姜樹忠

（遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧 丹東 118002）

紅松Pinus koriensis主要分布在黑龍江、吉林和遼寧三省，其頂極群落為闊葉紅松林，是東北地區(qū)珍貴的用材樹種，是國家II 級重點保護野生植物，也是區(qū)域環(huán)境保護和生態(tài)服務功能的基礎[1-2]，生長于海拔150～1 800 m 的地區(qū)，天然林多分布于我國東北的小興安嶺、長白山，而人工林在遼寧省、吉林省和黑龍江省均有分布，國外僅存在于俄羅斯的阿穆爾、日本的本州、朝鮮的部分區(qū)域，具有明顯的區(qū)位特征[3]。

有研究表明，紅松屬于喜陽性樹種，只有在一定的光照條件下，才能形成針混交林的頂極群落，但是幼苗階段，必須保持一定的遮陰環(huán)境才能自然更新，并且隨著林木年齡的增長，紅松林的光照需求量也逐漸增加，也有許多學者對紅松幼苗光合作用與光照的響應和光照對林木更新的影響進行了研究[4-5]。Zhu 等[4]對紅松林下幼苗更新對光照的響應進行了分析，發(fā)現(xiàn)遮光40% 的幼苗生長最快，且幼苗光合作用具有一定的可塑性；金鑫等[5]利用遮陰控制試驗，發(fā)現(xiàn)紅松幼苗具有一定的耐陰性，適當?shù)谋邮a有益于幼苗的生長。此外光照對林木更新與生長發(fā)育也產(chǎn)生很大的影響，表現(xiàn)出一定的空間分布格局和遺傳多樣性[6-7]。霍宏等[8]對不同冠層部位和不同葉齡的紅松光合作用進行了分析，表明冠層部位和葉齡顯著影響最大凈光合速率、光飽和點和光補償點等；Yan 等[9]對紅松林冠內(nèi)不同年齡針葉中的氮（N）、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）和δ13C的濃度進行了分析，發(fā)現(xiàn)1 年生針葉NSC 含量和單位面積N 含量較大，光合作用的光照強度和水分條件影響針葉淀粉和C 的積累。

目前對紅松光合作用及光合特性的分析主要集中于紅松生長旺盛期或短期時間尺度，但是在空間尺度或者長期連續(xù)的時間尺度上的分析較少。同時，對于紅松更新與光照的響應主要集中于幼苗期，但是在紅松整個生長過程中其與光照的定量化分析較少。因此，針對這些問題，本文綜述了紅松林光合特性與光照對紅松光合作用、紅松自然更新及其生長發(fā)育的影響，重點介紹了紅松光合作用與林木更新對光環(huán)境的響應，以期為紅松的光合生理生態(tài)特征及人工栽培提供借鑒，為東北區(qū)域紅松針闊混交林中紅松幼苗的存活、生長及其自然演替提供參考。

1 紅松光合作用特性

紅松林的光合作用主要指紅松利用光能同化二氧化碳、水等無機物質(zhì)，產(chǎn)生淀粉、蛋白質(zhì)等有機物質(zhì)，并在此過程中釋放氧氣[10]。紅松林光合參數(shù)通常采用便攜式光合測定儀進行觀測，主要包括光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度等指標[11-12]。最后，利用非直角雙曲線模型擬合光合響應曲線[13]。研究表明[11，14-18]，紅松凈光合速率為1.42～12.3 μmol·m-2·s-1，暗 呼 吸 速 率 為0.10～3.10 μmol·m-2·s-1，光飽和點為700～1550 μmol·m-2·s-1，光補償點為20～261 μmol·m-2·s-1，氣孔導度為0.05～0.19 mmol·m-2·s-1，蒸 騰 速 率 一 般 為0.60～1.64 mmol·m-2·s-1，而 胞 間 二 氧 化 碳 濃 度 為152.98～300.75 μmol·mol-1。

紅松林幼苗更新與其光合作用有很大的關系，在紅松林天然更新和幼苗造林中普遍考慮幼苗的需光、耐陰性[19]。紅松耐陰、需光特性具有很大的不確定性。有學者指出影響紅松林演替的主導因子是光照[20]，有分析得出紅松具有一定的耐陰性[21]，也有學者認為紅松屬于陽性或半陰半陽樹種[20]。但是普遍研究結(jié)論：紅松在不同生長發(fā)育階段對光照的需求不同，幼苗期能夠承受一定的陰暗環(huán)境，光照需求量較??；生長到幼齡林時期，光照需求量增加，還具有一定耐陰性；成熟林后，紅松在光照強度較大的環(huán)境下才能快速生長[22-24]。

2 光照對紅松光合作用的影響

2.1 時間尺度上的光響應

紅松的光合作用對光照在時間尺度上存在短時響應和長時響應。在以日為尺度的短期光照變化過程中，紅松針葉凈光合速率呈單峰型增長模式，最高點出現(xiàn)在10:00~14:00，無光合“午休”現(xiàn)象[14]。受到光照強度的影響[25]，紅松幼苗日均凈光合 速 率 大 約 是9.7 μmol·m-2·s-1，日 均 蒸 騰 速 率 為0.9 mmol·m-2·s-1。在太陽朝升夕落的過程中，發(fā)生極其顯著變化的主要是光照強度。

以季節(jié)為尺度的長期光照響應中，紅松凈光合速率也呈單峰增長模式，表現(xiàn)為先逐漸增大，9-10月達到最大值約為11.03 μmol·m-2·s-1，之后緩慢降低[26]，表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性，說明在一年四季中，溫度變化比光照強度對紅松光合作用的影響更大。在紅松生長季內(nèi)，當年生針葉光合能力和色素含量顯著增加[26]。2014 年黃珍等[26]以長白山闊葉紅松林幼樹的針葉為研究對象，利用光合儀和光譜儀測定了6 月、7 月、9 月紅松針葉的光合和光譜，發(fā)現(xiàn)6-9 月紅松針葉最大凈光合速率和氣孔導度逐漸增大，當年生、1 年生和2 年生針葉的光合參數(shù)在不同月份有顯著差異，而3 年生針葉差異性不顯著，表明葉齡和季節(jié)會顯著影響紅松的光合作用。

2.2 空間尺度上的光響應

紅松林光合作用在空間尺度上的光響應主要體現(xiàn)在林分結(jié)構(gòu)、林木透光性和林間空隙度的大小，表現(xiàn)出一定的“中心性”。紅松林間空隙大小通過改變林內(nèi)微環(huán)境而對紅松光合作用產(chǎn)生影響，隨著林間空隙的增大光合有效輻射逐漸增大，具有顯著的方向性：南面>西面>東面>北面，這與光照有明顯的關系[27]。紅松的凈光合速率，隨著空隙增大呈先增加后降低的單峰曲線變化模式[27]。

已有研究表明，紅松幼樹的光合速率，在林隙中心區(qū)最強，向邊緣方向逐漸遞減，變化范圍在22.5%~92.7%；中、小林隙能夠顯著提高紅松幼樹光合作用，且中林隙提升最明顯高達20.0%~60.7%；從林隙中心到林隙邊緣，紅松幼樹光飽和點、蒸騰速率和氣孔導度呈降低趨勢，而光補償點和葉綠素含量增高[11]。苗杰等[28]通過不同采伐強度控制林間空隙，分析了不同透光條件下紅松當前的高生長量，發(fā)現(xiàn)紅松幼樹高生長與透光強度顯著正相關[29]，這說明光照有利于紅松的光合積累作用。王卓等[30]分析了長白山不同尺度林窗下闊葉紅松林的光照強度，表明隨著林窗面積增大，紅松光合有效輻射和凈光合速率都是先增大后減小，當林窗面積達267 m2時，光合有效輻射和凈光合速率都達到最大值。

正是基于紅松光合作用對空間尺度上的光響應，次生林分是紅松自然更新的理想生境。由于次生林的落葉特性，一年中能夠提供紅松更新的適宜光環(huán)境。生長季時，次生林可以提供適宜幼苗更新的遮陰環(huán)境；非生長季時，次生林提供紅松所需的強光條件。

3 光照對紅松自然更新與生長發(fā)育的影響

3.1 光照對紅松林及其冠下幼樹的影響

紅松更新和生長發(fā)育過程中，隨著紅松年齡的增加，光的需求量也逐漸增加[31]。所以在紅松幼苗階段需要一定的遮陰條件，而紅松成熟林階段則需要偏陽條件。如果沒有一定的適宜光照條件，紅松只會停留在幼苗階段，表現(xiàn)為幼苗“偏陰性”和成熟紅松“偏陽性”。

闊葉紅松林頂極群落包含有不同演替階段的斑塊數(shù)量，一般保持在一個恒定的水平。紅松闊葉林演替主要有2 種形式：第一是大范圍或者皆伐后全部透光，演替初期為闊葉林，之后產(chǎn)生紅松幼苗，最后發(fā)展為紅松針闊葉混交林；第二是紅松頂極群落中，小范圍紅松樹木發(fā)生風倒或者枯死，從而產(chǎn)生大小不一的林隙，紅松幼樹開始更新產(chǎn)生不同年齡的斑塊樹木，發(fā)生闊葉樹種和紅松樹木的交替更新[19]。

孫一榮等[14]利用便攜式光合測定儀分析了不同光環(huán)境對紅松幼苗光合作用的影響發(fā)現(xiàn)，隨著紅松幼樹年齡的增加，其需光性也逐漸增加；3 年生和5年生幼苗在30%~60% 光照條件下生長較好，而7年生紅松全光條件下光合作用較強。孫金偉等[32]分析了紅松葉片幼樹與成樹之間暗呼吸及其光抑制的差異性，發(fā)現(xiàn)幼樹葉片暗呼吸高于成樹；而幼樹葉片的暗呼吸、光抑制程度低于成樹，這也說明了紅松幼樹需要遮陰條件，而成樹則需光性更大。Liu等[33]利用衛(wèi)星遙感影像監(jiān)測我國長白山森林動態(tài)，發(fā)現(xiàn)紅松闊葉林由許多相似的斑塊組成，各個斑塊保持恒定從而達到頂極群落。徐瑋澤等[34]研究發(fā)現(xiàn)在35 年的紅松針闊混交林中，幾乎沒有紅松幼苗更新。苗杰等[28]發(fā)現(xiàn)在次生林內(nèi)有紅松幼苗更新。以上研究說明紅松更新初期需要一定的庇蔭環(huán)境，到達更新中期需要增強光照以滿足幼樹向中齡林轉(zhuǎn)化，達到頂極群落時紅松林基本處于全光狀態(tài)。

3.2 光照對紅松生長發(fā)育的影響

紅松對不同光環(huán)境的適應中，產(chǎn)生了形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應性和生理生態(tài)的適應性。其中，生理的適應性表現(xiàn)為短期的光合生理、葉綠素含量、胡蘿卜素、氣孔導度等，隨著光環(huán)境的變化而改變；形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應主要反映在紅松針葉結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育的變化中。目前，已經(jīng)有許多學者分析了紅松更新及其生長發(fā)育與光照的關系。

紅松光合生理對光照的適應性，紅松幼苗時隨著光照強度的增加，葉綠素含量有所降低光合作用減弱，同時葉綠素含量最多的是70% 遮光，而90%遮光葉綠素含量較低，甚至小于50% 遮光，說明紅松幼苗屬于偏陰性而非全陰性[35]；紅松成樹時隨著光照強度的增強，葉綠素、胡蘿卜素、可溶性糖呈現(xiàn)出先增加后降低趨勢，而細胞膜透性、丙二醛含量呈現(xiàn)出先降低后增加趨勢，當光照增強時紅松光合作用逐漸增大，但是光照強度過大時光合色素開始降低，從而影響光合作用，這也說明紅松成樹屬于偏陽性需光樹種[27]。紅松形態(tài)結(jié)構(gòu)對光照的適應性，紅松的葉性狀能夠?qū)猸h(huán)境產(chǎn)生敏銳的響應，隨著光照強度的增加，紅松幼樹的葉面積往往會增加，針葉數(shù)量反而減少，從而導致比葉面積提高，葉面積指數(shù)反而降低[36]。

有關研究表明，光照對紅松的存活、生長和發(fā)育具有極顯著的相關性。姚國清等[37]認為紅松的生長與光照的關系十分密切，10 年生以前的紅松幼苗在庇蔭條件下比全光條件下生長迅速，但是光照較低時，也會嚴重影響紅松幼苗生長，長勢衰退、植株死亡。呂躍東等[38]發(fā)現(xiàn)隨著透光強度的增加，紅松人工林群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化，林分生產(chǎn)力呈增加趨勢，而林分蓄積量以中等透光強度最大。胡理樂等[39]認為紅林下更新時，如果無法保證一定的透光性，紅松生長量將會十分緩慢。

4 小結(jié)與展望

東北林區(qū)占全國森林總面積的1/3，為區(qū)域生態(tài)服務功能和林副產(chǎn)品的可持續(xù)利用提供保障。但是作為地帶性頂極植被群落的闊葉紅松林，近幾十年來的不合理利用、亂砍濫伐，產(chǎn)生了大面積的天然次生林生態(tài)系統(tǒng)，但是次生林的生態(tài)結(jié)構(gòu)、服務功能、生態(tài)安全等遠低于頂極群落的闊葉紅松林[40]。所以進行天然次生林生態(tài)系統(tǒng)的恢復，保障林下紅松幼苗更新，鞏固現(xiàn)有森林生態(tài)結(jié)構(gòu)，加快向頂極群落演替，增強森林系統(tǒng)生態(tài)功能，現(xiàn)已成為東北區(qū)域森林發(fā)展的主要目標之一。

在影響紅松光合作用和幼苗更新的主要環(huán)境因子中，光照是一個至關重要的因子。紅松光合作用及其幼苗更新與光照具有極顯著的相關性。在時間尺度上紅松凈光合速率也呈單峰增長模式，在空間尺度上紅松光合作用受到林分結(jié)構(gòu)、林木透光性、林間空隙度的影響。同時，光照也會對紅松的存活、生長與發(fā)育產(chǎn)生影響，紅松幼苗階段需要一定的遮陰條件，但是當過度遮陰時只能保障紅松幼苗存活而生長緩慢；隨著紅松幼苗的成長其耐陰性逐漸減弱，需光性逐漸增強。因此，紅松幼苗階段，需保證林下適當遮陰，即非全遮陰也非暴露過大；幼樹階段時，特別是隨著樹木的增長需逐漸增大透光性；當成樹階段時，基本無需進行撫育全光條件下就能維持正常生長。

目前對于紅松光合生理特性和光環(huán)境的適應研究較多，常常集中于人工控制光照條件，應用室內(nèi)模擬自然的方法，研究結(jié)果與實際野外情況有一定差距。同時，在實際林分內(nèi)，紅松林分的物種組成和空間結(jié)構(gòu)差異性，也會對紅松光合作用與林木生存發(fā)育、更新演替產(chǎn)生影響?；诖藢τ诮窈笙嚓P研究提出以下幾點思考：

（1）加強紅松幼樹、成年林分和自然更新狀態(tài)下，植被光合作用生理生態(tài)研究。目前對于紅松光合作用的研究，主要集中在幼苗期，而幼樹和成年樹的研究較少，室內(nèi)培養(yǎng)研究較多，而自然更新狀態(tài)下研究較少。因此，需要加強幼樹和成年樹木光合生理作用的機理、機制研究，加強自然更新狀態(tài)下不同演替階段紅松自然條件的光合生態(tài)研究。

（2）進一步量化分析紅松林不同生長階段所需具體的光照強度。目前已知紅松林幼苗期需要遮陰，而成樹則需要全光，但是光照強度也有一定的限制作用。紅松整個生長過程中，所需要的具體光照強度，仍然存在很大不確定性，其研究也極為匱乏。所以，需要從地理因素、小區(qū)域生境因素和紅松自身生理生態(tài)因素，綜合量化分析紅松自然生長過程中的需光量。

（3）積極開展紅松整個生長過程中生存策略與光環(huán)境耦合的驅(qū)動機制研究。在紅松的自然更新和生長發(fā)育過程中，除了受到光照的影響，還受到空氣濕度、區(qū)域降水、地形環(huán)境等影響，這些因素共同決定紅松的生存策略。紅松整個生長過程中，表現(xiàn)出不同的生存策略，特別是天然紅松闊葉混交林中，紅松生存策略表現(xiàn)更加突出。紅松幼苗的“偏陰性”和成樹的“偏陽性”都是一種生存策略，且與光環(huán)境密切相關。因此，需要加強紅松生存策略與光環(huán)境的耦合分析探尋其驅(qū)動機制。