常利芳，李欣，郭慧娟，喬麟軼，張樹偉，陳芳，暢志堅(jiān)，張曉軍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西 太原 030031）

小麥（Triticum aestivum）是世界三大糧食作物之一，我國是全球最大的小麥生產(chǎn)國和消費(fèi)國，產(chǎn)量約占全球總產(chǎn)的17%，小麥生產(chǎn)的持續(xù)穩(wěn)定對保障國家糧食安全具有重要意義［1］。作物種質(zhì)資源及遺傳多樣性研究是作物基因發(fā)掘、遺傳改良及新品種培育等研究的重要基礎(chǔ)，對各類型種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性系統(tǒng)評價(jià)，發(fā)掘能夠滿足現(xiàn)代育種需求和具有應(yīng)用前景的優(yōu)異種質(zhì)，特別是產(chǎn)量等重要目標(biāo)性狀的遺傳多樣性研究，是當(dāng)前作物種質(zhì)資源發(fā)展的重要趨勢［2］。目前，不同研究者從表型［3-10］、基因組［11-15］和蛋白質(zhì)水平［16-17］對引進(jìn)種質(zhì)、地方品種、審定品種、核心種質(zhì)以及骨干親本衍生系等小麥不同類型種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行了綜合分析，為拓寬小麥遺傳及育種的遺傳基礎(chǔ)、提高育種效率以及促進(jìn)小麥生產(chǎn)提供了重要的材料信息。

表型性狀是作物基因型與環(huán)境互作后呈現(xiàn)出來的最直觀、最易測量的性狀，也是其遺傳變異的重要體現(xiàn)。即使在分子標(biāo)記技術(shù)迅猛發(fā)展的今天，表型性狀的鑒定評價(jià)依然是種質(zhì)資源多樣性研究的重要內(nèi)容，應(yīng)用表型進(jìn)行遺傳多樣性分析及評價(jià)在小麥［3-10］、水稻（Oryza sativa）［18］、玉米（Zea mays）［19］、棉花（Gossypium）［20］、谷子（Setaria italica）［21-22］和燕麥（Avena sativa）［23］等多種作物中均有報(bào)道。馬艷明等［3］對134份新疆冬小麥地方品種和54份現(xiàn)代育成品種進(jìn)行了多年、多環(huán)境的農(nóng)藝性狀考察，通過遺傳多樣性分析、相關(guān)分析等方法，解析了新疆冬小麥品種農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀遺傳多樣性演變及其對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性。宋玥等［18］通過對1777份中國普通野生稻（Oryza rufipogon）種質(zhì)資源抽穗期等5個(gè)重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性、主成分和方差分析，發(fā)現(xiàn)中國普通野生稻具有豐富的遺傳多樣性。楊濤等［20］對175份海島棉（Gossypium barbadense）的12個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析、主成分分析和隸屬函數(shù)綜合評價(jià)，發(fā)現(xiàn)參試種質(zhì)資源類型豐富但遺傳多樣性較差。劉思辰等［22］通過對212份山西谷子種質(zhì)資源農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行綜合評價(jià)，闡明了山西谷子種子的多樣性特點(diǎn)和分布規(guī)律。這些研究通過對不同類型種質(zhì)資源表型性狀的多樣性分析、相關(guān)分析、主成分分析、聚類分析以及隸屬函數(shù)綜合評價(jià)等綜合分析，闡明了不同類型種質(zhì)資源的遺傳多樣性水平，為其深入利用提供了理論依據(jù)。

偃麥草屬（Elytrigia）植物隸屬禾本科小麥族，是多年生草本植物，具有抗病、抗逆、多小穗等特點(diǎn)，是小麥遺傳改良的優(yōu)異基因庫，其中中間偃麥草（Elytrigia intermedium）和長穗偃麥草（Elytrigia elongata）在小麥遺傳改良中應(yīng)用最為廣泛［24-28］。暢志堅(jiān)等［29］利用染色體異源重組將中間偃麥草、長穗偃麥草片段轉(zhuǎn)移至普通小麥，創(chuàng)制了TAI8045、TAI7047和TAI8335等多個(gè)八倍體小偃麥新種質(zhì)，并將其與普通小麥品種雜交、回交，通過抗病、抗逆等鑒定已經(jīng)獲得一批兼抗小麥白粉病和條銹病、抗赤霉病、耐鹽等優(yōu)異種質(zhì)，是小麥遺傳和育種研究的重要種質(zhì)資源［30-38］。前期已經(jīng)利用這些衍生系定位了多個(gè)抗病基因或數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitative trait locus，QTL），但尚未對其開展農(nóng)藝性狀的鑒定評價(jià)，本研究以163份小偃麥衍生系為材料，通過對其農(nóng)藝及產(chǎn)量相關(guān)性狀的多樣性分析、相關(guān)分析、聚類分析、主成分分析及綜合評價(jià)，以期更全面地評價(jià)這些衍生系的綜合表現(xiàn)，篩選優(yōu)異種質(zhì)，為小偃麥種質(zhì)的進(jìn)一步深入研究和利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的163份小偃麥衍生系分別由TAI7047、TAI8045、TAI8335、TAI8505和TAP8430與普通小麥品種雜交1～2次后自交選育而來。TAI7047、TAI8045、TAI8335和TAI8505是普通小麥與中間偃麥草雜交選育的八倍體小偃麥，TAP8430是普通小麥與十倍體長穗偃麥草雜交選育的八倍體小偃麥。供試材料均由本課題組創(chuàng)制及保存。為篩選早熟高產(chǎn)優(yōu)異種質(zhì)，設(shè)置對照品種遼春10號，其是由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的極早熟大粒優(yōu)質(zhì)春麥品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及性狀考察

田間試驗(yàn)分別于2020和2021年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)東陽試驗(yàn)基地進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，每個(gè)材料種植2行，行長2 m，按40?！ば?1播種，常規(guī)田間管理。收獲后每行取中間10株考察性狀數(shù)據(jù)。

調(diào)查性狀主要包括株高、有效分蘗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、每穗小穗數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量和抽穗期共8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)的數(shù)量性狀，以及株型、芒形、穗形、粒色和粒質(zhì)共5個(gè)質(zhì)量性狀。以上性狀考察嚴(yán)格按照《小麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［39］進(jìn)行。選取的性狀是綜合考慮了資源評價(jià)和遺傳育種的需求，以及性狀精準(zhǔn)調(diào)查的穩(wěn)定可靠性，從而使結(jié)果更可靠和科學(xué)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 基本統(tǒng)計(jì)分析 將考察的農(nóng)藝性狀分別進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，對于描述性的質(zhì)量性狀，基于性狀賦值分析其多樣性指數(shù)和各類別性狀的頻率分布；對于產(chǎn)量相關(guān)的數(shù)量性狀，采用SAS v 9.0軟件對表型數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，包括基本統(tǒng)計(jì)量的計(jì)算（平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)）及單因素方差分析，并用SAS軟件的PrinComp過程對供試材料的性狀觀測值進(jìn)行主成分分析，提取累計(jì)方差貢獻(xiàn)率超過80%時(shí)所包括的主成分；利用SPSS 19.0軟件計(jì)算供試材料間的歐氏距離，按組內(nèi)聯(lián)結(jié)法進(jìn)行系統(tǒng)聚類。

1.3.2 遺傳多樣性分析 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）進(jìn)行遺傳多樣性評價(jià)［40］。根據(jù)性狀平均值（Xi）和標(biāo)準(zhǔn)差（σ）將各個(gè)性狀的觀測值劃分為10級，每0.5σ為1級，從第1級（Xi＜x-2σ）到第10級（Xi≥x+2σ），每一組的相對頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。各個(gè)等級的分布頻率（Pi）的計(jì)算公式為：

式中：ni表示某個(gè)性狀處于第i級的材料個(gè)數(shù)，N表示材料總數(shù)。

式中：Pi表示某性狀第i級的分布頻率。以上計(jì)算均在Excel中完成。

1.3.3 產(chǎn)量性狀綜合評價(jià) 將供試材料表型數(shù)據(jù)代入每個(gè)主成分中，計(jì)算各主成分得分，再利用模糊隸屬函數(shù)對各主成分進(jìn)行歸一化處理，根據(jù)各主成分貢獻(xiàn)率計(jì)算其權(quán)重系數(shù)，最后計(jì)算各種質(zhì)的綜合評價(jià)D值［20-21］。計(jì)算公式分別如下：

式中：Xi為第i個(gè)綜合指標(biāo)，Xmin和Xmax分別為第i個(gè)綜合指標(biāo)的最小值和最大值；

式中：Wi表示第i個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的權(quán)重，Pi為各品種第i個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 小偃麥衍生系表型遺傳多樣性分析

2.1.1 質(zhì)量性狀 抽穗后調(diào)查發(fā)現(xiàn)，163份小偃麥衍生系以半松散株型（占比51.53%）、長芒（77.91%）和紡錘形穗（55.83%）為主，遺傳多樣性指數(shù)分別為1.00、0.67和0.69，具有一定的多樣性。收獲后考察材料的籽粒性狀，發(fā)現(xiàn)163份品系絕大多數(shù)為白粒（80.98%）、硬質(zhì)（92.64%）材料，多樣性指數(shù)僅為0.49和0.26，相對較低（表1）。

表1 163份小偃麥衍生系5個(gè)質(zhì)量性狀多樣性分析Table 1 Genetic diversity of quality traits of 163 octoploid Tritipyrum-derived lines

2.1.2 數(shù)量性狀 從8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的兩年平均值來看（表2），163份小偃麥衍生系的平均株高為76.53 cm，CH0987（110.44 cm）最高，CH9767（44.88 cm）最矮；抽穗期平均為76.56 d，CH4151、CH16375和CH16419最短，均為70.5 d，與早熟品種遼春10號相近（69.5 d）；單株產(chǎn)量平均為7.46 g，CH1762最高（11.39 g），其次是CH1726（10.95 g）；千粒重平均為35.62 g，CH1742（51.8 g）最高，其次是CH16353（51.05 g）和CH16364（51.1 g），均高于對照品種遼春10號（46.6 g）；穗粒數(shù)平均為47.39個(gè)，CH0987（66.75個(gè)）最多；有效分蘗數(shù)平均6.23個(gè)，CH16371（10.65個(gè)）最多，CH16416（4.04個(gè)）最少；穗長平均為7.79 cm，CH1343H（11.25 cm）最長，CH7034（3.97 cm）最短；每穗小穗數(shù)平均19.49個(gè)，CH16446（22.38個(gè)）最多。圖1為小偃麥衍生系8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀兩年平均值的頻率分布，可以看出，163份衍生系在10個(gè)等級上均有分布，多數(shù)品系集中在3～7級上，呈近似正態(tài)分布。

方差分析表明（表2），163份小偃麥衍生系7個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀（除抽穗期未作統(tǒng)計(jì)外）的F值均達(dá)極顯著水平，證明這些品種間表型效應(yīng)差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。從兩個(gè)年度均值的變異系數(shù)來看，不同性狀的變異系數(shù)差異較大，變異系數(shù)為4.44%～20.11%，平均為13.06%。其中單株產(chǎn)量（20.11%）、有效分蘗數(shù)（17.34%）和千粒重（17.13%）的變異較大，表明163份衍生系這3個(gè)性狀的變異類型豐富；而每穗小穗數(shù)（5.64%）和抽穗期（4.44%）相對較小，表明供試材料的每穗小穗數(shù)、抽穗期變異程度較低。

遺傳多樣性指數(shù)（H′）大小顯示，各性狀具有豐富的多樣性，多樣性指數(shù)為1.97～2.09，平均為2.04。除了抽穗期（1.97）最低外，其余性狀的多樣性指數(shù)均大于2.0。與變異系數(shù)大小排序不同，多樣性指數(shù)以千粒重（2.09）為最高，其次是每穗小穗數(shù)（2.07）和穗長（2.05），株高、單株產(chǎn)量和有效分蘗數(shù)的多樣性指數(shù)均為2.04，表明163份衍生系的千粒重、每穗小穗數(shù)和穗長具有較高的多樣性和頻率分布平衡性（圖1）。此外，相比5個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)（表1），8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的多樣性明顯較高。

圖1 163份小偃麥衍生系8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的頻率分布Fig.1 Frequency distribution of 8 yield-related traits of 163 octoploid Tritipyrum-derived lines

在同一生態(tài)環(huán)境下連續(xù)兩年的表型性狀比較反映了種質(zhì)資源的穩(wěn)定性，2020和2021年小偃麥衍生系產(chǎn)量相關(guān)性狀t測驗(yàn)表明，抽穗期、有效分蘗數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量差異極顯著（P＜0.01），株高和每穗小穗數(shù)差異顯著（P＜0.05），受環(huán)境影響較大，而穗粒數(shù)、穗長受環(huán)境影響相對較小。同時(shí)，兩年間8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異系數(shù)略有不同，但趨勢基本一致，都是單株產(chǎn)量和有效分蘗數(shù)變異較大，抽穗期變異系數(shù)最?。ū?）。

表2 163份小偃麥衍生系產(chǎn)量相關(guān)性狀多樣性分析Table 2 Genetic diversity analysis of 8 yield-related traits in 163 octoploid Tritipyrum-derived lines

2.2 相關(guān)分析

相關(guān)分析表明，8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀間存在不同程度的相關(guān)性（表3）。其中，單株產(chǎn)量與穗長、有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)最高為千粒重（r=0.4668），與抽穗期呈極顯著負(fù)相關(guān)；千粒重與株高和穗長呈極顯著正相關(guān)，與抽穗期、有效分蘗數(shù)和每穗小穗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；穗粒數(shù)與穗長呈極顯著正相關(guān)，與有效分蘗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；有效分蘗數(shù)與株高和每穗小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；抽穗期與株高和每穗小穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與穗長、千粒重和單株產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；株高與穗長和有效分蘗數(shù)呈顯著正相關(guān)，與千粒重呈極顯著正相關(guān)。可見，小偃麥衍生系的產(chǎn)量相關(guān)性狀間相互影響、相互關(guān)聯(lián)，單株產(chǎn)量受千粒重和有效分蘗數(shù)影響較大，在育種應(yīng)用時(shí)要充分協(xié)調(diào)各性狀間的關(guān)系。

表3 163份小偃麥衍生系8個(gè)產(chǎn)量性狀的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlative coefficient of 8 yield-related traits of 163 octoploid Tritipyrum-derived lines

2.3 聚類分析

基于8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀對163份小偃麥衍生系進(jìn)行聚類分析，在歐氏距離為17.5時(shí)劃分為6大類群（圖2）。由表4可以看出，第Ⅰ類群包含42個(gè)衍生系，占25.77%，平均穗粒數(shù)最多，屬于多粒類型；第Ⅱ類群包含18個(gè)衍生系，占11.04%，平均每穗小穗數(shù)和穗粒數(shù)最少，單株產(chǎn)量低于第Ⅰ類群；第Ⅲ類群共24個(gè)衍生系，占14.72%，千粒重、單株產(chǎn)量、株高和穗長均為最高，屬于大穗大粒高產(chǎn)品系；第Ⅳ類群包含29個(gè)衍生系，占17.79%，抽穗期最長，株高偏高，千粒重較低，屬于晚熟品系；第Ⅴ類群包括12個(gè)衍生系，平均單株產(chǎn)量最低，穗粒數(shù)較少，千粒重最低，株高較低，綜合表現(xiàn)差；第Ⅵ類群包括38個(gè)衍生系，占23.31%，主要為矮稈類型，平均株高64.28 cm，其余性狀綜合表現(xiàn)較第Ⅰ、Ⅲ類衍生系稍差。

圖2 163份小偃麥衍生系基于8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of 163 octoploid Tritipyrum-derived lines based on 8 yield-related traits

表4 6個(gè)類群產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)Table 4 Performance of yield-related traits of six groups based on cluster analysis

2.4 主成分分析

基于8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的主成分分析表明（表5），前4個(gè)主成分涵蓋了163份衍生系81.12%的遺傳信息量。主成分矩陣顯示，第1主成分特征值為2.3423，貢獻(xiàn)率為29.28%，特征向量值有正有負(fù)，以千粒重和抽穗期的載荷較大，且抽穗期為負(fù)向效應(yīng)；第2主成分特征值為1.7192，貢獻(xiàn)率為21.49%，每穗小穗數(shù)的載荷最大；第3主成分特征值為1.4049，貢獻(xiàn)率為17.56%，穗長載荷最大；第4主成分特征值為1.0230，貢獻(xiàn)率為12.79%，株高載荷最大?？偟膩砜?，千粒重、每穗小穗數(shù)、穗長和株高均對提高產(chǎn)量有正效應(yīng)，而抽穗期對產(chǎn)量提高有負(fù)效應(yīng)。

表5 163份小偃麥衍生系產(chǎn)量性狀的主成分分析Table 5 Principal components analysis based on 8 yield-related traits of 163 octoploid Tritipyrum-derived lines

2.5 小偃麥衍生系產(chǎn)量性狀綜合評價(jià)

將8個(gè)產(chǎn)量性狀分別代入4個(gè)主成分，獲得每個(gè)材料的4個(gè)主成分得分，第1主成分的線性方程為：y1j=-0.4925x1j+0.0162x2j+0.303x3j-0.1138x4j-0.3752x5j+0.221x6j+0.5603x7j+0.3858x8j。利用模糊隸屬函數(shù)將4個(gè)主成分得分歸一化處理，根據(jù)4個(gè)主成分貢獻(xiàn)率計(jì)算得相應(yīng)的權(quán)重系數(shù)（0.3609、0.2649、0.2165、0.1577），進(jìn)而計(jì)算得到各材料的綜合評價(jià)D值，按D值對材料進(jìn)行綜合排序，D值越高，表型性狀綜合評價(jià)越好（表6）。結(jié)果表明，163份小偃麥衍生系的平均D值為0.5079，以CH16353的D值為最高（0.8112），其次為CH1742（0.7260）、CH16370（0.7241）、CH16385（0.7236）和CH16382（0.7200），均屬于第Ⅲ類群大穗大粒高產(chǎn)種質(zhì)，而第Ⅵ類群的CH9767（0.1110）、CH7034（0.1483）和CH1343（0.2350）列最后3名，綜合表現(xiàn)較差。

表6 163份小偃麥衍生系綜合評價(jià)Table 6 Comprehensive evaluation of 163 octoploid Tritipyrum-derived lines

相關(guān)分析表明，除了穗粒數(shù)（r=0.074）和有效分蘗數(shù)（r=0.077）外，6個(gè)產(chǎn)量性狀與D值均呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），其中，每穗小穗數(shù)（r=-0.308）和抽穗期（r=-0.313）與之呈極顯著負(fù)相關(guān)，而株高（r=0.699）、千粒重（r=0.811）、單株產(chǎn)量（r=0.513）、穗長（r=0.333）均與之呈極顯著正相關(guān)，可見千粒重與株高在綜合評價(jià)中比較重要。

3 討論

作物種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，經(jīng)過數(shù)千年在世界不同區(qū)域馴化利用中的人工選擇，形成了表型性狀的多樣性，構(gòu)成育種家選育作物新品種的物質(zhì)基礎(chǔ)［41］?，F(xiàn)代育種降低了作物的遺傳多樣性，導(dǎo)致作物改良的遺傳基礎(chǔ)越來越狹窄，搜集、創(chuàng)制、篩選、評價(jià)和利用各類型種質(zhì)資源，不斷拓寬小麥育種的遺傳基礎(chǔ)是選育優(yōu)異種質(zhì)、提高育種效率的重要途徑［40，42-43］。小麥野生近緣植物是小麥育種及遺傳改良的寶貴野生資源庫，通過遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)制了許多新型小麥種質(zhì)資源，八倍體小偃麥及其衍生種質(zhì)在提高小麥的遺傳多樣性及其抗病、品質(zhì)等性狀的改良上發(fā)揮了重要作用［30，44］。本研究綜合評價(jià)了163份小偃麥衍生系的表型特征及遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)小偃麥衍生系農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀具有豐富的遺傳多樣性，為小偃麥種質(zhì)用于小麥遺傳育種提供了理論依據(jù)和材料基礎(chǔ)。

續(xù)表Continued Table

變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)是評價(jià)種質(zhì)資源多樣性的重要指標(biāo)，分別代表了不同類型種質(zhì)資源表型性狀的變異范圍和變異類型的豐度及分布均勻度［40，45］。本研究對來源于中間偃麥草和長穗偃麥草的小偃麥衍生系進(jìn)行了遺傳多樣性評價(jià)，163份衍生系的質(zhì)量性狀及產(chǎn)量性狀均表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性（表1，2），尤其是產(chǎn)量性狀。8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異系數(shù)為4.44%～20.11%，變異范圍略小于易騰飛等［4］的261份審定品種、柴永峰等［5］的146份CIMMYT引進(jìn)種質(zhì)、馬國江等［6］的128份抗旱冬小麥新種質(zhì)和曾潮武等［10］的128份中亞引進(jìn)春小麥種質(zhì)資源［4-6，10］；多樣性指數(shù)為1.97～2.09，平均值為2.04，遺傳多樣性指數(shù)明顯高于前人報(bào)道的各類種質(zhì)資源［4-6，9-10］，即小偃麥衍生系產(chǎn)量性狀具有更加豐富的遺傳多樣性?？疾斓?個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀中，以千粒重（2.09）的遺傳多樣性最為豐富，與易騰飛等［4］報(bào)道的審定品種、曾潮武等［10］的中亞引進(jìn)種質(zhì)結(jié)果一致，但不同于柴永峰等［5］報(bào)道的CIMMYT引進(jìn)種質(zhì)和馬國江等［6］報(bào)道的抗旱新種質(zhì)，這可能與不同種質(zhì)資源類型有關(guān)。從質(zhì)量性狀上來看，5個(gè)性狀遺傳多樣性指數(shù)排序?yàn)椋褐晷停?.00）＞穗型（0.69）＞芒型（0.67）＞粒色（0.49）＞粒質(zhì)（0.26），明顯低于8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的多樣性，與李晶等［7］和張彥軍等［14］的研究結(jié)果一致，在高粱（Sorghum bicolor）［46］和水稻［47］等作物中也發(fā)現(xiàn)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)低于產(chǎn)量性狀。

聚類分析可以明確種質(zhì)資源的差異和分類，使育種家能夠根據(jù)育種目標(biāo)選擇相應(yīng)親本，被廣泛用于各類種質(zhì)資源評價(jià)研究中［18-23，45-47］。本研究基于8個(gè)產(chǎn)量性狀歐氏距離將163份小偃麥種質(zhì)劃分為6個(gè)類群（圖2），各類群各有特點(diǎn)，特別是第Ⅰ、Ⅲ類群材料，產(chǎn)量性狀相對突出（表4）。第Ⅰ類群主要是多粒種質(zhì)，其中CH1675（63.88個(gè)）穗粒數(shù)最多，其次是CH16343（59.5個(gè)），可作多粒種質(zhì)使用。第Ⅲ類群的品系主要是大穗大粒種質(zhì)類型，其中CH1742的千粒重最高（51.8 g），其次是CH16353（51.05 g）和CH16364（51.1 g），均高于對照遼春10號（46.6 g），可作為大粒親本用于小麥育種或用于千粒重QTL/基因遺傳研究。第Ⅰ類群的CH16375和第Ⅲ類群的CH16419抽穗期均為70.5 d，與早熟品種遼春10號（69.5 d）相近，可以作為早熟親本用于育種研究。第Ⅵ類主要是矮稈種質(zhì)，其中品系CH9767株高僅有44.88 cm，可作矮稈類型資源使用。此外，前期研究結(jié)果表明，第Ⅰ類 群 的 品 系CH1302抗 白 粉 ?。?3］，第Ⅲ類 群 的 品 系CH16371、CH16373、CH16374、CH16375、CH16378和CH16432高抗赤霉?。?7］，這些產(chǎn)量優(yōu)異的衍生系也為小麥育種提供了優(yōu)異的抗病抗逆資源。

基于表型數(shù)據(jù)主成分分析結(jié)合隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評價(jià)在小麥［48-49］、棉花［20，45］、谷子［21-22］、水稻［47］和燕麥［23］等多個(gè)作物種質(zhì)資源研究中都有應(yīng)用，為育種家和研究者提供了更直觀、便捷、量化的參考。本研究基于8個(gè)產(chǎn)量性狀的主成分分析結(jié)果，通過計(jì)算主成分得分和隸屬函數(shù)值，結(jié)合主成分的權(quán)重獲得綜合評價(jià)D值（表6），并且相關(guān)分析表明，6個(gè)產(chǎn)量性狀與D值均呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），說明D值可作為小偃麥衍生系產(chǎn)量性狀的綜合評價(jià)指標(biāo)。163份小偃麥衍生系的D值平均為0.5079，最大為CH16353（0.8112），略低于杜曉宇等［48］的黃淮南片新育成品種的最大D值（0.85）。依據(jù)D值大小對種質(zhì)進(jìn)行排序，從中篩選出了5個(gè)綜合性狀優(yōu)良的大粒種質(zhì)：CH16353、CH1742、CH16370、CH16385和CH16382，可以直接用作小麥育種親本。此外，163份小偃麥衍生系中，D值排名前20的衍生系都是第Ⅲ類群優(yōu)異種質(zhì)，排名后20的多是第Ⅴ和Ⅵ類群綜合表現(xiàn)差的種質(zhì)，與聚類分析結(jié)果相互印證，評價(jià)結(jié)果更加可靠。

本研究基于同一地點(diǎn)兩個(gè)年份的表型數(shù)據(jù)對163份小偃麥衍生系的遺傳多樣性進(jìn)行了初步分析，為這些資源的深入利用提供了理論依據(jù)，但表型性狀數(shù)據(jù)容易受環(huán)境因素影響，反映的遺傳信息也有限，為更加準(zhǔn)確反映材料間的遺傳關(guān)系，今后將進(jìn)行更多環(huán)境的表型精準(zhǔn)鑒定，并進(jìn)一步利用單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記（single nucleotide polymorphism，SNP）技術(shù)結(jié)合更多環(huán)境以及更多性狀的表型數(shù)據(jù)，進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，深度挖掘小偃麥衍生系的優(yōu)異種質(zhì)和優(yōu)異QTL/基因，為促進(jìn)小麥的遺傳改良提供更多的理論和材料基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

本研究綜合評價(jià)了163份小偃麥衍生系的表型特征及遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)小偃麥衍生系農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀具有豐富的遺傳多樣性，特別是產(chǎn)量相關(guān)性狀；聚類分析將163份衍生系劃分為6個(gè)類群，其中第Ⅰ、Ⅲ類群為產(chǎn)量性狀優(yōu)異種質(zhì)；結(jié)合主成分分析和隸屬函數(shù)綜合評價(jià)D值，篩選出綜合性狀排名前5的衍生系為CH16353、CH1742、CH16370、CH16385和CH16382，為小麥育種及遺傳研究提供了材料基礎(chǔ)。