段媛媛，張靜，王玲玲，劉彩鳳，王乙茉，周俗，郭正剛*

（1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731）

植物物種多樣性主要表現(xiàn)草地資源的豐富性［1］，而植物功能多樣性則主要強(qiáng)調(diào)草地植物群落內(nèi)不同植物物種間功能性狀的總體差異，以及植物性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)［2-3］。無論是植物物種多樣性，還是植物功能多樣性，兩者均對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的變化具有決定作用［3］。植物物種多樣性和植物功能多樣性關(guān)系，不僅是揭示植物群落內(nèi)物種共存的重要途徑之一［4］，而且是草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)［5］，更是制定區(qū)域內(nèi)生物多樣性保護(hù)策略和草地資源合理利用的關(guān)鍵［6］。當(dāng)草地環(huán)境改變時(shí)勢(shì)必引起植物物種多樣性和功能多樣性的聯(lián)動(dòng)變化，進(jìn)而影響植物物種多樣性和功能多樣性間的關(guān)系［3-4，7-8］，以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和物種共存的機(jī)制。草地環(huán)境的改變，要么是生物因子變化所致［1，9］，要么是非生物因子變化所致［3-4］。已有研究表明，當(dāng)草地刈割強(qiáng)度增加時(shí)，植物物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系從正線性相關(guān)變?yōu)椴幌嚓P(guān)，氮肥添加量卻不會(huì)影響兩者的正線性關(guān)系［7］。當(dāng)水域生態(tài)系統(tǒng)的鹽分濃度從低增高時(shí)，植物物種多樣性和功能多樣性間因相關(guān)系數(shù)變小而導(dǎo)致關(guān)聯(lián)度降低［10］，這說明非生物和生物干擾確實(shí)能夠明顯改變植物物種多樣性和功能多樣性間的關(guān)系。小型嚙齒類動(dòng)物是草地的主要組分，也是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要干擾因子［11-12］。小型嚙齒類動(dòng)物往往鑲嵌分布于天然草地，其活動(dòng)會(huì)改變高寒草甸的水熱過程［9，11］和養(yǎng)分異質(zhì)性［9，13］，但其是否影響植物物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系，尚需要科學(xué)的試驗(yàn)提供證據(jù)，從而有助于解釋小型嚙齒類動(dòng)物干擾影響草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和物種共存機(jī)制。

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）是青藏高原特有的小型嚙齒類動(dòng)物，主要分布于青藏高原高寒草甸，不僅是高寒草甸的生態(tài)工程師［11］，而且是主要生物干擾因子之一［13-17］。高原鼠兔通過刈割、掘洞、覆土、排泄等［14］，會(huì)通過增加生境的異質(zhì)性而增加植物物種多樣性［13，18-19］、雜草類功能群豐富度指數(shù)［20］，而且會(huì)降低植物均勻度指數(shù)［15］、禾草科和莎草科功能群豐富度指數(shù)［20］。高原鼠兔分布區(qū)內(nèi)植物覆蓋度和土壤養(yǎng)分的變化，必然會(huì)改變植物利用資源的空間維度，從而影響植物功能多樣性［9，21-24］。不同植物從生存環(huán)境中獲取利用資源的方式不同［6］，物種間資源利用的互補(bǔ)性會(huì)將植物物種多樣性和功能多樣性有機(jī)耦聯(lián)［25］，這說明高原鼠兔干擾可能會(huì)影響高寒草甸植物物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系。

植物物種多樣性通常采用物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)、物種均勻度指數(shù)測(cè)度［20］。雖然測(cè)度植物功能多樣性的指數(shù)較多，但常用指數(shù)主要是功能豐富度指數(shù)、功能均勻度指數(shù)和功能離散度指數(shù)［25］。目前已有研究分析植物物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)間的關(guān)系時(shí)，均采用一個(gè)植物物種多樣性指數(shù)對(duì)應(yīng)多個(gè)植物功能多樣性指數(shù)，而不是一一對(duì)應(yīng)關(guān)系［3，8，10］。因此本研究在青藏高原的甘肅碌曲、青海祁連和共和縣3個(gè)地點(diǎn)同步開展野外調(diào)查，采用3個(gè)地點(diǎn)的數(shù)據(jù)，首先分析高原鼠兔干擾下植物物種多樣性和功能多樣性常用指標(biāo)的變化特征，然后闡明高原鼠兔干擾對(duì)植物物種多樣性和功能多樣性關(guān)系的影響，以期為理解高原鼠兔干擾下高寒草甸植物物種多樣性和功能多樣性的維持機(jī)制提供基礎(chǔ)信息，為全面解讀高原鼠兔在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的作用提供獨(dú)特視角。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

高原鼠兔分布廣，棲息地氣候、地形、海拔差異大［11，13］。若采用單一地點(diǎn)作為研究對(duì)象，其結(jié)果可能是高原鼠兔干擾所致，也可能是高原鼠兔干擾與環(huán)境因子疊加所致。因此，本研究選擇碌曲縣尕海鎮(zhèn)（102°22′12″E，34°15′51″N）、祁連縣默勒鎮(zhèn)（100°34′48″E，37°43′26″N）和共和縣黑馬河鄉(xiāng)（99°47′11″E，36°43′48″N）做研究地點(diǎn)，同步分析高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物物種多樣性和功能多樣性關(guān)系的影響，以期發(fā)現(xiàn)高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物物種多樣性和功能多樣性關(guān)系影響的普遍特征。3個(gè)研究地點(diǎn)的氣候均為高原大陸性氣候，具有高寒陰濕特征，土壤類型為高山草甸土［26］，其中尕海鎮(zhèn)、默勒鎮(zhèn)和黑馬河鄉(xiāng)的海拔分別為3550、3468、3194 m，年均溫分別為4.9、2.1、5.6℃，年均降水量分別為653、420、400 mm。雖然3個(gè)地點(diǎn)的高寒草甸均以莎草科植物為優(yōu)勢(shì)種，但不同地點(diǎn)高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種存在分異，其中尕海鎮(zhèn)高寒草甸優(yōu)勢(shì)種為線葉嵩草（Kobresia capillifolia），主要伴生種為草地早熟禾（Poa pratensis）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、莓葉委陵菜（Potentilla fragarioides）；默勒鎮(zhèn)高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草（Kobresia pygmaea），主要伴生種為矮生嵩草（Kobresia humilis）、美麗風(fēng)毛菊（Saussurea pulchra）、莓葉委陵菜；黑馬河鄉(xiāng)高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草，主要伴生種為矮生嵩草、垂穗披堿草、草地早熟禾、莓葉委陵菜、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、乳白香青（Anaphalis lactea）。3個(gè)地點(diǎn)的高寒草甸均被牧戶承包，每家牧戶承包的高寒草甸被分為冷季牧場(chǎng)和暖季牧場(chǎng)，有些暖季牧場(chǎng)為多個(gè)家庭共用，沒有明顯的圍欄邊界，冷季牧場(chǎng)為每戶單獨(dú)所有，具有明顯的圍欄邊界。

1.2 研究方法

1.2.1 植物功能性狀指標(biāo)的選取與測(cè)定 植物功能多樣性指數(shù)往往通過植物功能性狀指標(biāo)計(jì)算所得。測(cè)度植物功能性狀的指標(biāo)很多，但不同研究所選擇的指標(biāo)差異很大［3，8，10］，然而任何研究選擇植物功能性狀指標(biāo)時(shí)，均需要考慮植物形態(tài)特征、生殖特征和生理特征［3］。本研究選擇植物功能性狀指標(biāo)時(shí)，既考慮植物的形態(tài)特征、生殖特征和生理特征，又考慮了選擇指標(biāo)數(shù)據(jù)獲取的可操作性和易測(cè)性。因此，選擇植物高度、蓋度和密度作為植物形態(tài)特征的測(cè)度指標(biāo)，傳粉方式、繁殖類型和生活史作為植物生殖特征的測(cè)度指標(biāo)，固氮能力作為植物生理特征的測(cè)度指標(biāo)，共計(jì)7個(gè)功能性狀指標(biāo)。采用樣方法收集植物高度、蓋度及密度的數(shù)據(jù)信息，采用野外形態(tài)觀察和文獻(xiàn)相結(jié)合的方法獲取植物傳粉方式、生活史、固氮類型、繁殖類型的信息［27］。采用賦值方式量化植物傳粉方式、生活史、固氮類型、繁殖類型的功能特征，其中植物傳粉方式為風(fēng)媒傳粉時(shí)賦值為0、蟲媒傳粉時(shí)則賦值為1、風(fēng)媒傳粉和蟲媒傳粉兩者兼有時(shí)賦值為0.5；生活史為一年生植物時(shí)賦值為0、多年生植物時(shí)賦值為1、一年生或多年生植物兼有時(shí)賦值為0.5；固氮方式為自身固氮時(shí)賦值為0、非自身固氮時(shí)賦值為1；繁殖方式為營(yíng)養(yǎng)繁殖時(shí)賦值為0、有性繁殖時(shí)賦值為1、營(yíng)養(yǎng)繁殖和有性繁殖兼?zhèn)鋭t賦值為0.5。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在每個(gè)研究地點(diǎn)，選擇地勢(shì)相對(duì)平坦的冷季放牧地作為調(diào)查取樣區(qū)。調(diào)查區(qū)內(nèi)植物生長(zhǎng)季不放牧，可排除植物生長(zhǎng)季的放牧影響，以期最大限度反映高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物物種多樣性和功能多樣性關(guān)系的影響。高原鼠兔是地面群居性小型嚙齒類動(dòng)物［16］，喜歡棲息于低矮開闊的生境［9，18］，因此高原鼠兔棲息地呈片狀分布狀態(tài)。雖然有些高寒草甸處于低矮開闊生境，但目前沒有被高原鼠兔占據(jù)，是高原鼠兔潛在的分布區(qū)，是因?yàn)楦咴笸脭U(kuò)散是一個(gè)逐步的過程［28］，因此可以將高原鼠兔潛在分布區(qū)作為對(duì)照區(qū)［29］，實(shí)現(xiàn)分析高原鼠兔干擾對(duì)植物物種多樣性和功能多樣性關(guān)系影響的目標(biāo)。

采用隨機(jī)分層配對(duì)設(shè)計(jì)的方法，確定每個(gè)地點(diǎn)調(diào)查取樣區(qū)的樣地。高原鼠兔巢域的平均面積為1262.5 m2［12］，因此樣地面積設(shè)置為35 m×35 m，最大可能地接近巢域平均面積。針對(duì)一個(gè)研究地點(diǎn)，首先根據(jù)高原鼠兔出現(xiàn)和有效洞穴存在與否，確定第一個(gè)干擾樣地，然后尋找第二個(gè)干擾樣地，以此類推，每個(gè)地點(diǎn)選擇10個(gè)干擾樣地，干擾樣地之間的距離大于5 km，避免因高原鼠兔移動(dòng)而帶來的影響。其次，針對(duì)每個(gè)干擾樣地，設(shè)置一個(gè)未干擾樣地，設(shè)置未干擾樣地的基準(zhǔn)為其地貌、植物群落和土壤類型與干擾樣地基本一致。未干擾樣地與干擾樣地之間的距離為0.5～1.0 km，若距離過大，則很難保證未干擾樣地與干擾樣地的地貌、植物群落和土壤類型基本一致，距離過小，則高原鼠兔的活動(dòng)會(huì)影響到未干擾樣地的植物群落和土壤。每個(gè)研究地點(diǎn)選擇10組配對(duì)樣地，共計(jì)60個(gè)試驗(yàn)樣地，包括30個(gè)干擾樣地和30個(gè)未干擾樣地。

1.2.3 野外調(diào)查與取樣 高原鼠兔一年內(nèi)繁殖具有多崽多胎特征［12］，每年8月種群密度達(dá)到峰值［14，29］，對(duì)高寒草甸的干擾程度最明顯。因此野外調(diào)查與取樣于2020年8月進(jìn)行。每個(gè)樣地內(nèi)（干擾樣地與非干擾樣地）布設(shè)5個(gè)1 m×1 m（1 m2）的植物群落調(diào)查樣方，樣方設(shè)置為“W”型布局，樣方之間的距離為8 m。針對(duì)干擾樣地，若樣方恰好落在裸斑時(shí)，則需要小幅度移動(dòng)樣方位置，避開裸斑。共計(jì)調(diào)查樣方300個(gè)，其中每個(gè)研究地點(diǎn)100個(gè)，其中干擾樣地和未干擾樣地分別為50個(gè)。調(diào)查時(shí)，首先記錄每個(gè)樣方中出現(xiàn)的植物種類，然后測(cè)定每種植物的高度、蓋度和密度，其中植物高度為隨機(jī)5株的平均高度，若植物出現(xiàn)次數(shù)小于5次，則采用所有出現(xiàn)次數(shù)的平均值作為該植物的高度［10］；每種植物蓋度通過“針刺法”獲得［1，20］；植物密度測(cè)定分雙子葉植物和單子葉植物，雙子葉植物以株為基準(zhǔn)，而單子葉植物以樣方內(nèi)的一級(jí)分枝數(shù)為基準(zhǔn)［7］。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)根據(jù)文獻(xiàn)，判別每種植物的傳粉方式、生活史、固氮類型和繁殖類型［27］。

1.2.4 植物物種多樣性和功能多樣性指數(shù)計(jì)算方法 植物物種多樣性采用物種豐富度指數(shù)Patrick（S）、物種多樣性指數(shù)Shannon（H）、物種均勻度指數(shù)Pielou（J）測(cè)度。利用物種高度、蓋度、密度計(jì)算每個(gè)物種的重要值（important value，IV），公式為：

式中：IV代表物種重要值，A代表植物相對(duì)高度，為植物5個(gè)高度的平均值與樣方內(nèi)所有植物平均高度總和的比值，B代表植物相對(duì)蓋度，為植物蓋度與樣方內(nèi)所有植物蓋度總和的比值，C代表植物相對(duì)密度，為植物密度與樣方內(nèi)所有植物密度總和的比值。

物種豐富度指數(shù)Patrick（S）：

物種多樣性指數(shù)Shannon（H）：

式中：S是樣方內(nèi)的物種數(shù)，Pi是種i的相對(duì)重要值。

物種均勻度指數(shù)Pielou（J）：

式中：S是樣方內(nèi)的物種數(shù)，H是物種多樣性指數(shù)。

植物功能多樣性指數(shù)采用功能豐富度指數(shù)（functional richness index，F(xiàn)AD2）、功能均勻度指數(shù)（functional evenness index，F(xiàn)Eve）和功能離散度指數(shù)（functional divergence index，F(xiàn)Dis）測(cè)度［21］，計(jì)算過程包括4個(gè)步驟：獲得功能性狀矩陣、將性狀矩陣轉(zhuǎn)化為距離矩陣、將距離矩陣聚類生成樹狀分類圖、計(jì)算樹狀分類圖的分枝總長(zhǎng)度。

功能豐富度指數(shù)的計(jì)算公式：

式中：S是樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)，dxy表示物種x和y之間的歐幾里得距離，mtx和mty分別表示物種x和y之間第t個(gè)功能性狀的觀測(cè)值，t=1、2、3……T，T為性狀數(shù)量。

功能均勻度指數(shù)：

式中：PEWl表示局部加權(quán)平均均勻度，EWl表示加權(quán)平均的均勻度，Px和Py分別表示物種x和y在群落中的相對(duì)密度。

功能離散度指數(shù)：

式中：c表示加權(quán)重心，Py表示物種y在群落中的相對(duì)密度，Zy表示物種y與重心c的加權(quán)距離，mxk表示物種x的第k個(gè)性狀值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

首先用夏皮羅-威爾克檢驗(yàn)（Shapiro-Wilk test）檢測(cè)3個(gè)地點(diǎn)整體數(shù)據(jù)和各個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)的方差齊性，若方差不齊性則采用Log或者平方轉(zhuǎn)化，使其滿足正態(tài)分布。其次采用Two-Way ANOVA分析方法，將地點(diǎn)和高原鼠兔干擾作為固定因子，3個(gè)植物物種多樣性指數(shù)和3個(gè)植物功能多樣性指數(shù)作為因變量，分析地點(diǎn)、高原鼠兔干擾及兩者互作是否顯著影響測(cè)度植物物種多樣性的3個(gè)指數(shù)和植物功能多樣性的3個(gè)指數(shù)；若高原鼠兔干擾對(duì)某個(gè)指數(shù)有顯著影響，則用One-Way ANOVA方法分析每個(gè)地點(diǎn)高原鼠兔干擾對(duì)該指數(shù)的影響，以驗(yàn)證高原鼠兔對(duì)高寒草甸植物物種多樣性和功能多樣性的影響是否具有普遍特征；若高原鼠兔干擾對(duì)某個(gè)指數(shù)影響不顯著，則不分析每個(gè)地點(diǎn)高原鼠兔干擾對(duì)該指數(shù)的影響。最后用Person相關(guān)分析法在0.05和0.01水平上評(píng)價(jià)植物物種多樣性的3個(gè)指數(shù)與植物功能多樣性的3個(gè)指數(shù)間是否存在顯著關(guān)聯(lián)性，若兩個(gè)指數(shù)間關(guān)系顯著，則采用線性、對(duì)數(shù)、多項(xiàng)式、指數(shù)等函數(shù)擬合兩者關(guān)系，根據(jù)決定系數(shù)R2最大原則，遴選兩個(gè)指數(shù)關(guān)系的最優(yōu)方程；若兩個(gè)指數(shù)間關(guān)系不顯著，則不做遴選。上述數(shù)據(jù)分析和方程擬合均采用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin 2019制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔對(duì)高寒草甸植物物種多樣性的影響

無論是3個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)整體分析，還是單個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)單獨(dú)分析，高原鼠兔干擾均顯著增加了植物物種豐富度指數(shù)和植物物種多樣性指數(shù)（P＜0.01），但沒有顯著影響植物物種均勻度指數(shù)（圖1）。

圖1 高原鼠兔對(duì)植物物種豐富度指數(shù)、植物物種多樣性指數(shù)和植物物種均勻度指數(shù)的影響Fig.1 Effect of plateau pika on plant species richness index，plant species diversity index and plant species evenness index

2.2 高原鼠兔對(duì)高寒草甸植物功能多樣性的影響

3個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)整體分析結(jié)果表明，高原鼠兔干擾顯著增加了植物功能豐富度指數(shù)（P＜0.01），但沒有顯著影響植物功能均勻度指數(shù)和植物功能離散度指數(shù)（圖2）。每個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)單獨(dú)分析時(shí)，高原鼠兔干擾對(duì)植物功能豐富度指數(shù)、植物功能均勻度指數(shù)和植物功能離散度指數(shù)的影響與3個(gè)地點(diǎn)統(tǒng)一分析時(shí)一致。

圖2 高原鼠兔對(duì)植物功能豐富度指數(shù)、植物功能均勻度指數(shù)和植物功能離散度指數(shù)的影響Fig.2 Effect of plateau pika on plant functional richness index，plant functional evenness index and plant functional divergence index

2.3 高原鼠兔對(duì)高寒草甸植物物種多樣性和功能多樣性關(guān)系的影響

高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物物種多樣性和功能多樣性關(guān)系的影響隨著指標(biāo)變化而出現(xiàn)分異（表1）。植物功能豐富度指數(shù)與植物物種豐富度指數(shù)間關(guān)系在未干擾生境內(nèi)最優(yōu)擬合方程為對(duì)數(shù)函數(shù)y=0.7449ln（x）+0.1245，R2為0.9378，而在高原鼠兔干擾生境內(nèi)則變?yōu)槎魏瘮?shù)y=-0.0001x2+0.0346x+1.6999，R2為0.8800，雖然兩者關(guān)系在未干擾和干擾生境內(nèi)均呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），但兩者的相關(guān)系數(shù)從0.959變?yōu)?.938，說明關(guān)聯(lián)性具有減弱趨勢(shì)。雖然植物功能豐富度指數(shù)與植物物種多樣性指數(shù)間的關(guān)系在未干擾和干擾生境下均為正相關(guān)二次函數(shù)，但相關(guān)系數(shù)從0.926變?yōu)?.913，說明兩者間的正相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)減弱趨勢(shì)（P＜0.01），而植物功能離散度指數(shù)與植物物種多樣性指數(shù)關(guān)系在未干擾和干擾生境內(nèi)最優(yōu)擬合方程均為二次函數(shù)，相關(guān)系數(shù)從-0.458變?yōu)?0.502，說明高原鼠兔干擾增強(qiáng)了兩者的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。植物功能離散度指數(shù)與植物物種豐富度指數(shù)的關(guān)系在高原鼠兔干擾和未干擾生境內(nèi)最優(yōu)擬合方程均為線性函數(shù)，相關(guān)系數(shù)由-0.580變?yōu)?0.520。高原鼠兔干擾讓植物功能均勻度指數(shù)與植物物種均勻度指數(shù)關(guān)系從未干擾生境內(nèi)的不顯著相關(guān)，變?yōu)楦蓴_生境內(nèi)的顯著正相關(guān)（P＜0.01）。高原鼠兔干擾沒有改變植物功能豐富度指數(shù)與植物物種均勻度指數(shù)、植物功能均勻度指數(shù)與植物物種豐富度和植物物種多樣性指數(shù)，以及植物功能離散度指數(shù)與植物物種均勻度指數(shù)間的關(guān)系。3個(gè)研究地點(diǎn)單獨(dú)分析時(shí)，其結(jié)果基本趨同于整體分析結(jié)果。

表1 高原鼠兔對(duì)植物物種多樣性與功能多樣性關(guān)系的影響Table 1 The relationship between plant species diversity and functional diversity with plateau pika

3 討論

草地植物物種多樣性和功能多樣性間的關(guān)系變化，取決于植物物種多樣性、植物功能多樣性，或者兩者的同時(shí)改變［4-6，10］。本研究表明，高原鼠兔干擾通過同時(shí)改變植物物種豐富度指數(shù)和植物功能豐富度指數(shù)，而減弱了兩者間的正相關(guān)關(guān)系，說明高原鼠兔干擾下植物物種豐富度指數(shù)表征植物功能豐富度指數(shù)的程度有所降低，這主要與高原鼠兔干擾產(chǎn)生大量星羅棋布的裸斑有關(guān)。高原鼠兔干擾增加植物物種多樣性的途徑主要包括：首先，高

原鼠兔干擾產(chǎn)生大量裸斑，而裸斑的存在會(huì)增加降水下滲率，減少地表徑流的活動(dòng)，這會(huì)增加高寒草甸的生境異質(zhì)性［4，16］，從而為多種植物共存提供了更好的環(huán)境［4，13］；其次，高原鼠兔棲息地因裸斑土壤內(nèi)速效磷、氨態(tài)氮和硝態(tài)氮較高［30］，這有助于更多嗜氮的禾草植物定居［18］；第三，高寒草甸因地表存在致密的草氈層，一定程度上會(huì)隔離植物種子和土壤的接觸，迫使部分植物種子雖然能夠萌發(fā)，但不能定居，而裸斑則為植物種子和土壤的充分接觸創(chuàng)造了更好的條件和機(jī)會(huì)［29］，有助于萌發(fā)種子成功定居［13］。高原鼠兔干擾不僅會(huì)增加新物種［13，18］，而且會(huì)引起肥島效應(yīng)［31-32］，這必然會(huì)改變高寒草甸原有植物群落內(nèi)植物物種間的關(guān)系，促進(jìn)植物各自適應(yīng)新的土壤生長(zhǎng)環(huán)境和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系［33］，從而引起植物群落中植物利用和獲取資源的途徑更加多樣化［1，7］，導(dǎo)致植物個(gè)體功能呈現(xiàn)多樣化趨勢(shì)，占據(jù)更多生態(tài)空間，增加植物群落的功能性狀特征和植物群落功能豐富度。雖然高原鼠兔存在會(huì)增加高寒草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)整體接納降水的能力，強(qiáng)化水源涵養(yǎng)功能［10，17］，但高原鼠兔棲息區(qū)內(nèi)大量裸斑會(huì)加速土壤水分從表層向深層滲透［17］，同時(shí)裸斑因無植物覆蓋，地表水分蒸發(fā)量增加，從而導(dǎo)致高原鼠兔棲息區(qū)內(nèi)土壤表層含水量降低［20，34］。而植物根系主要生長(zhǎng)在土壤表層，因此，針對(duì)植物生長(zhǎng)而言高原鼠兔棲息區(qū)的生境具有旱化特性［20］，這勢(shì)必誘導(dǎo)植物群落組分發(fā)生一定的改變，濕生植物具有逐漸減少乃至退出的趨勢(shì)，而中生和旱生植物則具有逐漸增多的趨勢(shì)［13，18］，植物群落內(nèi)組分的變化和環(huán)境壓力增加時(shí)植物強(qiáng)烈的趨同選擇會(huì)限制植物功能多樣性的變化［4，7-8］，客觀上形成了高原鼠兔干擾會(huì)減弱植物物種豐富度和植物功能豐富度間關(guān)聯(lián)程度的現(xiàn)象。

高原鼠兔干擾促進(jìn)植物功能豐富度指數(shù)與植物物種豐富度指數(shù)的關(guān)系從對(duì)數(shù)函數(shù)變?yōu)槎魏瘮?shù)，說明植物功能豐富度隨物種豐富度增加的變化過程發(fā)生了明顯的變化。高寒草甸沒有高原鼠兔棲息的生境內(nèi)，植物群落內(nèi)物種豐富度增加時(shí)，植物功能豐富度的增長(zhǎng)率一直處于減小狀態(tài)［8］，說明植物物種豐富度增加到一定程度時(shí)，植物功能性狀會(huì)達(dá)到飽和狀態(tài)，此時(shí)植物群落功能冗余達(dá)到最高［7］，此后植物功能豐富度隨植物物種豐富度增加幾乎不會(huì)發(fā)生較大變化［8］，此過程趨同于種群增長(zhǎng)的S型曲線。高寒草甸棲息高原鼠兔后，植物功能豐富度指數(shù)與植物物種豐富度指數(shù)的關(guān)系呈現(xiàn)為開口向下的二次函數(shù)，說明植物功能豐富度隨植物物種豐富度增加表現(xiàn)為先增加后降低的過程，這是因?yàn)殡S植物物種豐富度增加，植物群落功能性狀存在一個(gè)閾值［8］，在閾值內(nèi)適應(yīng)性強(qiáng)的植物由于較高的生存率和建立率存活下來并且保留功能性狀［20，35］，而隨著植物物種豐富度繼續(xù)增加，部分適應(yīng)性弱的植物會(huì)慢慢退出或消失［13］。雖然高原鼠兔干擾生境內(nèi)會(huì)出現(xiàn)新物種［18，29］，但新增加物種的植物功能性狀不足以彌補(bǔ)消失植物的功能性狀［20］，植物功能豐富度則反而降低，兩者關(guān)聯(lián)強(qiáng)度減弱。

植物功能均勻度指數(shù)與植物物種均勻度指數(shù)的關(guān)系從高原鼠兔未干擾生境下的不顯著相關(guān)，轉(zhuǎn)變?yōu)楦咴笸酶蓴_生境下的顯著正相關(guān)，說明高原鼠兔干擾增強(qiáng)了植物功能均勻度和植物物種均勻度間的關(guān)聯(lián)性。高原鼠兔沒有棲息的高寒草甸，其植物群落內(nèi)各個(gè)物種間的關(guān)系已經(jīng)通過種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)，形成了以莎草科植物為優(yōu)勢(shì)的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)［14，20］，群落內(nèi)植物功能特征差異相對(duì)較大［29］，此時(shí)植物群落功能冗余的保險(xiǎn)效應(yīng)［14，20］，導(dǎo)致植物功能均勻度指數(shù)與植物物種均勻度指數(shù)間關(guān)聯(lián)性不高［36］；而高原鼠兔棲息高寒草甸后，則會(huì)因創(chuàng)建開闊視野而刈割高大植物［9，11］，弱化高大植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)［14，18］，從而增加了高寒草甸整體的光捕獲葉面積和光合速率［9，29］，環(huán)境中光和碳的利用率增加［24］；同時(shí)高原鼠兔的選擇性采食會(huì)抑制被食植物生長(zhǎng)，釋放不喜食植物生長(zhǎng)潛勢(shì)［18，33］，從而改變了原有植物群落內(nèi)不同植物物種利用資源的格局［8，36］，客觀上減小了植物群落內(nèi)不同植物物種間功能特征的差異［21，23］；高原鼠兔與雪雀（Montifringilla ruficollis）相伴而生［13，18］，高原鼠兔糞便和雪雀會(huì)更加均勻地散布更多的植物種子［14，29］，促進(jìn)植物功能特征在生態(tài)空間上更加均勻分布［13］；此外，高原鼠兔裸斑斑塊的存在，會(huì)增加土壤構(gòu)型的異質(zhì)性，反哺植物均勻度增加［36］，上述3個(gè)過程導(dǎo)致了植物功能均勻度指數(shù)和植物物種均勻度指數(shù)的關(guān)系變?yōu)轱@著正相關(guān)。

草地群落植物物種豐富度的狀態(tài)決定著種間功能性狀的差異，當(dāng)物種豐富度低時(shí)，功能性狀相對(duì)差異較大［8］，因此高原鼠兔干擾豐富了植物群落內(nèi)的物種豐富度，從而減弱了高原鼠兔干擾區(qū)內(nèi)植物功能離散度和植物物種豐富度間的負(fù)相關(guān)關(guān)系。沒有高原鼠兔的高寒草甸內(nèi)，植物物種豐富度較低（圖1），植物群落內(nèi)具有簡(jiǎn)單的種間和種內(nèi)互作模式［35］，每個(gè)植物物種具有較大的生態(tài)幅，物種功能性狀多樣化程度較高，而高原鼠兔入侵后，其選擇性采食會(huì)促進(jìn)部分物種趨同選擇，從而限制植物群落功能多樣性的變化［4，7，17］，而增加的物種數(shù)會(huì)導(dǎo)致類似植物功能群增加［5］，迫使植物群落內(nèi)個(gè)體功能性狀趨向性狀空間重心［10，25］，此時(shí)植物功能離散度與植物物種豐富度間的關(guān)系會(huì)減弱。

4 結(jié)論

高原鼠兔干擾對(duì)植物物種多樣性和功能多樣性的影響，隨著測(cè)度指標(biāo)的不同而出現(xiàn)分異，說明評(píng)價(jià)植物物種多樣性和功能多樣性時(shí)，選擇合適的指標(biāo)至關(guān)重要。雖然本研究結(jié)果證實(shí)，高原鼠兔干擾能夠明顯改變植物物種多樣性和功能多樣性間的關(guān)系，但隨測(cè)度植物物種多樣性和功能多樣性指標(biāo)的不同而呈現(xiàn)不同響應(yīng)結(jié)果，譬如植物功能豐富度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)間關(guān)系從對(duì)數(shù)函數(shù)變?yōu)槎魏瘮?shù)，但植物功能均勻度指數(shù)和物種均勻度指數(shù)間的擬合函數(shù)類型不會(huì)發(fā)生改變，但增加了它們間的關(guān)聯(lián)性，顯著減弱了植物功能豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)間的正相關(guān)性，以及植物功能離散度指數(shù)與物種豐富度指數(shù)間的負(fù)相關(guān)性，增強(qiáng)了植物功能離散度指數(shù)與物種多樣性指數(shù)間的顯著負(fù)相關(guān)性。而植物功能豐富度指數(shù)和植物物種均勻度指數(shù)、植物功能均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)、植物功能均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)，以及植物功能離散度指數(shù)和物種均勻度指數(shù)間的關(guān)系沒有發(fā)生明顯的改變。本研究結(jié)果雖然初步證實(shí)了高原鼠兔干擾能夠影響高寒草甸內(nèi)植物物種多樣性和功能多樣性間的關(guān)系，但今后需要測(cè)定更多的植物功能多樣性指標(biāo)，遴選哪些測(cè)度植物功能多樣性的指標(biāo)能夠較高的反映兩者間的關(guān)系。本研究為嚙齒動(dòng)物干擾的高寒草甸植物群落物種共存機(jī)制提供了信息。