠅唾液腺染色體上的基因連鎖圖，如圖12所示[14]，該圖譜成為了科學(xué)家的參考標(biāo)準(zhǔn)。果蠅唾液腺多線染色體的發(fā)現(xiàn)，為基因在染色體上提供了最為直觀和不可辯駁的證據(jù)，在物理層面上直接驗(yàn)證了該結(jié)論。

圖9 佩因特繪制的果蠅唾液腺多線染色體[11]（局部）

圖10 佩因特繪制的X 染色體上基因的連鎖圖[12]（局部）

圖11 果蠅唾液腺染色體（下部條紋狀結(jié)構(gòu)）

圖12 布里吉斯繪制的果蠅唾液腺染色體的基因連鎖圖[14]

果蠅是一個(gè)經(jīng)典的遺傳學(xué)材料，摩爾根及其“蠅室”的眾多成員充分挖掘和利用了果蠅的研究?jī)r(jià)值。隨著科學(xué)研究的進(jìn)行，呈現(xiàn)了越來(lái)越多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，均共同指向了基因在染色體上。但由于基因的微觀性及“不可視”性，一開(kāi)始包括貝特森（Bateson）在內(nèi)的眾多知名科學(xué)家，對(duì)基因在染色體上的染色體遺傳學(xué)說(shuō)表示質(zhì)疑，甚至包括摩爾根本人當(dāng)時(shí)也不敢肯定基因在染色體上。1933年摩爾根被授予諾貝爾獎(jiǎng)時(shí)，當(dāng)年他并未去領(lǐng)獎(jiǎng)，不禁讓人猜測(cè)是因?yàn)樗捎玫淖C明方法正是其當(dāng)年所嘲笑過(guò)的孟德?tīng)柗椒╗2]。隨著越來(lái)越多、越來(lái)越直接的證據(jù)表明基因在染色體上，一些科學(xué)家才開(kāi)始轉(zhuǎn)變態(tài)度，逐漸接受了基因在染色體上，最終使遺傳學(xué)的研究轉(zhuǎn)移至基因和染色體的方向上。

古人云“智者見(jiàn)于未萌，愚者暗于成事”，在染色體遺傳的發(fā)展過(guò)程中，正是摩爾根、布里吉斯、斯特提文特、杜布贊斯基、佩因特等科學(xué)家，將肉眼難以看見(jiàn)的基因通過(guò)各種實(shí)驗(yàn)，以現(xiàn)象、數(shù)據(jù)、圖像等形式逐漸呈現(xiàn)，進(jìn)而一步步勾勒和構(gòu)建出了染色體遺傳的理論體系。