聶 坤，徐 明，文春玉，張 姣，張 健

(貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院真菌資源研究所，貴州 貴陽 550025)

植物功能性狀(plant functional traits)是植物經(jīng)過長期進(jìn)化形成的一系列性狀，這些性狀能夠反映植物與環(huán)境之間的關(guān)系，并對生態(tài)系統(tǒng)有一定的影響[1-4]。常見的植物功能性狀有葉片大小、植株高度、根系長度、直徑和元素含量等，根系作為植物的營養(yǎng)器官，影響著植物體的生長發(fā)育和資源獲取與利用[5]；同時(shí)，植物根系深植于土壤中，是與土壤環(huán)境接觸面積最大器官，根功能性狀可有效地反映植被對土壤環(huán)境變化的響應(yīng)和植物對資源的分配與權(quán)衡。比根長(specific root length,SRL)是決定根系吸收水分和養(yǎng)分的能力的重要生理功能指標(biāo)[6]，植物比根長越大意味著投入更少的生物量便可獲得更高的資源獲取效率[7]；在單位體積的土壤中，植物的根長密度(root length density,RLD)越大，其對水分和養(yǎng)分的吸收能力也越強(qiáng)；根生物量密度(root biomass density,RBD)是體現(xiàn)植物地下部分碳匯集能力的重要指標(biāo)[8]；比根面積(specific roots surface area,SRSA)、根表面積密度(roots surface area density,RSAD)和根體積密度(root volume density,RVD)可反映植物根系與土體接觸的緊密程度[9]；植物根組織密度(root tissue density,RTD)越大，根組織的伸展性和防御力越強(qiáng)[10]。植物不可能通過單一性狀的改變適應(yīng)環(huán)境，而是通過多種性狀的組合響應(yīng)環(huán)境梯度的變化，所以研究多個(gè)性狀更能反映植物與環(huán)境的關(guān)系。

馬尾松(Pinusmassoniana)作為廣泛分布于我國南方地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種[11]，其較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力和快速的生物量積累能力使其成為我國南方地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)用材和綠化先鋒樹種。馬尾松根系的生長不僅取決于根系本身的形態(tài)結(jié)構(gòu)，還受到外界環(huán)境因子的影響，而除了土壤類型、氣候類型和海拔等因子外，林地的林齡對植物根性狀也有顯著影響[12-13]。目前，許多學(xué)者從不同區(qū)域、林齡、演替類型、密度和土層深度等方面對馬尾松根生物量、元素含量、細(xì)根的生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)和根系分布特征等開展了研究[12-21]，但對馬尾松根功能性狀的研究，尤其是對不同林齡馬尾松根性狀及其異速生長關(guān)系的研究較少。本研究以黔中山地丘陵區(qū)龍里縣林場25、37、52 a馬尾松人工林為研究對象，揭示馬尾松林根性狀隨林齡的變化規(guī)律及其根性狀間的異速生長特征，以期為馬尾松群落生態(tài)學(xué)理論及可持續(xù)經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)位于黔中地區(qū)龍里縣林場，地理坐標(biāo)為106°56′36″-106°56′44″E，26°26′39″-26°27′04″N，海拔1 100～1 300 m，林場總面積約13萬hm2。位于黔中腹地、苗嶺山脈中段，地勢東南低，西北高，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候[22]，年平均氣溫14.8 ℃，最冷月均溫4.6 ℃，最熱月均溫23.6 ℃，年均降雨量1 100 mm，相對濕度77%，年均日照時(shí)數(shù)1 160 h，無霜期280 d以上，土壤主要為黃壤。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

試驗(yàn)于2021年5月進(jìn)行，在龍里縣林場選擇立地條件基本一致的25、37、52 a林齡馬尾松人工林作為調(diào)查樣地(表1)。本研究參照《LY/T 2908-2017主要樹種齡級與齡組劃分》，將調(diào)查的25、37、52 a馬尾松林分別劃分為近成熟林、成熟林和過成熟林。在每個(gè)林齡樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m調(diào)查樣方，樣方間距離>20 m。樣方內(nèi)分別測定胸徑≥5 cm的植株的樹高、胸徑和冠幅。林下植被主要有油茶(Camelliaoleifera)、鐵仔(Myrsineafricana)、紅花杜鵑(Rhododendronarboreum)、小果南燭(Lyoniaovalifolia)、白櫟(Quercusfabri)、山莓(Rubuscorchorifolius)、鐵芒箕(Dicranopterisdichotoma)、土牛膝(Achyranthesaspera)、紅柳葉牛膝(Achyrantheslongifolia)和長柄山螞蝗(Hylodesmumpodocarpum)等。

表1 不同林齡馬尾松林樣方概況

1.3 樣品采集、處理及測定分析

馬尾松的細(xì)根主要分布在0～20 cm土層中[14-15]，且在山地丘陵區(qū)則主要分布于0～10 cm土層中[16]。本研究中選擇0～20 cm為根系采樣深度，在每個(gè)樣方內(nèi)選取3棵健康且長勢均一的馬尾松，以釘板法[23]在每棵樹的東南、北偏東15°、西偏南15°方向、距離樹干1 m的區(qū)域采集20 cm×20 cm×20 cm立方土體的根系樣品，每棵樹的3個(gè)土體根系合并成1個(gè)樣品，裝入自封袋并做好標(biāo)記。油茶的根系采集方法除采樣距離為距樹干0.5 m外，其他要求與馬尾松一致。其余灌木采取全挖法采集植株根系。共采集72袋根系樣品。所有采集到的樣品放入裝有冰袋的保溫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室，用孔徑為0.8 mm的篩子淘洗干凈，根據(jù)外形、顏色、氣味等挑選出馬尾松根系與油茶根系；馬尾松的根較為粗糙，根系分支較少，根系表面多為灰褐色、周皮多為黃棕色，馬尾松的根與其木材一樣，常散發(fā)明顯的松香味，而油茶的根系堅(jiān)韌，根系表面較為光滑，常呈灰褐色，根系分支較多，不同根系的根直徑較為接近，無特殊氣味；將分選好的根系分裝入自封袋置于低溫冰箱(4 ℃)中保存直至測量時(shí)取出。

1.4 根系指標(biāo)測定

按照Pregitzer等的分類標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行根系分級[24]，最先端的根尖定義為1級根，2個(gè)1級根交匯后的根定為2級根，2個(gè)2級根交匯后的根定為3級根，依此類推一直延伸到5級根，本研究將1～3級根歸為細(xì)根。掃描前挑選出1～3級根，用根系掃描儀(Epson Perfection V850 Pro)對選取的細(xì)根進(jìn)行掃描，掃描完成后用根系圖像分析軟件(WinRHIZO Pro 2009b)分析細(xì)根根長(L,m)、直徑(D,mm)、表面積(SA,m2)和體積(V,m3)等數(shù)據(jù)。烘干法測定根系的生物量(B,kg)。

將樣品細(xì)根長度除以取樣土體體積(0.000 8 m3)可得到單位土體內(nèi)各根樣的根長密度(RLD,m/m3)，同理根表面積密度(RSAD,m2/m3)、根體積密度(RVD,m3/m3)、根生物量密度(RBD,kg/m3)分別為根表面積、根體積、細(xì)根干重除以單位土體體積得到；根組織密度(RTD,m/m3)由細(xì)根干重除以細(xì)根體積得到；比根長(SRL,m/kg)由細(xì)根長度除以細(xì)根干重得到；比根面積(SRSA,m2/kg)由細(xì)根表面積(m2)除以細(xì)根干重得到。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2019和SPSS 26.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。運(yùn)用單因素方差分析方法(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較數(shù)據(jù)間的差異(P<0.05)。馬尾松根性狀間的異速生長關(guān)系分析參考陳國鵬[25]的方法，數(shù)據(jù)先進(jìn)行以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)化以更接近正態(tài)分布，采用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸(SMA)以異速生長方程y=βxα擬合根性狀間的異速關(guān)系，將等式兩邊同時(shí)取對數(shù)得lgy=lgβ+αlgx，lgβ為異速常數(shù)，α為異速指數(shù)，α=1.0代表因變量(y)和自變量(x)呈等速關(guān)系，α>1.0或α<1.0時(shí)則表現(xiàn)為異速關(guān)系，不同林齡根性狀異速指數(shù)再通過Post-hoc多重比較檢驗(yàn)其異質(zhì)性。利用Origin 2019 b軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡馬尾松的細(xì)根性狀特征

隨林齡變化，馬尾松細(xì)根性狀指標(biāo)除根比表面積(SRSA)和根組織密度(STD)外，其余均存在顯著性差異(圖1)。其中，根長密度(RLD)和根表面積密度(RSAD)隨林齡增長呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢；比根長(SRL)隨林齡增長呈減小的變化趨勢；52 a林地馬尾松RSAD顯著大于25 a和37 a林地(P<0.01)，SRL表現(xiàn)為25 a林地顯著大于37 a和52 a林地(P<0.01)，這表明25 a馬尾松有更多更長的一級細(xì)根；52 a林地馬尾松的根體積密度(RVD)、根生物量密度(RBD)和根直徑(D)極顯著大于25 a和37 a林地(P<0.05)，這表明馬尾松的粗根占比隨林齡增長呈現(xiàn)顯著增加的變化趨勢。

2.2 不同林齡馬尾松林林下優(yōu)勢灌木的細(xì)根性狀特征

隨林齡變化，馬尾松林的林下優(yōu)勢灌木組成存在差異(表2)。其中，25 a馬尾松林灌木層主要為紅花杜鵑和鐵仔，37 a馬尾松林油茶與鐵仔為共優(yōu)灌木，而52 a馬尾松林地油茶是唯一的優(yōu)勢灌木。隨馬尾松林齡變化，同一優(yōu)勢灌木細(xì)根性狀變化存在顯著差異(P<0.05)。其中，25 a馬尾松林鐵仔的根長密度、比根長和比表面積均顯著大于37 a馬尾松林(P<0.05)，其根直徑顯著小于37 a馬尾松林(P<0.01)，鐵仔的其他細(xì)根性狀隨林齡變化無顯著差異；隨馬尾松林齡變化，油茶細(xì)根性狀則表現(xiàn)出與鐵仔相反的變化趨勢，表現(xiàn)為52 a馬尾松林的根長密度、根表面積密度、根體積密度、比根長和比表面積均顯著大于37 a馬尾松林(P<0.05)，根直徑和根組織密度隨林齡變化均無顯著差異。

表2 不同林齡馬尾松人工林林下灌木細(xì)根性狀

2.3 不同林齡馬尾松細(xì)根性狀間的異速生長關(guān)系

隨馬尾松林齡增長，馬尾松的根生物量密度(RBD)、根體積密度(RVD)、比根長(SRL)、比表面積(SRSA)和根直徑(D)間存在顯著的異速生長關(guān)系(圖2、表3)，且林齡對馬尾松根性狀間的異速生長關(guān)系的影響顯著。其中，RBD、RVD與D存在顯著的正異速生長關(guān)系，其異速指數(shù)均呈現(xiàn)出25 a>37 a>52 a的變化趨勢，SRL、SRSA與D表現(xiàn)出顯著的負(fù)異速生長關(guān)系，但3個(gè)林齡的SRL與D的異速指數(shù)均顯著<1.0，SRSA與D呈現(xiàn)等速生長關(guān)系；RVD與RBD隨林齡增長表現(xiàn)出等速生長關(guān)系；SRSA與SRL呈現(xiàn)正異速生長關(guān)系，3個(gè)林齡間的異速指數(shù)均顯著<1.0。SRL及SRSA與RBD均呈現(xiàn)負(fù)異速生長關(guān)系，52 a林SRL與RBD的異速指數(shù)顯著<1.0，25、37 a林與1.0無顯著差異；SRSA與RBD的異速指數(shù)與SRL與RBD呈現(xiàn)完全相反的趨勢，為25、37 a林SRSA與RBD的異速指數(shù)均顯著>1.0，52 a林α與-1.0無顯著差異。多重比較顯示，僅RBD與D、RVD與D和SRL與RBD間異速指數(shù)存在顯著差異外，其余根性狀間均無顯著差異。

圖2 不同林齡馬尾松根性狀的異速關(guān)系

2.4 馬尾松林根功能性狀指標(biāo)間相關(guān)關(guān)系

Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明馬尾松的根性狀指標(biāo)之間存在著顯著性的相關(guān)關(guān)系(表4)。其中D與RTD、SRL和SRSA間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；RVD與RTD、SRL和SRSA間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；RLD與D也呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；而RBD與RSAD、D、RVD間、SRL與SRSA間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，RBD與D、RLD與RSAD、RSAD與RVD間均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表4 不同林齡馬尾松的根性狀間相關(guān)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

黔中地區(qū)不同林齡馬尾松細(xì)根性狀間存在顯著性差異；52 a馬尾松群落中馬尾松的根長密度、根表面積密度、根生物量密度、根體積密度均顯著高于其他2個(gè)林齡；隨林齡增長馬尾松細(xì)根對資源獲取利用的策略發(fā)生轉(zhuǎn)變；總體上，馬尾松傾向于以更長的細(xì)根長度，而不是更大的根表面積獲取資源；相較于高林齡馬尾松林，低林齡馬尾松林的馬尾松根系有更高的比根長，表現(xiàn)出低投資高收益的生態(tài)策略。

馬尾松的根性狀與根系生長密切關(guān)聯(lián)，根系生長主要受根系自身的根序、細(xì)根構(gòu)型以及其化學(xué)組成等內(nèi)在生理特性的影響，同時(shí)根系生長也會受到土壤理化性質(zhì)、林齡、緯度、林分類型和菌根等外部環(huán)境因子的影響。喬木的細(xì)根長度和根表面積可直接地反映環(huán)境因子變化導(dǎo)致的根性狀變化差異[26]，二者也是評價(jià)根系對水分和養(yǎng)分吸收能力的重要指標(biāo)[27]，同時(shí)，根長密度與根表面積密度一般呈現(xiàn)出較為一致的時(shí)空變化規(guī)律。本研究表明馬尾松的細(xì)根長度以及表面積都顯著受到林齡變化的影響；隨著林齡的增長，馬尾松細(xì)根根長密度和根表面積密度呈先減小后增加的變化趨勢，表現(xiàn)為52 a馬尾松細(xì)根根表面積密度極顯著大于25、37 a馬尾松，25 a大于37 a馬尾松。張成富等[16]研究發(fā)現(xiàn)，45 a馬尾松成熟林的根長密度、根表面積密度均小于30 a近熟林，張曉等[28]對北京不同林齡油松根系分布特征的研究發(fā)現(xiàn)，隨著林齡增長，不同林齡油松的根長密度和根表面積密度均呈遞減趨勢，即近成熟林油松林地(35 a林)根長密度與根表面積密度均大于成熟林(40 a林和57 a林)，與本研究中近熟馬尾松林(25 a林)大于成熟馬尾松林(37 a林)的變化趨勢一致；52 a林地的根長密度與根表面積密度達(dá)到最高，可能是過成熟林中，馬尾松根系在土層中的富集更多，邸楠[29]的研究發(fā)現(xiàn)毛白楊細(xì)根在土壤中的富集程度隨著林齡增加而增大，同時(shí)生長年限越長，其二級及二級以上的根系越粗，所以過熟林中馬尾松根數(shù)量和表面積相應(yīng)增加，從而根長密度與根表面積密度顯著增加。

不同林齡林分馬尾松地下細(xì)根生物量的增長與林齡呈正相關(guān)，本研究中，根系生物量隨林齡的增長而增加；與高祥[17]對龍里不同林齡馬尾松林的研究結(jié)果和韓暢等[12]對廣西不同林齡馬尾松林的研究結(jié)果一致，曹小玉等[30]的研究也表明馬尾松樹干與根的生物量隨齡林的增加而增加；肖欣等[18]的研究也表明，天然馬尾松林細(xì)根生物量大小表現(xiàn)為：過熟林>成熟林>近熟林；此外，云南松[31]及松科其他樹種[32-34]也有相似的變化規(guī)律。本研究還表明，龍里縣馬尾松細(xì)根體積密度和直徑隨林齡的變化趨勢與根生物量密度一致，即隨著林齡的增大而顯著增加，而有研究表明，林齡對貴州山地丘陵區(qū)馬尾松細(xì)根直徑和根表面積密度無顯著影響[16]；這種差異性可能與本研究以根序法劃分細(xì)根有關(guān)，許多研究表明，僅通過根直徑定義細(xì)根通常會忽略根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)的多樣性[24,35-36]，馬尾松細(xì)根從幼苗發(fā)育為成熟或過成熟林木的過程中，其2～3級根的直徑變化差異顯著，所以根序法劃分細(xì)根的方法比僅以直徑劃分細(xì)根的方法能更有效地保留各級根系的功能特性[24]，但同時(shí)也導(dǎo)致本研究結(jié)果與其他研究方法得出的結(jié)果存在差異。

隨著林齡的增長，不同林下植被的根性狀變化趨勢不同。本研究表明，鐵仔的根長密度、比根長及比表面積均隨林齡的增長而減小，根直徑隨林齡的增長而減??；油茶的根生物量密度、根長密度、根表面積密度、根體積密度、比根長及比表面積均隨林齡的增長而增加。這種截然相反的變化趨勢可能是由于林下植被物種結(jié)構(gòu)組成、林分結(jié)構(gòu)組成和種間差異造成的；25 a林地植被多樣性最高，灌木普遍為較低矮，同時(shí)喬木層郁閉度較低，37 a林地林下灌木物種多樣性降低，油茶和鐵仔占優(yōu)勢地位，馬尾松和油茶占據(jù)大部分生態(tài)位，而52 a林地林下油茶占絕對的優(yōu)勢地位，物種組成單一，所以相較于25 a林地，37 a林地的鐵仔生長受到抑制，根長等根性狀也顯著小于低林齡，52 a林地的油茶在灌木層沒有其他競爭者，根生物量和根長等根性狀顯著高于37 a林地。

異速生長關(guān)系可以描述各生物性狀間的相對生長速率[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松細(xì)根的根生物量密度(RBD)、根體積密度(RVD)、比根長(SRL)、比表面積(SRSA)及根直徑(D)間存在顯著的異速生長關(guān)系。25 a林地的RBD與D、RVD與D的異速生長指數(shù)分別為4.021、3.884，極顯著>1，37 a林地的RBD與D、RVD與D的異速生長指數(shù)分別1.733、1.799，顯著>1.0，而52 a林地呈等速生長關(guān)系，表明林齡越小，根系生物量和體積的積累速度越快，許多研究也表明，幼齡林生長速度快、根系的代謝更旺盛[38]。3個(gè)林分中馬尾松細(xì)根比根長與直徑存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，異速生長指數(shù)為-1.93～-2.69，周永姣等[39]也發(fā)現(xiàn)黃山松的SRL與D呈顯著負(fù)相關(guān)，其異速生長指數(shù)為-1.81。SRSA與D呈負(fù)異速生長關(guān)系。研究還發(fā)現(xiàn)，不同林齡間的RVD與RBD均呈等速生長關(guān)系且斜率相近，說明馬尾松根系體積的增加與生物量的增長存在高度的一致性。SRSA與SRL是一對相關(guān)性極強(qiáng)的根性狀，能有效地表征根系的資源獲取策略[40]，隨林齡的增長，SRSA與SRL的異速生長指數(shù)分別為0.629、0.493和0.471，均極顯著<1.0，且各林齡的該異速生長指數(shù)無顯著差異，表明3個(gè)林齡SRL的增長速率均顯著大于SRSA的增長速率，馬尾松更傾向于增加根系的長度以獲取資源，與已有研究結(jié)果一致[38]。