雷玉明，邢會(huì)琴，鄭天翔，何振明，馬金

（1.河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生態(tài)工程學(xué)院，甘肅張掖734000；2.甘肅河西走廊特色資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅張掖734000；3.河西學(xué)院祁連山有害生物綜合治理研究中心，甘肅張掖734000；4.甘肅省山丹縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，甘肅山丹734100；5.甘肅前進(jìn)生物科技發(fā)展有限公司，甘肅張掖734000）

馬鈴薯莖基腐?。≧hizoctonia solani）又稱立枯絲核菌病、黑痣病、絲核菌潰瘍病、黑色粗皮病等。國(guó)外最早發(fā)現(xiàn)于1858年[1]，目前，在世界各國(guó)馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生與報(bào)道[2]。中國(guó)臺(tái)灣和廣東早在1922和1932年就有其為害記載[3]，目前全國(guó)馬鈴薯產(chǎn)區(qū)均有該病害的發(fā)生。隨著國(guó)內(nèi)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，連作障礙問(wèn)題突出，該病害發(fā)生范圍逐漸擴(kuò)大，且發(fā)病率和病情指數(shù)逐年升高，侵染源復(fù)雜，成為危害馬鈴薯生產(chǎn)的重要病害[2,4]。該病害的防治研究一直以來(lái)是國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)，已報(bào)道有許多單項(xiàng)技術(shù)對(duì)莖基腐病有一定的防效，但防治效果均不夠顯著。為此，針對(duì)莖基腐病防治技術(shù)的研究進(jìn)行總結(jié)，旨在為集成綠色綜合防控技術(shù)提供參考依據(jù)。

1 農(nóng)藝防控技術(shù)

1.1 輪 作

實(shí)踐證明，馬鈴薯連作可造成馬鈴薯嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至毀產(chǎn)。究其原因是土壤微生物種群結(jié)構(gòu)不合理，其中立枯絲核菌種類增加，數(shù)量逐年積累，在土壤微生物種群結(jié)構(gòu)中占優(yōu)勢(shì)地位，是導(dǎo)致莖基腐病嚴(yán)重發(fā)生的主要根源。李繼平等[5]報(bào)道，隨著馬鈴薯連作年限的增加，土壤中立枯絲核菌的數(shù)量呈上升趨勢(shì)，連作1、2、3年的土壤，0～10 cm土層中的立枯絲核菌數(shù)量分別達(dá)9.58、20.60、22.40個(gè)/10 g土，明顯高于馬鈴薯-蠶豆輪作茬7.80個(gè)/10 g土，充分證明馬鈴薯連作土壤中土傳病原菌的數(shù)量與連作年限密切相關(guān)。因此，輪作可以減少土壤病原菌的種類和數(shù)量，是控制莖基腐病較有效的途徑。

前蘇聯(lián)專家Волoвик在1979年提出，防治馬鈴薯絲核菌病等病蟲(chóng)害的預(yù)防性措施在于馬鈴薯種植前安排適宜的前作，如冬麥、多年生牧草、豆類-谷類混播、含生物堿的羽扇豆、大豆，在非專業(yè)化輪作中，與馬鈴薯輪作間隔年限不應(yīng)少于4年，以上作物都能降低土壤中病原菌和害蟲(chóng)數(shù)量積累，以達(dá)到預(yù)防絲核菌病的目的[6]。Moulin等[7]2011年報(bào)道，加拿大實(shí)行豆薯輪作，馬鈴薯收獲后使用覆蓋物和減少耕作，能提高土壤有機(jī)碳、土壤團(tuán)聚體粒徑分布、土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性，減少土壤的潛在侵蝕，在2年的輪作中，保護(hù)性耕作減少了多達(dá)50%的土壤侵蝕，馬鈴薯塊莖產(chǎn)量與鐵犁耕作相比沒(méi)有受到影響。因此，馬鈴薯與豆類輪作是緩解或克服連作障礙較有效的途徑。

國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)馬鈴薯輪作機(jī)理進(jìn)行了系統(tǒng)的研究報(bào)道。宋鈺等[8]對(duì)馬鈴薯不同種植方式下土壤微生物變化規(guī)律的研究認(rèn)為，馬鈴薯-玉米-馬鈴薯、馬鈴薯-藜麥-馬鈴薯和馬鈴薯-馬鈴薯-馬鈴薯耕作方式下，隨著土層深度加深，真菌、放線菌及細(xì)菌的數(shù)量均逐漸減少；休耕土壤中的真菌和細(xì)菌數(shù)量隨著土層加深而減少，但放線菌在15～30 cm中數(shù)量最多，達(dá)2.39×104cfu/g土。因此，輪作、休耕土壤微生物數(shù)量變化明顯，改善了土壤質(zhì)量，為制定合理的馬鈴薯耕作模式提供了依據(jù)。宋佳承[9]研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯-藜麥和馬鈴薯-玉米輪作提高了馬鈴薯根際土壤中細(xì)菌和真菌群落多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)，馬鈴薯根系生理指標(biāo)均向好變化，提升了其經(jīng)濟(jì)性狀，使得連作對(duì)馬鈴薯植株造成的脅迫得到了一定程度的緩解，為實(shí)現(xiàn)馬鈴薯輪作模式提供理論支持。大量資料顯示，小麥-豌豆-馬鈴薯[10]、豌豆-馬鈴薯-豌豆[10]、苜蓿-馬鈴薯[11]、箭筈豌豆-馬鈴薯[11]、油葵-馬鈴薯[12]、水稻-馬鈴薯水旱輪作[13]以及前茬作物為莜麥、油菜、蕎麥、向日葵、胡麻等與馬鈴薯輪作[14]，對(duì)提高土壤速效養(yǎng)分和水分利用率、改善土壤理化性質(zhì)、降低馬鈴薯黑痣病發(fā)病率和病情指數(shù)、增加馬鈴薯產(chǎn)量有積極作用。

于臺(tái)澤等[15]通過(guò)收集整理相關(guān)文獻(xiàn)的數(shù)據(jù)，對(duì)馬鈴薯的輪作效益進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，輪作使經(jīng)濟(jì)效益明顯增加，馬鈴薯莖基腐病發(fā)生率為6.8%，較連作（發(fā)病率54.3%）下降47.5個(gè)百分點(diǎn)，使得農(nóng)藥使用量減少，節(jié)省農(nóng)藥成本119元/hm2；水分利用率提高24.60%，節(jié)省灌溉成本58元/hm2；減少化肥施用量，節(jié)約化肥成本4 500元/hm2；產(chǎn)量增加31.86%，增加收入5 921元/hm2。生態(tài)效益顯著，土壤碳和氮、土壤微生物碳和氮，以及土壤酶活性明顯提高，碳足跡明顯降低于連作。經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益貨幣化加和后發(fā)現(xiàn)，輪作與單作相比，可多獲得效益12 571元/hm2。為輪作方式認(rèn)識(shí)和進(jìn)一步推廣提供效益基礎(chǔ)。

過(guò)去一度對(duì)馬鈴薯輪作認(rèn)識(shí)淡薄，研究?jī)?nèi)容單一，種植布局落實(shí)不到位。近幾年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)馬鈴薯輪作研究廣泛，闡明了連作障礙機(jī)理，充分說(shuō)明了輪作在馬鈴薯合理布局方面的重要性。為廣大馬鈴薯產(chǎn)業(yè)管理者和生產(chǎn)者重新認(rèn)識(shí)輪作機(jī)理與效益提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持，為緩解連作障礙提供了有效途徑，故馬鈴薯輪作示范推廣具有廣闊前景。

1.2 間作套種

據(jù)史料記載，間作套種技術(shù)是具有增產(chǎn)效應(yīng)的一項(xiàng)措施，在中國(guó)推廣應(yīng)用已有悠久的歷史。從馬鈴薯間作套種相關(guān)文獻(xiàn)看，在馬鈴薯間作套種增產(chǎn)機(jī)理方面的研究最為活躍。王娜等[16]研究表明，馬鈴薯與玉米間作時(shí)，馬鈴薯根際土壤中的芽孢桿菌屬（Bacillus）、土芽孢桿菌屬（Geobacillus）、喜鹽芽孢桿菌屬（Haloballus）等有益菌比例上升，鏈球菌屬（Streptococcus）、奈瑟菌屬（Neisseria）、梭菌屬（Clostridium）、支原體屬（Mycoplasma）等致病菌比例下降，甚至消失，參與碳循環(huán)的擬桿菌屬（Bacteroides）、氮循環(huán)的聚球藻屬（Synechococcus）、硫循環(huán)的脫硫腸狀菌屬（Desulfotomaculum）等益生菌種類與數(shù)量比例明顯升高。李越等[17]報(bào)道，馬鈴薯-蠶豆間作降低了馬鈴薯根際土壤中的真菌和細(xì)菌群落數(shù)量，改變了土壤微生物功能多樣性指數(shù)，提升了馬鈴薯根際土壤微生物群落對(duì)多聚化合物和碳水化合物的利用能力。大量試驗(yàn)證明，馬鈴薯間作可改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及功能，提高馬鈴薯增產(chǎn)效果。

馬鈴薯間作套種生態(tài)機(jī)理方面的研究，揭示了馬鈴薯間作套種的光、熱、水和氣變化與增產(chǎn)的關(guān)系。在熱量資源利用方面，張緒成等[18]通過(guò)大田定位試驗(yàn)表明，半干旱區(qū)全膜覆蓋壟溝間作種植馬鈴薯與蠶豆、豌豆、扁豆能夠降低高溫時(shí)段的土壤溫度，有利于緩解6～7月的高溫脅迫，2012～2014年馬鈴薯與蠶豆、豌豆、扁豆間作，6～7月0～25 cm深的土壤溫度較馬鈴薯單作分別下降0.8～3.6、0.4～2.8和0.8～1.8℃，馬鈴薯塊莖膨大期較低的土壤溫度會(huì)更有利于馬鈴薯生長(zhǎng)。在光能利用方面，羅愛(ài)花等[19]研究分析發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯與蠶豆在全膜雙壟溝播種植方式下，馬鈴薯葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙二氧化碳濃度、蒸騰速率相對(duì)較高；金建新等[20]研究認(rèn)為，馬鈴薯與玉米間作時(shí)，馬鈴薯葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰強(qiáng)度、氣孔導(dǎo)度均有提高。在水分利用方面，張緒成等[18]報(bào)道馬鈴薯與豆科作物間作降低了0～200 cm深的土壤貯水量，其變化幅度受降水量顯著影響，對(duì)土壤水分的年際平衡無(wú)顯著影響，馬鈴薯與扁豆間作水分經(jīng)濟(jì)收益率較馬鈴薯單作增加19.8%～24.0%；侯建偉等[21]研究馬鈴薯與苕子或莜麥間作認(rèn)為，馬鈴薯/苕子間作及馬鈴薯/莜麥間作并不會(huì)顯著增加或降低作物的耗水量，可顯著提高間作系統(tǒng)的水分利用效率，具有顯著的水分利用優(yōu)勢(shì)（水分當(dāng)量比分別為1.59～2.01和1.55～2.24），水分利用效果還與當(dāng)年的降雨量關(guān)系密切。充分說(shuō)明不同地區(qū)、不同間作模式在生態(tài)效應(yīng)方面還存在一定差異。因此，合理利用馬鈴薯與間作套種作物間的優(yōu)勢(shì)，尋找適宜于當(dāng)?shù)亻g作模式非常重要。

間作套種控制農(nóng)作物病害機(jī)理方面的研究，揭示了間作植物對(duì)致病菌的相互作用關(guān)系。國(guó)外學(xué)者認(rèn)為，作物混作有利于農(nóng)作物病害防控。Burdon和Chilvers[22]試驗(yàn)表明，大麥和小麥混作降低了大麥白粉病流行率，其關(guān)鍵原因是易感宿主單位密度的降低；利用作物多樣性可有效控制病害，Raboin等[23]研究不同比例的水稻感病品種與抗病品種混作對(duì)稻瘟病的防效發(fā)現(xiàn)，感病品種為16.7%的混作比例較50%的顯著降低稻瘟病發(fā)病率和病情指數(shù)，抑制了稻瘟病流行。付學(xué)鵬等[24]研究發(fā)現(xiàn)，間套作防病機(jī)理在于作物根系分泌物抑制病原物，提高根際微生物多樣性，增強(qiáng)作物抗病性。董艷等[25]對(duì)小麥與蠶豆間作系統(tǒng)的研究，明確了不同小麥品種根系分泌物中可溶性糖含量、游離氨基酸數(shù)量與種類、有機(jī)酸含量與組分等能降低蠶豆枯萎病（Fusarium oxysporum）病情指數(shù)，抑制了蠶豆枯萎病的發(fā)生。利用農(nóng)作物植株特性可阻隔病原傳播，董華芳[26]報(bào)道了番茄與玉米間作能改善田間小氣候，降低番茄白粉病（Oidiopsis taurica）病情指數(shù)，從而減輕病害的發(fā)生。利用土壤微生物多樣性的拮抗作用能有效控制病害發(fā)生，吳鳳芝和周新剛[27]采用分子技術(shù)手段研究認(rèn)為，黃瓜與小麥、毛苕子、三葉草間作能提高黃瓜根際土壤微生物群落多樣性，降低黃瓜角斑病、白粉病、霜霉病和枯萎病的病情指數(shù)和尖孢鐮孢菌的數(shù)量，從而提高黃瓜產(chǎn)量。

有關(guān)馬鈴薯間作套種控制病害的研究較少。Autrique和Potts[28]報(bào)道，馬鈴薯與玉米、扁豆間作能降低馬鈴薯青枯?。≒seudomonas solanacearum）的發(fā)病率和嚴(yán)重度，其根源是減少了馬鈴薯青枯病菌通過(guò)根系的傳播頻率，降低了青枯病菌的傳播速度和積累量。有研究認(rèn)為，馬鈴薯/大蒜[29]、馬鈴薯/胡蘿卜、葛筍、洋蔥或甘藍(lán)[30]等間作能有效控制馬鈴薯晚疫病的發(fā)生。

合理間作套種方式對(duì)農(nóng)作物病害防控不但具有綠色、環(huán)保、低成本等特點(diǎn)，而且增產(chǎn)效果明顯，防控機(jī)理明確。但是，有關(guān)間作套種防治馬鈴薯莖基腐病方面的研究報(bào)道較少，有待于進(jìn)一步研究，尤其馬鈴薯間作模式對(duì)立枯絲核菌的影響。

1.3 施肥

對(duì)馬鈴薯施肥提高土壤養(yǎng)分，改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育，增加產(chǎn)量，提升品質(zhì)等方面的研究已有大量文獻(xiàn)報(bào)道。通過(guò)肥料防治馬鈴薯病害的相關(guān)研究表明，適宜氮素水平能增強(qiáng)馬鈴薯對(duì)晚疫病的抗性，提高防御物質(zhì)活性，增加產(chǎn)量[31]；有機(jī)羊糞配合復(fù)合化肥對(duì)馬鈴薯早疫病的防效達(dá)38.8%～68.8%[32]；硫酸銨配合過(guò)磷酸鈣和硫酸鉀能有效控制馬鈴薯瘡痂病[33]；施氮在90～180 kg/hm2，隨氮素水平提高，馬鈴薯黃萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)逐步呈下降趨勢(shì)[34]。采用油菜、油菜籽、蘿卜、黃芥菜、印度芥菜等蕓薹屬作物制作綠肥，發(fā)揮其釋放的揮發(fā)性物質(zhì)，能抑制立枯病絲核菌（R.solani）、腐霉菌（Pythium）、鐮孢菌（Fusarium）等多種馬鈴薯土傳病原菌的生長(zhǎng)，使馬鈴薯幼苗病害減少40%～83%[35]。說(shuō)明不同類型肥料和施肥方式對(duì)馬鈴薯病害均有一定程度控制作用。

有關(guān)肥料對(duì)馬鈴薯莖基腐病的防治研究表明，施用碳酸氫銨、黃腐酸鉀、羊糞等肥料可提高土壤微生物數(shù)量和多樣性，改善土壤微環(huán)境，有效保證馬鈴薯出苗，降低馬鈴薯黑痣病的發(fā)生率和病情指數(shù)[36]。資料顯示，新型有機(jī)肥活性藻、天然海藻提取物和聚谷氨酸對(duì)馬鈴薯黑痣病有不同程度抑制效果[37]。近幾年來(lái)，新型腐植酸肥料有效應(yīng)用于馬鈴薯生產(chǎn)，明顯提高了馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)[38]。雷玉明等[39]試驗(yàn)表明，壤動(dòng)FT腐植酸配合螯合肥與普通化肥相比，對(duì)馬鈴薯出苗率、苗高、單株根數(shù)、最大根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、單株薯重、平均單薯重、商品薯率、產(chǎn)量等農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀具顯著優(yōu)勢(shì)，對(duì)馬鈴薯主莖、匍匐莖和塊莖基腐防效分別達(dá)78.29%～87.24%、75.62%～88.51%、72.05%～86.98%，為推廣應(yīng)用腐植酸肥料提供了參考。腐植酸肥料在馬鈴薯生產(chǎn)中的系統(tǒng)應(yīng)用還需要進(jìn)一步研究。

2 抗病育種

2.1 抗莖基腐病種質(zhì)資源篩選

國(guó)外學(xué)者采用接種法篩選馬鈴薯抗立枯絲核菌種質(zhì)資源試驗(yàn)研究較早，Yanar等[40]在溫室條件下測(cè)定了22個(gè)馬鈴薯品種對(duì)AG-3菌株的抗性，結(jié)果表明，‘Alleddian Sarisi’‘Victoria’‘Aybasti Beyazi’‘Romanya Beyazi’和‘Golkoy’5個(gè)品種的抗性較強(qiáng)，其病情指數(shù)為0.33～0.77，在主莖和匍匐莖上僅有分散的小病斑；‘Batum’‘Carlita’‘Gurgentepe-Sarisi’‘Liseta’‘Rus Beyazi’和‘Jaerla’6個(gè)為感病品種，對(duì)AG-3菌株反應(yīng)敏感，病情指數(shù)均達(dá)4.00，表現(xiàn)為出苗后莖死亡。Djébali和Belhassen[41]通過(guò)立枯絲核菌對(duì)11個(gè)馬鈴薯品種的莖部和塊莖侵染率測(cè)定與侵染程度進(jìn)行了目測(cè)評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示，種植50 d后供試品種未見(jiàn)莖部侵染；75 d后‘Nicola’‘Labadia’‘Fabula’塊 莖 侵 染 率 為0，‘Tango’和‘Gournandine’塊莖侵染率較低，其他供試品種塊莖侵染超過(guò)10%；90 d后供試品種莖部侵染率為80%～100%，塊莖侵染率為20%～50%；105 d后‘Spunta’敏感性最低，塊莖侵染率約為40.00%，‘Atlas’‘Eden’和‘Fabula’表現(xiàn)為中等敏感性，塊莖侵染率為55.00%～65.00%，其他供試品種塊莖侵染率為65%～100%。說(shuō)明馬鈴薯不同品種、不同生育期對(duì)立枯絲核菌抗性表現(xiàn)存在一定的差異。

近幾年，國(guó)內(nèi)抗馬鈴薯莖基腐病的種質(zhì)資源篩選報(bào)道越來(lái)越活躍，已篩選出大量的抗病品種。王喜剛等[42]采用田間鑒定與室內(nèi)鑒定相結(jié)合對(duì)20份馬鈴薯材料進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，在5～15 g/株接種量水平下，‘青薯9號(hào)’‘莊薯3號(hào)’‘隴薯7號(hào)’和‘黑美人’的相對(duì)抗病指數(shù)分別達(dá)0.75～0.60、0.63～0.60、0.73～0.63、0.78～0.61，屬于 中 抗 品種。劉小娟等[43]對(duì)6份馬鈴薯品種田間抗性比較發(fā)現(xiàn)，‘青薯9號(hào)’的發(fā)病率和病情指數(shù)均為0，‘莊薯3號(hào)’的發(fā)病率和病情指數(shù)分別為6.00%和1.78，評(píng)價(jià)為高抗品種，這與王喜剛等[42]報(bào)道有所差異，分析認(rèn)為與評(píng)價(jià)試驗(yàn)方法不同有關(guān)，但對(duì)立枯絲核菌具有較高抗性是一致的；‘隴薯8號(hào)’和‘新大坪’為中抗品種。賈立君等[44]報(bào)道，‘富金’對(duì)立枯絲核菌抗性最高，其病情指數(shù)為11.67；‘合薯5號(hào)’‘尤金’‘中薯5號(hào)’對(duì)立枯絲核菌抗性較好，病情指數(shù)分別達(dá)13.00、16.33、16.67。

綜合文獻(xiàn)報(bào)道，雖然國(guó)內(nèi)對(duì)抗立枯絲核菌種質(zhì)資源進(jìn)行了大量試驗(yàn)研究，但是抗病育種材料較少，區(qū)域間抗性差異較大，缺少免疫或高抗材料，還需要進(jìn)一步加強(qiáng)抗性材料篩選和抗病育種工作。

2.2 馬鈴薯抗莖基腐病的基因工程

目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)馬鈴薯抗立枯絲核菌基因工程方面的研究越來(lái)越多，在應(yīng)用方面也取得一定進(jìn)展。Lorito等[45]將哈茨木霉（Trichoderma harzianum）的強(qiáng)抗真菌內(nèi)切幾丁質(zhì)酶基因（ThEn-42）轉(zhuǎn)移到馬鈴薯中，對(duì)馬鈴薯土傳病原菌R.solani和葉面病原菌Alternaria solani、A.alternata、Botrytis cinerea等具有高度抗性或完全抗性。M'hamdi等[46]利用含有幾丁質(zhì)酶（chiA）和核糖體失活蛋白（rip30）基因二元質(zhì)粒pGJ132的根癌農(nóng)桿菌GV3101改良馬鈴薯品種，在轉(zhuǎn)基因馬鈴薯（‘Desirée’）中的聯(lián)合表達(dá)，增強(qiáng)對(duì)R.solani的抗性。Moravcíková等[47]發(fā)現(xiàn)，使用根癌農(nóng)桿菌將III類幾丁質(zhì)酶和I類葡聚糖酶的基因共同引入到馬鈴薯育種系116/86中，轉(zhuǎn)化體試管苗提取物抑制R.solani菌絲的生長(zhǎng)。郝文勝[48]將來(lái)自玉米的核糖體失活蛋白基因（RIPs）轉(zhuǎn)入馬鈴暮主栽易感病品種‘費(fèi)烏瑞它’中，轉(zhuǎn)RIPs基因馬鈴薯無(wú)性系對(duì)接種了AG2-1的塊莖黑痣、莖基部腐爛、葉片萎蔫等病情指數(shù)與對(duì)照差異不顯著，表明RIPs基因產(chǎn)物酶促活性與對(duì)真菌R.solani抗性之間不存在相關(guān)性，但可以顯著改善馬鈴薯對(duì)致病疫霉（Phytophthora infestans）的抗性。

綜合文獻(xiàn)報(bào)道，致病相關(guān)蛋白基因幾丁質(zhì)酶（PR-1）、核糖體失活蛋白、葡萄糖氧化酶等基因在馬鈴薯上有所應(yīng)用，利用轉(zhuǎn)基因改良馬鈴薯抗R.solani的研究為控制馬鈴薯莖基腐病提供了新途徑，但在馬鈴薯內(nèi)源抗性基因挖掘、穩(wěn)定抗性基因篩選、馬鈴薯品種改良等方面還需要進(jìn)一步研究。

3 物理防控

利用高溫能防治農(nóng)作物病害，但在馬鈴薯莖基腐病的防治中則剛剛起步。Rubayet等[49]采用生物增濕與土壤日曬處理土壤，增加了土壤中可溶性養(yǎng)分的數(shù)量，補(bǔ)充了土壤中的有機(jī)質(zhì)，使有益土壤微生物分泌促生物質(zhì)，降低了馬鈴薯幼苗出苗前和出苗后的死亡率，馬鈴薯莖基腐病的莖腐和黑皮發(fā)病率分別降至24.44%和30.67%，病情指數(shù)降至20.37和13.89。郭成瑾等[50]通過(guò)160℃高溫滅菌馬鈴薯連作土壤的盆栽試驗(yàn)表明，高溫處理土壤后，馬鈴薯根際土壤微生物種群數(shù)量在馬鈴薯生長(zhǎng)期能迅速增長(zhǎng)，為防治馬鈴薯病害提供了思路。但大田直接采用高溫滅菌處理顯然難以實(shí)現(xiàn)，可以采用播前深耕曬土和覆膜高溫悶土等方法達(dá)到土壤消毒滅菌的目的。因此，有關(guān)利用高溫、太陽(yáng)能滅菌土壤的可行方法還需要進(jìn)一步研究。

微波處理技術(shù)對(duì)土傳病菌鐮孢菌和絲核菌具有抑制作用[51,52]，是一種簡(jiǎn)便、快速去除土壤中土傳病原菌的物理防控方法。土壤電處理技術(shù)可應(yīng)用于設(shè)施栽培控制蔬菜病害，使番茄葉霉病發(fā)病率由50%降至20%，嚴(yán)重度由2～3降至1[53]。這些物理農(nóng)業(yè)工程技術(shù)既具有控制土傳病害的特點(diǎn)，又具有防止土壤污染的優(yōu)勢(shì)。這一綠色環(huán)保新技術(shù)在馬鈴薯病害防治方面尚未見(jiàn)研究報(bào)道，需要進(jìn)一步加快系統(tǒng)性應(yīng)用研究，在馬鈴薯土壤滅菌方面具有廣闊的應(yīng)用前景。

4 生物防治

有關(guān)農(nóng)作物病害生物防治國(guó)內(nèi)外研究均較早，目前，已報(bào)道對(duì)立枯絲核菌有拮抗作用的真菌有木霉屬（Trichoderma）8種、粘帚霉屬（Gliocladium）3種，明確了木霉菌和粘帚霉菌的寄生作用部位、產(chǎn)生膠霉毒素和綠粘帚霉素抗生溶菌機(jī)制，已廣泛應(yīng)用于棉花、水稻、玉米、茄子、人參等作物紋枯病的防治[54,55]。近年來(lái)，在馬鈴薯莖基腐病生物防治方面研究報(bào)道越來(lái)越多，在真菌及其制劑研究開(kāi)發(fā)方面發(fā)展較快。木霉菌粉劑拌種對(duì)馬鈴薯莖基腐病苗期地下莖、膨大期和收獲期塊莖黑痣癥狀相對(duì)防效分別達(dá)54.54%、41.83%、46.02%[56]。寡雄腐霉菌劑處理種薯能減輕馬鈴薯立枯絲核菌AG-3的侵染，提高對(duì)AG-3的重寄生率，誘導(dǎo)并提高馬鈴薯對(duì)AG-3的抵抗能力[57]。應(yīng)用100萬(wàn)孢子/g寡雄腐霉可濕性粉劑拌種馬鈴薯，對(duì)馬鈴薯根莖部黑痣、薯塊黑痣的防效分別為68.16%、52.52%[58]。

大量文獻(xiàn)證實(shí)，芽孢桿菌（Bacillusspp.）和假單胞桿菌（Pseudomonasspp.）對(duì)立枯絲核菌引起的多種病害具有良好控制作用[54]。從馬鈴薯根際分離篩選對(duì)莖基腐病菌拮抗效果明顯的優(yōu)良細(xì)菌菌株比較多見(jiàn)，已獲得的莫海威芽孢桿菌（B.axarquiensis）和萎縮芽孢桿菌（B.atrophaeus）能導(dǎo)致菌絲的結(jié)構(gòu)畸形，對(duì)馬鈴薯立枯絲核菌的抑菌率分別為59.8%和55.3%，這2種細(xì)菌的拮抗和促生能力強(qiáng)，為防控馬鈴薯莖基腐病提供了最具潛力的生防菌[59]。

放線菌對(duì)植物病害生物防治的研究較早，已報(bào)道用于防治絲核菌的放線菌主要是鏈霉菌屬（Streptomyces），國(guó)內(nèi)外學(xué)者證實(shí)了其作用機(jī)理，而且生物制劑的開(kāi)發(fā)技術(shù)較為成熟，目前已廣泛應(yīng)用于世界各地多種農(nóng)作物立枯絲核菌病害的防治[54]。但是，針對(duì)馬鈴薯莖基腐病篩選的放線菌種群及應(yīng)用研究還較少。王蓓等[60]從甘肅省河西走廊鹽堿土中分離獲得變異鏈霉菌（S.variabilis）、丁香鏈霉菌（S.lilaceus）2個(gè)菌株，對(duì)立枯絲核菌菌絲的生長(zhǎng)抑制率分別為89.02%、80.49%，防治效果分別達(dá)54.29%、45.71%。

國(guó)外學(xué)者研究認(rèn)為，馬鈴薯立枯絲核菌AG3[61]、AG1、AG4和AG6[62]攜帶病毒，造成立枯絲核菌致病性減弱，導(dǎo)致絲核菌衰退?。≧hizoctonia decline）現(xiàn)象發(fā)生[63]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者開(kāi)展立枯絲核菌病毒篩選鑒定與生物學(xué)測(cè)定試驗(yàn)，測(cè)序發(fā)現(xiàn)立枯絲核菌攜帶黃瓜花葉病毒CMV-Rs、內(nèi)源RNA病毒RsaEV-1679、內(nèi)源RNA病毒RsbEV-3740和線粒體病毒RsMV-328，檢測(cè)到已知序列RsbEV-3740和RsMV-328在馬鈴薯立枯絲核菌中分布十分廣泛，驗(yàn)證了RsbEV-3740可通過(guò)菌核攜帶病毒，菌絲融合進(jìn)行傳播，RsbEV-3740的侵染使立枯絲核菌Rs25及Rs80生長(zhǎng)速度加快，致病力增強(qiáng)，推測(cè)RsbEV-3740的侵染對(duì)立枯絲核菌的致病性有促進(jìn)作用[64]。因此，通過(guò)繼代方法脫毒可使RsbEV-3740的病毒含量降低而獲得無(wú)毒菌株，為馬鈴薯莖基腐病真菌病毒防治提供了新的思路。

綜合文獻(xiàn)報(bào)道，目前馬鈴薯莖基腐病生物防治研究手段先進(jìn)、成熟，篩選菌株豐富了生防菌資源，但是真菌、細(xì)菌、放線菌等生防菌制劑開(kāi)發(fā)與應(yīng)用還相對(duì)滯后，真菌病毒防治還處于試驗(yàn)探索階段，需要加大研究力度，為馬鈴薯莖基腐病生物防治提供可行的方法。

5 化學(xué)防治

目前，馬鈴薯莖基腐病主要依靠化學(xué)防治，主要在立枯絲核菌藥劑篩選、毒力測(cè)定、田間防效等方面取得了一定進(jìn)展。據(jù)記載，用于防治立枯絲核菌引起小麥紋枯病的藥劑達(dá)101種[65]，截至2021年3月1日中國(guó)農(nóng)藥信息網(wǎng)登記的用于馬鈴薯黑痣病防治的制劑共有44種，單劑主要有嘧菌酯、咯菌腈、噻呋酰胺、克菌丹等24種，混劑有20種[66]。部分藥劑既可用于防控小麥紋枯病，也可用來(lái)防治馬鈴薯莖基腐病，但是用于防治莖基腐病的藥劑種類數(shù)目還不夠豐富；混劑或復(fù)配劑數(shù)量明顯少于單劑，說(shuō)明莖基腐病菌抗藥性相對(duì)較弱，有關(guān)莖基腐病菌抗藥性研究報(bào)道資料較少。

近幾年來(lái)，經(jīng)毒力測(cè)定和田間藥效試驗(yàn)表明，苯醚甲環(huán)唑（Difenoconazole）、戊唑醇（Tebuconazole）、葉菌唑（Metconazole）、腈菌唑（Myclobutanil）、吡唑醚菌酯（Pyraclostrobin）、嘧菌酯（Azoxystrobin）、咯菌腈（Fludioxonil）、噻呋酰胺（Thifluzamide）、克菌丹（Captan）和異菌脲（Iprodione）10種藥劑對(duì)馬鈴薯莖基腐病菌具有顯著抑制效果。室內(nèi)聯(lián)合毒力測(cè)試結(jié)果顯示，以咯菌腈、噻呋酰胺和吡唑醚菌酯與戊唑醇、葉菌唑、腈菌唑、苯醚甲環(huán)唑、異菌脲和嘧菌酯按照一定比例配合，共毒系數(shù)高，增效作用明顯[67]。生物源農(nóng)藥0.3%四霉素AS、100萬(wàn)孢子/g寡雄腐霉WP、3%中生菌素WP、4%+16億個(gè)/g井岡·蠟芽菌懸SC、1%申嗪霉素SC對(duì)馬鈴薯根莖部黑痣病防效分別達(dá)60.97%、69.16%、59.53%、50.20%、58.60%[58]。其他類型藥劑如80%代森錳鋅WP、40%菌核凈WP、2.5%井·1億活枯芽孢桿菌AS對(duì)莖基腐病防效為50.3%～65.9%[68]。

目前，防治馬鈴薯莖基腐病可供選擇的農(nóng)藥劑型較多，主要有懸浮種衣劑（FSC）、懸浮劑（SC）、可濕性粉劑（WP）、水分散粒劑（WG）、水劑（AS）、種子處理可分散粉劑（WS）、種子處理懸浮劑（FS）、顆粒劑（GR）。藥劑施用方法以種薯包衣和種薯處理為主，因地因藥選擇應(yīng)用土壤處理、灌根處理、溝施用藥和葉面噴霧，可有效控制馬鈴薯莖基腐病的發(fā)生，減輕為害程度。

綜合文獻(xiàn)報(bào)道，通過(guò)化學(xué)防治對(duì)馬鈴薯莖基腐病篩選出的藥劑種類與劑型越來(lái)越多，施用方法優(yōu)化合理，防治效果逐步提高。但在生產(chǎn)上莖基腐病菌抗藥性監(jiān)測(cè)還相對(duì)滯后，作用機(jī)理研究還不夠深入，今后在藥劑敏感性、安全性、抗性預(yù)測(cè)及機(jī)理、精準(zhǔn)施藥、生防菌劑與化學(xué)農(nóng)藥聯(lián)合等方面還需要深入研究。

6 展望

馬鈴薯莖基腐病是由立枯絲核菌引起的真菌性土傳病害，目前由于抗病品種少，感病面積大，侵染來(lái)源多、數(shù)量大，重迎茬問(wèn)題突出，是影響馬鈴薯產(chǎn)量和質(zhì)量的主要病害，是制約馬鈴薯產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的重要因素，是未來(lái)馬鈴薯病害綜合防治的重點(diǎn)對(duì)象。農(nóng)藝防治措施如輪作倒茬、間作套種、施肥技術(shù)對(duì)馬鈴薯莖基腐病防控機(jī)理和防治應(yīng)用研究雖然取得了較大進(jìn)展，但多數(shù)研究集中于單一農(nóng)藝技術(shù)對(duì)減輕莖基腐病的發(fā)生方面，對(duì)于組合配套的農(nóng)藝措施防治效果研究較少；輪作倒茬、間作套種對(duì)耕作土壤理化性質(zhì)、化感自毒作用、根際微生物群落和土壤生態(tài)環(huán)境因子變化方面研究較為活躍，對(duì)馬鈴薯-土壤-微生物綜合作用和克服連作的技術(shù)方法還較欠缺；施肥技術(shù)多集中于提高土壤肥力，改善土壤結(jié)構(gòu)的增產(chǎn)機(jī)理研究，對(duì)肥料-馬鈴薯-莖基腐病菌相互作用機(jī)理方面研究不夠深入。選育莖基腐病抗性材料或品種是控制該病最有效的策略，現(xiàn)階段各地區(qū)對(duì)種植品種進(jìn)行田間抗性評(píng)價(jià)，對(duì)提高莖基腐防治效果和大面積推廣抗病品種均有積極指導(dǎo)作用，但仍然存在抗性種質(zhì)資源缺乏、抗病品種少、抗病材料的選擇培育過(guò)程緩慢、挖掘出的抗性基因型缺少應(yīng)用等問(wèn)題。物理防控技術(shù)綠色環(huán)保，使用技術(shù)條件要求嚴(yán)格，在馬鈴薯莖基腐病防治方面未見(jiàn)應(yīng)用研究。生物防治技術(shù)如真菌、細(xì)菌性生物制劑的應(yīng)用對(duì)莖基腐病具有一定成效，是未來(lái)防控工作的重點(diǎn)，但仍然面臨菌株和技術(shù)應(yīng)用單一、防效不穩(wěn)定、成本較高等問(wèn)題?；瘜W(xué)防治一直以來(lái)在該病防控中是使用率和推廣率均較高的重要技術(shù)，未來(lái)仍需采用該種防控措施，但存在藥劑對(duì)莖基腐病持效短、防治效果不穩(wěn)定、抗藥性與殘留監(jiān)測(cè)滯后等問(wèn)題。

為了制定有效的馬鈴薯莖基腐病綜合防治體系，提高馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)，今后在以下3方面進(jìn)行深入研究。

（1）農(nóng)藝防治是馬鈴薯莖基腐病綜合防治的基礎(chǔ)。在生物多樣性種植模式對(duì)馬鈴薯莖基腐病為代表的土傳病害的控制機(jī)制、水肥藥一體化灌溉模式與施用標(biāo)準(zhǔn)等方面深入研究，加快輪作防病技術(shù)方法的研發(fā)，結(jié)合馬鈴薯抗莖基腐病種質(zhì)資源篩選和培育改良抗病品種措施，最大程度發(fā)揮農(nóng)藝防控的潛在優(yōu)勢(shì)，是今后研究的重要科學(xué)問(wèn)題。

（2）生物防治是馬鈴薯莖基腐病最綠色安全的防治措施。需要綜合應(yīng)用遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)原理和手段，深入剖析拮抗菌的抑制機(jī)理機(jī)制，尋找對(duì)莖基腐病菌的抑制方法，探索微生物菌劑、植物源農(nóng)藥與化學(xué)藥劑配合的機(jī)制和抑菌、促生效果，加快拮抗菌的規(guī)范化產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)與推廣應(yīng)用，是未來(lái)解決生物農(nóng)藥品種少、防效低、穩(wěn)定性差、受環(huán)境影響多的最有效途徑。

（3）綜合防控體系是提高馬鈴薯莖基腐病防效和降低成本最有效措施。未來(lái)針對(duì)馬鈴薯各生產(chǎn)環(huán)節(jié)，優(yōu)化融合農(nóng)藝、抗病品種、物理、化學(xué)等單項(xiàng)防治措施，通過(guò)田間試驗(yàn)和防效比較，深入剖析各單項(xiàng)技術(shù)在該病防控中的相互作用機(jī)制，完善形成配套的綜合防控技術(shù)體系。