楊可，袁帥，武曉東，張昊婷，孫珊珊，付和平*，趙永泉，王淑艷，劉啟富

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；2.呼倫貝爾市林業(yè)和草原事業(yè)發(fā)展中心，內(nèi)蒙古 海拉爾 021008；3.呼倫貝爾市林業(yè)和草原科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 海拉爾 021006；4.興安盟林業(yè)和草原工作站，內(nèi)蒙古 烏蘭浩特 137400）

阿拉善荒漠屬于極干旱的溫性荒漠草原和荒漠，因其特殊的地理位置，阿拉善荒漠植被成為寧夏平原、河套平原以及甘肅河西走廊的天然保護(hù)屏障［1］。多年來(lái)，由于連續(xù)放牧、過(guò)度開(kāi)發(fā)農(nóng)業(yè)和氣候變化以及其他不合理利用導(dǎo)致草地沙化嚴(yán)重，鼠害頻繁發(fā)生［2］。鼠害對(duì)草地造成的危害一般與其種群密度有直接關(guān)系［3］。在草原鼠害防治中，往往因?yàn)槿狈?duì)鼠類(lèi)分布及其密度配置的大面積調(diào)查，在鼠密度較低時(shí)投入大量人力物力進(jìn)行滅鼠，造成浪費(fèi)；在鼠密度較高時(shí)進(jìn)行防治又為時(shí)過(guò)晚，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失［4］。因此選擇合適的密度閾值對(duì)于鼠害防治十分重要。

鼠害危害閾值是指引起草地明顯損失時(shí)的害鼠種群密度。研究鼠害危害閾值一般都利用數(shù)學(xué)模型，如直線方程［5］、指數(shù)函數(shù)［6］和S型曲線方程［7］對(duì)鼠類(lèi)密度與產(chǎn)量損失進(jìn)行擬合，確定它們之間的函數(shù)關(guān)系，隨著鼠類(lèi)密度增大植物產(chǎn)量損失迅速增長(zhǎng)，達(dá)到某一個(gè)拐點(diǎn)時(shí)的鼠密度即為鼠害危害閾值。害蟲(chóng)經(jīng)濟(jì)閾值最早于1959年由Stern［8］根據(jù)經(jīng)典經(jīng)濟(jì)學(xué)原理提出，之后成為有害生物綜合治理的主要依據(jù)［9］。在鼠害治理方面，單位面積的防治費(fèi)用與害鼠所造成牧草的損失價(jià)值相等時(shí)，害鼠的種群密度即為鼠害防治的經(jīng)濟(jì)閾值［10］。我國(guó)鼠害經(jīng)濟(jì)閾值的研究最早見(jiàn)于20世紀(jì)80年代，孫崇潞等［4］建立了黃兔尾鼠（Lagurus luteus）的危害產(chǎn)草量與洞口密度的回歸曲線，并計(jì)算出黃兔尾鼠的經(jīng)濟(jì)閾值為260個(gè)有效洞口·hm-2。隨后，鼠害防治的經(jīng)濟(jì)閾值問(wèn)題受到相關(guān)學(xué)者的重視，各地陸續(xù)展開(kāi)鼠害經(jīng)濟(jì)閾值的研究工作。孫飛達(dá)等［11］在青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中利用聚類(lèi)分析將高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的危害等級(jí)分為四類(lèi)，得出其經(jīng)濟(jì)閾值為200只·hm-2高原鼠兔或1360個(gè)有效洞口·hm-2。蘇永志等［12］在內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原采用動(dòng)態(tài)分析法得出內(nèi)蒙古典型草原布氏田鼠（Lasiopodomys brandtii）早春防治經(jīng)濟(jì)閾值為40只·hm-2。李燕妮［13］、葉麗娜［14］在典型草原設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)鼠單位，建立鼠密度與牧草損失產(chǎn)量的關(guān)系，得出不同放牧方式下的經(jīng)濟(jì)閾值與危害閾值。目前關(guān)于荒漠區(qū)鼠害防控的危害閾值和經(jīng)濟(jì)閾值尚未見(jiàn)報(bào)道。阿拉善荒漠草地的主要利用方式為放牧［15］，且同時(shí)存在多種害鼠［16］，因此本研究通過(guò)對(duì)連續(xù)放牧和禁牧方式下的害鼠種群密度和牧草損失產(chǎn)量關(guān)系的研究，明確荒漠區(qū)草地不同利用方式鼠害防控的危害閾值和經(jīng)濟(jì)閾值，為荒漠生態(tài)系統(tǒng)鼠害防治提供可靠依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)（37°24′-38°25′N(xiāo)，104°10′-105°30′E）位于內(nèi)蒙古阿拉善盟阿拉善左旗南部，騰格里沙漠東緣。氣候?yàn)榈湫透咴箨懶詺夂?。海拔平均?00～1600 m，該地區(qū)年降水量為45～215 mm，年蒸發(fā)量為3000～4000 mm，全年的70%降水集中在6-9月，無(wú)霜期約156 d。年平均氣溫約為8.13℃，年日照時(shí)數(shù)多達(dá)2600～3500 h，晝夜溫差較大。植被為荒漠、半荒漠草原，植株多矮小、根系發(fā)達(dá)、耐旱耐鹽。土壤為灰漠土和灰棕土。植被覆蓋度一般僅為1%～20%。本試驗(yàn)樣區(qū)內(nèi)植被以紅砂（Reaumuria soongarica）建群，其次為短腳錦雞兒（Caragana brachypoda）、白刺（Nitraira sphaerocarpa）和霸王（Zygophyllum xanthoxylon）等多年生小灌木，草本植物以糙隱子草（Cleistogene squarrosa）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）、白草（Pennisetum centrasiaticum）為主。依據(jù)對(duì)草地的利用方式不同，選擇連續(xù)放牧區(qū)和禁牧區(qū)2種生境作為取樣區(qū)，樣區(qū)特征如下：

連續(xù)放牧區(qū)：面積為146.6 hm2，四季放牧，載畜量為550～620只羊。植物以紅砂建群，伴生有霸王、白刺、短腳錦雞兒和駝絨藜（Ceratoides latens）等多年生小灌木，草本以駱駝蓬（Peganum harmala）和牛心樸子（Cynanchum komarovii）等多年生植物為主，一年生植物主要為白草和蒙古蟲(chóng)實(shí)（Corispermum mongolicum）。

禁牧區(qū)：面積為206.6 hm2，從1997年開(kāi)始圍欄封禁，禁止放牧家畜進(jìn)入。植物以刺葉柄棘豆（Oxytropis aciphylla）和白沙蒿（Artemisia sphaerocephala）建群，其次為短腳錦雞兒、紅砂等小灌木，草本以蒙古蟲(chóng)實(shí)、霧冰藜和糙隱子草為主［17］。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 樣地設(shè)置與嚙齒動(dòng)物調(diào)查 2015-2019年，在研究區(qū)設(shè)置連續(xù)放牧與禁牧，在各樣區(qū)中心建立1個(gè)1 hm2的固定標(biāo)志重捕樣地。在每個(gè)樣地中按7個(gè)×8個(gè)的方格布籠，每個(gè)網(wǎng)格點(diǎn)上放置1個(gè)活捕籠，行距及籠距均為15 m。使用新鮮花生米作誘餌。每年的4-10月每月使用標(biāo)志重捕法對(duì)嚙齒動(dòng)物調(diào)查1次，每次連捕4 d。記錄捕獲個(gè)體的種名、性別、繁殖狀況和捕獲位置，稱(chēng)量捕獲個(gè)體體重，并對(duì)每個(gè)捕獲個(gè)體進(jìn)行標(biāo)記，嚙齒動(dòng)物均使用PIT（passive integrated transponder）芯片標(biāo)記，跳鼠科動(dòng)物同時(shí)使用腳環(huán)標(biāo)記。

1.2.2 植被調(diào)查 2015-2019年每年8月在連續(xù)放牧和禁牧兩種放牧方式的每個(gè)重復(fù)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m樣方，記錄樣方內(nèi)草本植物的種名、高度、密度，并對(duì)生物量（干重）進(jìn)行測(cè)量。隨機(jī)選取3個(gè)10 m×10 m樣方記錄樣方內(nèi)灌木種名、高度、冠幅，并對(duì)生物量（干重）進(jìn)行測(cè)量。

1.2.3 最小存活數(shù) 2015-2019年每年4-10月連續(xù)放牧區(qū)和禁牧區(qū)中的嚙齒動(dòng)物捕獲量均采用最小存活數(shù)法（minimum number known live，MNA）［18］統(tǒng)計(jì)。采用以下公式計(jì)算最小存活數(shù)：

式中：a為在某次布籠時(shí)刻所捕獲的嚙齒動(dòng)物數(shù)量；b為在該次布籠時(shí)刻之前標(biāo)記，在該次布籠之后出現(xiàn)，但沒(méi)有出現(xiàn)在該次布籠時(shí)的嚙齒動(dòng)物數(shù)量。該方法不僅考慮到某時(shí)刻布籠所捕獲的嚙齒動(dòng)物，還考慮到了當(dāng)時(shí)存在于該樣區(qū)但未被捕獲到的嚙齒動(dòng)物，能較為準(zhǔn)確地統(tǒng)計(jì)當(dāng)時(shí)樣區(qū)的嚙齒動(dòng)物密度。

1.2.4 嚙齒動(dòng)物日食量測(cè)定 三趾跳鼠（Dipus sagitta）、五趾跳鼠（Allactaga sibirica）、子午沙鼠（Meriones meridianus）采用飼養(yǎng)籠飼養(yǎng)。喂養(yǎng)食物為阿拉善荒漠區(qū)分布植物，每日定時(shí)投放4種植物，并設(shè)有一份相同對(duì)照，每個(gè)鼠種設(shè)3個(gè)重復(fù)。24 h后稱(chēng)量食物殘?jiān)亓?，并稱(chēng)量對(duì)照組重量，計(jì)算失水量。日食量計(jì)算采用以下公式：

式中：Y為嚙齒動(dòng)物日食量（g）；A為當(dāng)日投食量（g）；B為殘?jiān)浚╣）；E為失水率。

計(jì)算得出三趾跳鼠、五趾跳鼠、子午沙鼠的日食量，羽尾跳鼠（Stylodipus telum）的日食量參考三趾跳鼠，小毛足鼠（Phodopus roborovskii）與阿拉善黃鼠（Spermophilus alaschanicus）的日食量與越冬儲(chǔ)草量參考文獻(xiàn)［19］。

1.2.5 牧草產(chǎn)量損失的計(jì)算 本研究利用嚙齒動(dòng)物日食量、天數(shù)以及嚙齒動(dòng)物密度來(lái)計(jì)算嚙齒動(dòng)物對(duì)牧草產(chǎn)量造成的損失。不冬眠嚙齒動(dòng)物計(jì)算牧草損失產(chǎn)量時(shí)需考慮越冬儲(chǔ)草量，計(jì)算公式如下：

冬眠嚙齒動(dòng)物不考慮越冬儲(chǔ)草量，計(jì)算公式如下：

式中：Ly（loss of forage yield）為嚙齒動(dòng)物損失產(chǎn)草量（kg·hm-2）；P為嚙齒動(dòng)物密度（只·hm-2）；D為嚙齒動(dòng)物日食量（kg）；N為天數(shù)；S為嚙齒動(dòng)物越冬儲(chǔ)草量。

本試驗(yàn)中捕獲到的嚙齒動(dòng)物種類(lèi)、體型大小、日食量等都不同，為方便計(jì)算，在計(jì)算嚙齒動(dòng)物對(duì)牧草產(chǎn)量造成的損失時(shí)將子午沙鼠確定為標(biāo)準(zhǔn)鼠（standard rodent，SR），將子午沙鼠的日食量確定為1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位，根據(jù)表1中的日食量（daily food intake，D）對(duì)其他種類(lèi)嚙齒動(dòng)物進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)鼠折算，得出3種嚙齒動(dòng)物折算值：

表1 嚙齒動(dòng)物日食量折算值以及儲(chǔ)草量Table 1 Rodent conversion standards and storage of forage

式中：SR（Ds）為三趾跳鼠的折算值；SR（As）為五趾跳鼠的折算值；SR（Pr）為小毛足鼠的折算值；D（Mm）為子午沙鼠的日食量；D（Ds）為三趾跳鼠的日食量；D（As）為五趾跳鼠的日食量；D（Pr）為小毛足鼠的日食量；SR（Sa）為阿拉善黃鼠的折算值；SR（St）為羽尾跳鼠的折算值；D（Sa）為阿拉善黃鼠的日食量；D（St）為羽尾跳鼠的日食量。

牧草產(chǎn)量損失比（forage loss ratio，Lt，%）計(jì)算公式如下：

式中：Ly為嚙齒動(dòng)物損失產(chǎn)草量（kg·hm-2）；Y為牧草總產(chǎn)量（kg·hm-2）。

1.2.6 鼠害防控危害閾值的計(jì)算 本研究通過(guò)使用Logistic growth數(shù)學(xué)模型對(duì)嚙齒動(dòng)物密度與牧草產(chǎn)量損失比的關(guān)系進(jìn)行擬合，確定1/K點(diǎn)（此點(diǎn)為S型曲線的第一個(gè)拐點(diǎn)，即為危害閾值）。

1.2.7 鼠害防控經(jīng)濟(jì)閾值的計(jì)算 經(jīng)濟(jì)閾值是種群增長(zhǎng)可能達(dá)到經(jīng)濟(jì)損害水平時(shí)的鼠密度，經(jīng)濟(jì)損害水平是通過(guò)防治，在經(jīng)濟(jì)上得與失相等時(shí)的鼠密度。經(jīng)濟(jì)允許損失率（economic injury level，EIL，%）計(jì)算公式如下［20］：

式中：AY（around yield）為植物平均地上生物量（kg·hm-2）；CC（cost of control）為防治費(fèi)用（元·hm-2）；EC（efficiency of control）為防治效果（%）；P為牧草價(jià)格（元·kg-1）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016進(jìn)行嚙齒動(dòng)物密度、草產(chǎn)量以及牧草損失產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)與計(jì)算。將5年中禁牧和放牧方式下的牧草損失產(chǎn)量利用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析（One Way ANOVA），顯著水平為P=0.05。使用GraphPad Prism 8對(duì)連續(xù)放牧和禁牧方式下嚙齒動(dòng)物密度與牧草產(chǎn)量損失比的關(guān)系進(jìn)行回歸分析，構(gòu)建擬合模型，使用Sigmaplot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 嚙齒動(dòng)物種類(lèi)組成

2015-2019年在連續(xù)放牧區(qū)共捕獲了667只嚙齒動(dòng)物，分別為：子午沙鼠、三趾跳鼠、五趾跳鼠、小毛足鼠、阿拉善黃鼠、羽尾跳鼠，共6種。2015-2019年的優(yōu)勢(shì)鼠種均為五趾跳鼠（圖1A），共捕獲306只，占總捕獲量的46%。

圖1 不同放牧區(qū)嚙齒動(dòng)物捕獲數(shù)量Fig.1 The population density of rodents captured in different grazing area

2015-2019年在禁牧區(qū)共捕獲了802只嚙齒動(dòng)物，分別為：子午沙鼠、三趾跳鼠、五趾跳鼠、小毛足鼠、阿拉善黃鼠，共5種。2015-2019年的優(yōu)勢(shì)鼠種均為子午沙鼠（圖1B），共捕獲415只，占總捕獲量的52%。三趾跳鼠為次優(yōu)勢(shì)種，共捕獲271只，占總捕獲量的34%。

2015-2019年不同鼠種平均捕獲量顯示，連續(xù)放牧區(qū)鼠類(lèi)種群數(shù)量為五趾跳鼠＞子午沙鼠＞阿拉善黃鼠＞三趾跳鼠＞羽尾跳鼠＞小毛足鼠。五趾跳鼠的種群數(shù)量顯著高于其他5種，而三趾跳鼠、子午沙鼠與阿拉善黃鼠的種群數(shù)量之間沒(méi)有顯著差異，又顯著高于小毛足鼠與羽尾跳鼠（圖2A）。

2015-2019年不同鼠種平均捕獲量顯示，禁牧區(qū)子午沙鼠種群數(shù)量顯著高于三趾跳鼠、五趾跳鼠、阿拉善黃鼠和小毛足鼠，三趾跳鼠的種群數(shù)量又顯著高于五趾跳鼠、小毛足鼠和阿拉善黃鼠（圖2B）。

圖2 不同鼠種平均捕獲量Fig.2 The average amount of captured of each rodent species

2.2 植物生物量損失分析

標(biāo)準(zhǔn)鼠單位是一個(gè)鼠密度計(jì)量單位，在一個(gè)有多個(gè)為害鼠種的地區(qū)以?xún)?yōu)勢(shì)鼠種為標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)害鼠的日食量（即每只鼠每天造成的牧草損失產(chǎn)量）進(jìn)行折算，將不同的鼠種轉(zhuǎn)化為同一計(jì)量標(biāo)準(zhǔn)。在阿拉善荒漠區(qū)，有多種為害鼠種存在，不同鼠種的個(gè)體大小、食量、食性與危害程度都不同，所以有必要將不同鼠類(lèi)造成的牧草損失產(chǎn)量標(biāo)準(zhǔn)化。本研究以子午沙鼠為標(biāo)準(zhǔn)鼠單位，一只子午沙鼠為一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位，一只三趾跳鼠為1.8個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位，一只五趾跳鼠為1.7個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位，一只小毛足鼠為0.4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位（表1）。

表2所示為2015-2019年連續(xù)放牧區(qū)與禁牧區(qū)嚙齒動(dòng)物密度與各牧草指標(biāo)的平均值。5年間連續(xù)放牧區(qū)嚙齒動(dòng)物密度顯著高于禁牧區(qū)41%（P＜0.05）。牧草產(chǎn)量、牧草損失產(chǎn)量與牧草產(chǎn)量損失比兩種放牧方式間差異不顯著，禁牧區(qū)牧草產(chǎn)量略高于連續(xù)放牧區(qū)2%，連續(xù)放牧區(qū)牧草損失產(chǎn)量與牧草產(chǎn)量損失比均略高于禁牧區(qū)，分別高16%與21%。

表2 不同放牧方式嚙齒動(dòng)物密度與牧草指標(biāo)Table 2 The rodent densities and forage indexes in different grazing methods

2015-2019年連續(xù)放牧區(qū)牧草產(chǎn)量差異不顯著（P＞0.05），5年間的嚙齒動(dòng)物密度沒(méi)有顯著差異（P＞0.05），牧草損失產(chǎn)量5年間差異不顯著（P＞0.05），2015-2019年間牧草產(chǎn)量損失比沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）。2018年是嚙齒動(dòng)物密度最高的一年，為146.1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2，牧草損失產(chǎn)量也最高，為190.00 kg·hm-2，牧草產(chǎn)量為760.49 kg·hm-2，牧草產(chǎn)量損失比為25.63%。2016年是嚙齒動(dòng)物密度最低的時(shí)候，為68.2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2，牧 草 損 失 產(chǎn) 量 也 最 低，為83.62 kg·hm-2，牧 草 產(chǎn) 量 為636.75 kg·hm-2，牧 草 產(chǎn) 量 損 失 比 僅 為13.87%（圖3）。

圖3 牧草損失產(chǎn)量與嚙齒動(dòng)物密度Fig.3 Loss of forage yield and rodent densities

2015-2019年禁牧區(qū)牧草產(chǎn)量差異不顯著（P＞0.05），5年間嚙齒動(dòng)物密度也沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）；2019年牧草損失產(chǎn)量顯著高于2016、2017、2018年，2015與2019年的牧草產(chǎn)量損失比顯著高于2016、2017、2018年。2016年嚙齒動(dòng)物密度為51.4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2，此時(shí)嚙齒動(dòng)物密度最低，牧草損失產(chǎn)量也最低，為74.46 kg·hm-2，牧草產(chǎn)量為667.22 kg·hm-2，牧草產(chǎn)量損失比為11.02%。2019年嚙齒動(dòng)物密度為95個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2，是嚙齒動(dòng)物密度最高的一年，此時(shí)牧草損失產(chǎn)量為155.82 kg·hm-2，牧草產(chǎn)量為613.34 kg·hm-2，牧草產(chǎn)量損失比為25.74%。

對(duì)比連續(xù)放牧區(qū)與禁牧區(qū)的牧草產(chǎn)量，2015-2019年兩者之間差異不顯著（P＞0.05），且增長(zhǎng)趨勢(shì)相同，除2019年外，2015-2018年禁牧區(qū)牧草產(chǎn)量均高于連續(xù)放牧區(qū)；2015-2019年連續(xù)放牧區(qū)嚙齒動(dòng)物密度與禁牧區(qū)間沒(méi)有顯著差異（P＞0.05），但連續(xù)放牧區(qū)嚙齒動(dòng)物密度均高于禁牧區(qū)；五年間兩種放牧方式間牧草損失產(chǎn)量差異不顯著（P＞0.05），除2019年外，連續(xù)放牧區(qū)牧草損失產(chǎn)量均高于禁牧區(qū)；2015-2019年連續(xù)放牧區(qū)牧草產(chǎn)量損失比與禁牧區(qū)間差異不顯著（P＞0.05），除2019年外，其他4個(gè)年份連續(xù)放牧區(qū)牧草產(chǎn)量損失比均高于禁牧區(qū)。

2.3 嚙齒動(dòng)物密度與牧草產(chǎn)量損失的擬合曲線

自然界中的可利用資源有限，動(dòng)物的種群密度受資源與種群間相互競(jìng)爭(zhēng)的影響與限制，不可能無(wú)限地增長(zhǎng)下去，因此復(fù)雜環(huán)境中的動(dòng)物種群增長(zhǎng)模型往往符合S型曲線。將連續(xù)放牧區(qū)與禁牧區(qū)嚙齒動(dòng)物密度與牧草產(chǎn)量損失比數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，得出擬合曲線（圖4）。連續(xù)放牧區(qū)與禁牧區(qū)嚙齒動(dòng)物密度與牧草產(chǎn)量損失比關(guān)系符合邏輯斯蒂S型曲線。

圖4 嚙齒動(dòng)物密度與牧草產(chǎn)量損失比的擬合關(guān)系Fig.4 Relationship of rodent densities with the loss ratio of forage yield

連續(xù)放牧樣地邏輯斯蒂曲線方程：

禁牧樣地邏輯斯蒂曲線方程：

對(duì)連續(xù)放牧方式以及禁牧方式下的擬合曲線進(jìn)一步分析，通過(guò)使曲線方程二階導(dǎo)函數(shù)為零，可以得出S型曲線的兩個(gè)拐點(diǎn)，也是曲線模型的兩個(gè)重要值，分別為A、B（圖5），并對(duì)應(yīng)三個(gè)增長(zhǎng)時(shí)期：初始期、快速期、緩速期。連續(xù)放牧方式下A（26.0，5.12）、B（104.1，28.62）。對(duì)應(yīng)S型曲線增長(zhǎng)趨勢(shì)過(guò)程為：1）初始期：嚙齒動(dòng)物密度∈（0，26.0）；2）快速期：嚙齒動(dòng)物密度∈（26.0，104）；3）緩速期：嚙齒動(dòng)物密度∈（104.1，∞）。禁牧方式下A（33.2，8.25）、B（133.0，32.01）。對(duì)應(yīng)S型曲線增長(zhǎng)趨勢(shì)過(guò)程為：1）初始期：嚙齒動(dòng)物密度∈（0，33.2）；2）快速期：嚙齒動(dòng)物密度∈（33.2，133.0）；3）緩速期：嚙齒動(dòng)物密度∈（133.0，∞）。

圖5 嚙齒動(dòng)物密度與牧草產(chǎn)量損失比的建模關(guān)系Fig.5 Modeling relation of rodent densities with the loss ratio of forage yield

2.4 鼠害防治的危害閾值

由上述研究結(jié)果可得牧草產(chǎn)量損失比的增長(zhǎng)要經(jīng)過(guò)3個(gè)階段，分別為初始期、快速期和緩速期。初始期隨著鼠密度增大，牧草產(chǎn)量損失比增長(zhǎng)緩慢。當(dāng)鼠密度大于S型曲線的第一個(gè)拐點(diǎn)，牧草產(chǎn)量損失比的增長(zhǎng)速度就進(jìn)入快速期，此時(shí)隨著鼠密度的增長(zhǎng)，牧草產(chǎn)量損失比快速增加。隨著鼠密度的繼續(xù)增長(zhǎng)，牧草產(chǎn)量損失比的增長(zhǎng)速度進(jìn)入緩速期。由此可得鼠害防治的危害閾值為A點(diǎn)時(shí)的嚙齒動(dòng)物密度。連續(xù)放牧的危害閾值為26個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2，禁牧的危害閾值為33.2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2，應(yīng)在此閾值前進(jìn)行防治，超過(guò)此閾值鼠類(lèi)對(duì)牧草的危害就會(huì)大幅度增長(zhǎng)。

2.5 鼠害防治的經(jīng)濟(jì)閾值

鼠害防治經(jīng)濟(jì)閾值的定義為單位面積的防治費(fèi)用與鼠害所造成的損失價(jià)值相當(dāng)時(shí)害鼠的種群密度。經(jīng)濟(jì)閾值受牧草價(jià)格、防治成本的影響，而牧草價(jià)格和防治成本會(huì)隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展而改變，因此經(jīng)濟(jì)閾值是一個(gè)動(dòng)態(tài)指標(biāo)。從阿拉善盟草原站獲得2015-2019年防治成本、牧草價(jià)格與防治效率的平均值，分別為45元·hm-2、1元·kg-1、90%。計(jì)算得出連續(xù)放牧區(qū)嚙齒動(dòng)物經(jīng)濟(jì)閾值為39.3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2。禁牧區(qū)嚙齒動(dòng)物經(jīng)濟(jì)閾值為30.2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2。結(jié)果表明連續(xù)放牧區(qū)經(jīng)濟(jì)閾值略高于禁牧區(qū)。

3 討論

有鼠存在并不意味著有鼠害存在，到底什么程度的鼠密度可以算作鼠害暴發(fā)仍有爭(zhēng)議［21］，需要有一個(gè)閾值作為鼠害防治的標(biāo)準(zhǔn)。而研究害鼠密度和植物損失產(chǎn)量的關(guān)系是確定危害閾值的基礎(chǔ)［22］。許多學(xué)者探究過(guò)鼠密度與植物損失量之間的關(guān)系。徐滿(mǎn)厚等［6］在古爾班通古特沙漠發(fā)現(xiàn)，單株梭梭（Haloxylon ammodendrom）整體的受害程度與其冠幅下鼠洞密度呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，當(dāng)單株梭梭冠幅下鼠洞密度大于5個(gè)·株-1時(shí)，梭梭受害程度將會(huì)呈指數(shù)式增長(zhǎng)。李燕妮等［23］在錫林郭勒盟典型草原的研究表明，害鼠密度與牧草產(chǎn)量損失比的關(guān)系更加符合邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型，當(dāng)鼠密度大于174個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2時(shí)，對(duì)牧草的損失程度會(huì)大大增加。Brown等［24］發(fā)現(xiàn)小鼠密度與其對(duì)小麥造成的產(chǎn)量損失之間的關(guān)系符合邏輯斯蒂S型曲線，當(dāng)鼠密度大于42只·hm-2時(shí)將會(huì)對(duì)小麥產(chǎn)量造成嚴(yán)重?fù)p害。事實(shí)上，自然界的資源有限，鼠類(lèi)種群數(shù)量會(huì)受到食物、空間、競(jìng)爭(zhēng)等影響不可能無(wú)限增長(zhǎng)下去，當(dāng)種群密度達(dá)到環(huán)境容納量時(shí)，此時(shí)鼠密度被制約，鼠類(lèi)喜食牧草也消耗殆盡，牧草損失產(chǎn)量也不會(huì)無(wú)限增長(zhǎng)下去。因此本研究利用邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型分別擬合了連續(xù)放牧和禁牧方式下鼠密度與牧草產(chǎn)量損失比的關(guān)系，研究表明隨著鼠密度的增長(zhǎng)，牧草產(chǎn)量損失比的增長(zhǎng)符合邏輯斯蒂S型曲線，進(jìn)一步對(duì)模型分析得出連續(xù)放牧方式下的危害閾值為26個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2，禁牧方式下的危害閾值為33.2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2。危害閾值是最低安全值，當(dāng)鼠密度大于危害閾值時(shí)，鼠類(lèi)對(duì)牧草所造成的損失將快速增長(zhǎng)，不僅會(huì)降低草地生產(chǎn)力，更會(huì)減少物種多樣性，破壞荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)種間平衡，加速草地退化。

而開(kāi)展鼠害經(jīng)濟(jì)閾值研究是科學(xué)、精準(zhǔn)防控鼠害的前提［25］。鼠害防治是一項(xiàng)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)，為了獲得最大的凈經(jīng)濟(jì)效益，必須將防治所付出的代價(jià)與防治收益進(jìn)行權(quán)衡。本研究使用標(biāo)準(zhǔn)鼠單位通過(guò)研究害鼠密度與牧草產(chǎn)量損失比的關(guān)系計(jì)算得出阿拉善荒漠連續(xù)放牧和禁牧兩種草地利用方式下嚙齒動(dòng)物經(jīng)濟(jì)閾值。結(jié)果表明，連續(xù)放牧方式下嚙齒動(dòng)物經(jīng)濟(jì)閾值為39.2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2，禁牧方式下嚙齒動(dòng)物經(jīng)濟(jì)閾值為30.2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)嚙齒動(dòng)物經(jīng)濟(jì)閾值的研究，大多集中于單一鼠種。賈立軍［26］在陜西定邊通過(guò)研究長(zhǎng)爪沙鼠（Meriones unguiculatus）有效洞口數(shù)與草地植物減產(chǎn)量的關(guān)系得出長(zhǎng)爪沙鼠的經(jīng)濟(jì)閾值為有效洞口數(shù)115個(gè)·hm-2。蘇永志等［12］采用種群動(dòng)態(tài)分析法，根據(jù)各經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)的動(dòng)態(tài)變化研究得出內(nèi)蒙古典型草原布氏田鼠的春季防治經(jīng)濟(jì)閾值為40只·hm-2。根據(jù)中國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《草原鼠荒地治理技術(shù)規(guī)范》（NY/T 1240-2006）［27］，荒漠草地害鼠大沙鼠（Rhombomys opimus）的經(jīng)濟(jì)閾值為有效洞口數(shù)400個(gè)·hm-2或大沙鼠數(shù)量30只·hm-2，長(zhǎng)爪沙鼠的經(jīng)濟(jì)閾值為有效洞口數(shù)500個(gè)·hm-2。但在草地生態(tài)系統(tǒng)中，不同類(lèi)型的草地中不僅是單一鼠種存在，往往是多種嚙齒動(dòng)物共存，共同危害草地。武曉東等［28］和付和平等［16］在阿拉善荒漠區(qū)鼠害區(qū)劃研究中發(fā)現(xiàn)形成危害的關(guān)鍵鼠種為子午沙鼠、三趾跳鼠、五趾跳鼠與小毛足鼠。本研究結(jié)果與此一致。因此使用標(biāo)準(zhǔn)鼠單位確定鼠類(lèi)密度研究鼠害危害閾值與經(jīng)濟(jì)閾值能更準(zhǔn)確地反映草地受害情況。

經(jīng)濟(jì)閾值作為一個(gè)防治指標(biāo)，在制定過(guò)程中受到很多因素的影響［29］，不同類(lèi)型的草地、草地不同利用方式以及害鼠種類(lèi)不同都會(huì)導(dǎo)致結(jié)果不同。葉麗娜［14］在錫林郭勒盟典型草原不同放牧方式下鼠害防治的經(jīng)濟(jì)效益研究結(jié)果表明禁牧方式下鼠害經(jīng)濟(jì)閾值為標(biāo)準(zhǔn)鼠單位94只·hm-2，連續(xù)放牧方式下鼠害經(jīng)濟(jì)閾值為標(biāo)準(zhǔn)鼠單位20只·hm-2，禁牧方式下的鼠害經(jīng)濟(jì)閾值顯著高于連續(xù)放牧。本研究結(jié)果與此差異較大，一方面，典型草原植被茂密，草地生產(chǎn)力較高，物種多樣性較高，草地承載力也較高；荒漠草地植被稀疏，物種匱乏，草地生產(chǎn)力較低，草地承載力也較低，兩者之間有較大差異，不同利用方式對(duì)其影響的響應(yīng)也不同。另一方面，因氣候、地形、溫度等的差異，典型草原不同利用方式下主要害鼠為布氏田鼠［30］，阿拉善荒漠不同利用方式下優(yōu)勢(shì)害鼠種類(lèi)不同，禁牧方式下優(yōu)勢(shì)鼠種為子午沙鼠，連續(xù)放牧方式下優(yōu)勢(shì)鼠種為五趾跳鼠。本研究結(jié)果表明禁牧區(qū)鼠類(lèi)種群數(shù)量、造成的牧草損失產(chǎn)量與牧草產(chǎn)量損失比均高于連續(xù)放牧區(qū)。子午沙鼠屬為群居鼠種，喜歡較為郁閉的空間，活動(dòng)覓食范圍局限于巢穴周?chē)?1］。五趾跳鼠為獨(dú)居鼠種，喜歡較為開(kāi)闊的地區(qū)，活動(dòng)能力強(qiáng)，能到較遠(yuǎn)的地方活動(dòng)捕食［32］。因此子午沙鼠可能會(huì)在合適的條件下形成高密度種群，對(duì)植物造成更大的損失。長(zhǎng)此以往禁牧區(qū)草地對(duì)鼠類(lèi)的承載力就會(huì)下降，導(dǎo)致禁牧區(qū)鼠害經(jīng)濟(jì)閾值低于連續(xù)放牧區(qū)。因此，經(jīng)濟(jì)閾值的制定應(yīng)從當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況出發(fā)，因地制宜，根據(jù)草地類(lèi)型和危害鼠種的不同進(jìn)行有針對(duì)性的治理。

鼠類(lèi)作為生態(tài)系統(tǒng)中的一員對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性十分重要，許多研究表明適度嚙齒動(dòng)物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有積極的作用［33-34］，因此拋開(kāi)種群水平和生態(tài)系統(tǒng)功能背景來(lái)談鼠害是片面的［21］。通過(guò)探究阿拉善荒漠區(qū)不同利用方式下嚙齒動(dòng)物密度、牧草產(chǎn)量、牧草產(chǎn)量損失比以及三者之間的函數(shù)關(guān)系計(jì)算出危害閾值與經(jīng)濟(jì)閾值，為試驗(yàn)區(qū)以及相同類(lèi)型的草地鼠害防治提供確定的防治閾值，將鼠類(lèi)密度控制在有鼠無(wú)害的范圍內(nèi)，對(duì)鼠害治理具有重要的指導(dǎo)意義。

4 結(jié)論

在阿拉善荒漠區(qū)中，連續(xù)放牧和禁牧方式下害鼠密度與牧草產(chǎn)量損失比的擬合曲線均符合邏輯斯蒂S型曲線，由此得出連續(xù)放牧方式下鼠害危害閾值為26個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2，經(jīng)濟(jì)閾值為39.3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2；禁牧方式下鼠害危害閾值為33.2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2，經(jīng)濟(jì)閾值為30.2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)鼠單位·hm-2。鼠害防治時(shí)可根據(jù)具體要求選擇合適的防治閾值進(jìn)行防治。