楊濤，唐勁馳，高文偉，農(nóng)紅艷，羅平，黎健龍*

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，廣東省茶樹資源創(chuàng)新利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 英德 510640）

近年，農(nóng)民為追求產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，大量使用化肥、農(nóng)藥，不僅使原有生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，還會(huì)使害蟲產(chǎn)生抗藥性、造成農(nóng)作物農(nóng)藥殘留及品質(zhì)下降、殺死害蟲天敵、產(chǎn)生次生害蟲等[1-3]。蜘蛛作為茶園生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，對害蟲具有重要的調(diào)控作用，其種類多、數(shù)量大，發(fā)生數(shù)量占捕食性天敵的80%~90%[4]，如對葉蟬有極強(qiáng)的捕食作用[5-6]，對茶蚜、茶麗紋象甲、茶尺蠖等具有顯著的調(diào)控作用[7-9]。因此，針對性地保護(hù)蜘蛛多樣性，建立生態(tài)、健康、持續(xù)性景觀茶園是學(xué)者及茶產(chǎn)業(yè)的研究熱點(diǎn)之一。近年來，國內(nèi)外學(xué)者就茶園生產(chǎn)管理[10]及蜘蛛生態(tài)調(diào)控[11]進(jìn)行了系統(tǒng)性研究；分析了茶園蜘蛛的類群[12]、地域[13]、空間[14]、季節(jié)性組成分布[15]及多樣性[16-17]等。但不同管理類型對茶園蜘蛛的影響仍處于短期研究。為利用蜘蛛類群建立生態(tài)友好型茶園，探究不同生境條件對蜘蛛類群結(jié)構(gòu)及多樣性的長期影響以及蜘蛛類群與不同類型茶園間的關(guān)系，本研究以“英紅九號”為基礎(chǔ)，對3類不同防治類型茶園進(jìn)行為期2年的研究，探討不同管理方式、不同生境對茶園蜘蛛類群組成、分布、結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響，分析不同茶園蜘蛛類群結(jié)構(gòu)和多樣性、蜘蛛和葉蟬的季節(jié)動(dòng)態(tài)差異，為評價(jià)蜘蛛的控害作用、建立以蜘蛛為主的茶園綜合防治體系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015—2016年在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所（24°18′9″—24°18′15″N，113°23′9″—113°23′16″E；海拔30—40 m）進(jìn)行。氣象數(shù)據(jù)（圖1）由廣東省英德市氣象局提供。茶園茶樹為樹齡10年的“英紅九號”，采茶時(shí)間為3月中旬至10月下旬，每7 d采茶1次。選取1#、2#和3#共3種不同防治類型茶園進(jìn)行研究。

圖1 2015—2016年英德市每天平均溫度和降水量Fig.1 Average daily temperature and rainfall in Yingde city from 2015—2016

1#茶園為常規(guī)無間作茶園。茶園長期不施用農(nóng)藥，內(nèi)部定期除草，四周雜草較少,中間種植較少的景觀樹，無緩沖帶。

2#茶園均勻間作樹齡為10年以上的臺灣相思樹和落葉喬木。茶園四周生態(tài)環(huán)境良好，種有較多的景觀樹，植被覆蓋度較深。茶園長期禁止施用化學(xué)農(nóng)藥，一直采用以生境治理蟲害的生態(tài)防治手段；存在明顯緩沖帶。

3#茶園周圍無植被覆蓋，定期除草。茶園無間作，長期施用化學(xué)農(nóng)藥，一般施藥時(shí)間為3—10月，每月不定期施化學(xué)農(nóng)藥2~3次；無緩沖帶。

1.2 采樣時(shí)間與方法

2015—2016年采用平行跳躍法隨機(jī)選取10個(gè)調(diào)查點(diǎn)，即每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取2個(gè)調(diào)查點(diǎn)，且2個(gè)調(diào)查點(diǎn)之間相隔10 m；每月調(diào)查1次，共調(diào)查24次。每個(gè)調(diào)查點(diǎn)調(diào)查1個(gè)樣方，每樣方為1 m茶行，將茶行一分為二，隨機(jī)從每樣方的上、中、下層調(diào)查2枝梢上蜘蛛和葉蟬的數(shù)量；再調(diào)查茶園地表，每樣方為1 m2。將采集的樣本帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒定[4,18]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Origin 19.0及Excel 2010進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析。2015—2016年3種類型茶園的蜘蛛按月進(jìn)行同類樣本處理，統(tǒng)計(jì)蜘蛛個(gè)體數(shù)及類群數(shù)，并計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻性指數(shù)（J）、Margalef豐富度指數(shù)（SR）及Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）[19-21]，公式如下。

式中，Pi為群落第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)比例；H′max為最大理論值；S為蜘蛛群落的總類群數(shù)；N為蜘蛛群落全部物種的總個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同防治茶園蜘蛛群落組成及分布

2015—2016年，3類不同管理類型茶園共采集蜘蛛樣本4 439頭，隸屬12科，包括平腹蛛科、狼蛛科、管巢蛛科、球蛛科、園蛛科、跳蛛科、貓蛛科、圓顎蛛科、皿蛛科、漏斗蛛科、肖蛸蛛科及蟹蛛科（表1）。其中，1#茶園采集到蜘蛛樣本1 333頭，占總數(shù)的30.03%，隸屬12科；2#茶園采集到蜘蛛樣本2 382頭，占總數(shù)的53.66%，隸屬12科；3#茶園采集到蜘蛛樣本724頭，占總數(shù)的16.31%，隸屬10科。

表1 2015—2016年蜘蛛群落組成Table 1 Composition of spiders community in 2015—2016

2015年，3個(gè)茶園共采集蜘蛛樣本2 126頭，隸屬11科。其中，1#茶園采集蜘蛛樣本675頭，占總數(shù)的31.75%，隸屬9科，占類群數(shù)的75.00%；2#茶園采集蜘蛛樣本1 047頭，占總數(shù)的49.25%，隸屬10科，占類群數(shù)的83.33%；3#茶園采集蜘蛛樣本404頭，占總數(shù)的19.00%，隸屬10科，占類群數(shù)的83.33%。2016年，3個(gè)茶園采集蜘蛛樣本2 313頭，隸屬12科。其中，1#茶園采集蜘蛛樣本658頭，占總數(shù)的28.45%，隸屬11科，占類群數(shù)的91.67%；2#茶園采集蜘蛛樣本1 335頭，占總數(shù)的57.72%，隸屬12科，占類群數(shù)的100%；3#茶園采集蜘蛛樣本320頭，占總數(shù)的13.83%，隸屬7科，占類群數(shù)的83.33%。

2年結(jié)果表明，2#茶園蜘蛛數(shù)量約為1#茶園的1.6和2.0倍，約是3#茶園的2.6和4.2倍。在蜘蛛類型上，1#茶園的優(yōu)勢類群均為跳蛛科和皿蛛科，在2015和2016年的占比分別為75.85%和68.54%；2#茶園的優(yōu)勢類群為跳蛛科、皿蛛科，在2015和2016年的占比分別為63.04%和71.31%；3#茶園的優(yōu)勢類群為管巢蛛科、跳蛛科及皿蛛科，在2015和2016年的占比分別為89.11%和83.13%。1#、2#和3#茶園蜘蛛的優(yōu)勢類群∶豐盛類群∶常見類群∶稀有類群在2015年分別為3∶2∶2∶2、2∶3∶3∶2和4∶1∶1∶4；2016年分別為2∶3∶2∶4、2∶3∶3∶4和3∶2∶1∶1。由此表明，2#茶園蜘蛛的群落結(jié)構(gòu)分布較優(yōu)。

2.2 不同管理類型茶園蜘蛛多樣性

不同的管理方式、周圍生境以及植被覆蓋度對茶園生態(tài)系統(tǒng)影響較大。根據(jù)結(jié)網(wǎng)與否和有無捕食行為，將蜘蛛劃分為結(jié)網(wǎng)型和游獵型。2015—2016年，3種類型茶園中均以游獵型蜘蛛為主，主要包括平腹蛛、狼蛛、管巢蛛、蟹蛛、跳蛛、貓蛛、圓顎蛛、皿蛛8科，個(gè)體數(shù)分別為1 998和2 131頭，且游獵型蜘蛛在各茶園的分布相似，均以跳蛛科和皿蛛科個(gè)體數(shù)最多；結(jié)網(wǎng)型蜘蛛相對較少，主要包括球蛛、園蛛、漏斗蛛和肖蛸蛛4科，個(gè)體數(shù)分別為128和182頭。

由表2可知，2015—2016年蜘蛛個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為2#茶園>1#茶園>3#茶園，且茶園間均差異顯著（P<0.05）；蜘蛛類群數(shù)在2015年表現(xiàn)為2#茶園>1#茶園>3#茶園（P<0.05），2016年表現(xiàn)為2#茶園、1#茶園>3#茶園（P<0.05）。對于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，2015年表現(xiàn)為2#茶園>1#茶園、3#茶園（P<0.05），2016年表現(xiàn)為2#茶園、1#茶園>3#茶園（P<0.05）；Margalef豐富度指數(shù)2年均表現(xiàn)為2#茶園、1#茶園>3#茶園；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)2年均表現(xiàn)為3#茶園>2#茶園、1#茶園（P<0.05）；Pielou均勻度指數(shù)在3種類型茶園間無顯著差異。綜上所述，蜘蛛個(gè)體數(shù)、類群數(shù)較多的2#茶園生物多樣性較高，穩(wěn)定性較好，對外界環(huán)境的變化有較強(qiáng)的適應(yīng)力，其次為1#茶園，3#茶園最低；茶園不同的管理方式及生境復(fù)雜程度對蜘蛛類群數(shù)、個(gè)體數(shù)有重要影響，對群落多樣性及穩(wěn)定性有不同的表現(xiàn)形式；年際間環(huán)境變化對類群數(shù)、Shannon-Wiener多樣性有一定影響。

表2 蜘蛛群落特征指數(shù)Table 2 Spiders community characteristic index

由圖2可知，2月中下旬茶園蜘蛛多樣性指數(shù)開始增大，7—11月多樣性指數(shù)較高，群落處于較穩(wěn)定狀態(tài)。3種不同防治類型茶園多樣性的動(dòng)態(tài)變化存在差異，其中2#茶園的Shannon-Wiener多樣性和Margalef豐富度指數(shù)較高，表明不同防治方法影響了茶園蜘蛛群落的動(dòng)態(tài)變化。

圖2 蜘蛛多樣性指數(shù)Fig.2 Spiders diversity index

2.3 不同類型茶園蜘蛛群落空間序列多樣性

由表3和4可知，2015和2016年生態(tài)環(huán)境較好的2#茶園蜘蛛在茶叢中、下層個(gè)體數(shù)較多，分別占66.34%和70.08%；地表最少，分別占8.40%和6.44%，且地表與其余各層均存在顯著差異；同樣，1#茶園蜘蛛個(gè)體的空間分布與2#茶園一致，中下層較多，分別為65.33%和72.19%，地表最少，分別為11.85%和10.03%；3#茶園蜘蛛在中下層的占比分別為69.80%和85.62%，地表占比最少，分別為14.11%和0.00%，且各層間差異顯著。由此可見，蜘蛛群落主要分布于茶叢中、下層，上層和地表蜘蛛數(shù)量較少。1#、2#和3#茶園蜘蛛的Shannon-Wiener多樣性和Margalef豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為上層、中層、下層>地表（P<0.05）。

表3 2015年蜘蛛群落空間序列多樣性Table 3 Spatial sequence diversity of spider communities in 2015

2.4 不同類型茶園蜘蛛和葉蟬個(gè)體數(shù)時(shí)間序列變化

由圖3可知，2015和2016年蜘蛛個(gè)體數(shù)量均表現(xiàn)為2#茶園>1#茶園>3#茶園；且1#、2#茶園蜘蛛數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化趨勢一致，分別在6和4月呈現(xiàn)峰值，3#茶園分別于5和6月呈現(xiàn)峰值。冬季氣溫低，蜘蛛活動(dòng)能力減弱，因此，12月中旬至2月上旬蜘蛛數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢。

圖3 蜘蛛和葉蟬個(gè)體數(shù)隨時(shí)間變化Fig.3 Number of spiders and leafhoppers varies with time

2015年，2#茶園蜘蛛數(shù)量在2月下旬至3月中旬處于迅速增長期，3月下旬至5月中旬緩慢增長，5月下旬至6月中旬迅速增長，6月下旬至7月中旬迅速下降，7月下旬至9月中旬出現(xiàn)波動(dòng)性下降，于10月跌至第2個(gè)谷，至11月中旬緩慢上升；1#茶園蜘蛛數(shù)量在2月下旬至4月中旬為迅速增長期，4月下旬至5月中旬緩慢增長，至6月中旬迅速增長至峰值；3#茶園在2月下旬至4月中旬緩慢增長，4月下旬至5月中旬迅速增長，5月下旬至11月上旬呈波動(dòng)緩慢下降趨勢。2016年，2#茶園蜘蛛在2月下旬至4月中旬迅速上升，4月下旬至5月中旬緩慢下降，5月下旬至7月中旬迅速下降，7月下旬至8月緩慢下降，其后至11月下旬呈現(xiàn)緩慢波動(dòng)性變化；1#茶園蜘蛛數(shù)量在2月下旬至4月中旬迅速增長，至7月中旬持續(xù)性下降至第1個(gè)谷，隨后至11月下旬呈現(xiàn)緩慢波動(dòng)變化；3#茶園蜘蛛數(shù)量在2月下旬至4月中旬緩慢增長，之后呈現(xiàn)波動(dòng)性變化至8月中旬，8月下旬至9月中旬迅速下降，至11月上旬緩慢波動(dòng)變化。綜上所述，2015和2016年2#茶園的蜘蛛數(shù)量動(dòng)態(tài)變化趨勢較一致，迅速增長初始期一致，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間略有不同；3#茶園的動(dòng)態(tài)變化波動(dòng)較緩，2015年4月至5月迅速增長，波動(dòng)較大。由此表明，植被覆蓋度的深淺、有無緩沖帶及人為影響的強(qiáng)弱對蜘蛛數(shù)量均有一定影響；同一年份內(nèi)不同類型茶園蜘蛛迅速增長期的長短及增長速度存在差異。

表4 2016年蜘蛛群落空間序列多樣性Table 4 Spatial sequence diversity of spiders communities in 2016

2015和2016年2#、1#茶園的葉蟬個(gè)體數(shù)變化趨勢均為一致的雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在5、10月和6、10月；3#茶園與1#、2#茶園存在一定差異。2015—2016年1#和2#茶園葉蟬數(shù)量在2月初迅速升高，5月中旬至第1個(gè)峰值，5月下旬至7月上旬迅速降低；8月初至10月迅速上升至第二峰，之后迅速下降。3#茶園由于2015年化學(xué)農(nóng)藥施用不及時(shí)導(dǎo)致3—5月葉蟬爆發(fā)，之后逐漸平緩；2016年由于及時(shí)施用化學(xué)農(nóng)藥葉蟬的數(shù)量增長緩慢，6月最高，之后緩慢下降，整體波動(dòng)較小。

由表5可知，2015—2016年葉蟬數(shù)量均表現(xiàn)為1#茶園、2#茶園>3#茶園（P<0.05）。綜合分析發(fā)現(xiàn)，蜘蛛與葉蟬存在明顯的跟隨效應(yīng)，生態(tài)環(huán)境較好的2#茶園可以更好地調(diào)控葉蟬數(shù)量變化。

表5 假眼小綠葉蟬差異分析Table 5 Analysis of the difference of Leafhoppers

3 討論

3.1 保護(hù)茶園生態(tài)結(jié)構(gòu)、構(gòu)建合理緩沖帶可以增加蜘蛛群落多樣性和穩(wěn)定性

生物多樣性作為衡量生物群落結(jié)構(gòu)、群落生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及復(fù)雜程度的重要指標(biāo)，能夠反映生態(tài)環(huán)境間的差異性[22-23]。生物群落多樣性作為群落生態(tài)學(xué)目前的研究熱點(diǎn)之一，研究表明，良好的植被覆蓋有利于促使蜘蛛群落多樣性增加[24]；蜘蛛群落多樣性與周圍環(huán)境、茶園本身生態(tài)環(huán)境及人為干擾密切相關(guān)，茶園及周邊氣候條件、管理、生態(tài)條件和捕食關(guān)系是造成蜘蛛群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化的關(guān)鍵因子[25]；蜘蛛數(shù)量及類群數(shù)在不同生境中存在差異，受周圍環(huán)境及管理方式的影響較大，隨著生態(tài)環(huán)境的改善，個(gè)體數(shù)及類群數(shù)逐漸增大，群落多樣性及穩(wěn)定性增加[26]。本研究顯示，2015和2016年2#茶園的蜘蛛個(gè)體數(shù)分別是1#茶園的1.6和2.0倍，是3#茶園的2.6和4.2倍，存在明顯緩沖帶及茶園間作大型喬木的2#茶園穩(wěn)定性及多樣性最好，1#茶園次之，單一的3#茶園多樣性及穩(wěn)定性較差。茶園間作大型喬木及草叢增加了茶園的植被覆蓋度，改善了茶園小氣候，茶園周邊種植大型落葉喬木，在一定程度上改善了茶園周邊的生態(tài)環(huán)境，增加了緩沖帶，進(jìn)而使茶園抵御外部環(huán)境變化的能力增強(qiáng)。良好的生境不僅為蜘蛛提供了庇護(hù)[27]，小氣候的改善也為蜘蛛的繁衍及生存提供了優(yōu)渥的食物來源及生存條件。因此，2#茶園的蜘蛛數(shù)量較多，且類群豐富。3#茶園由于過度開發(fā)導(dǎo)致茶園及周邊生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞，形成單一茶園，夏季高溫及降雨直接作用于茶園內(nèi)部，使節(jié)肢動(dòng)物失去庇護(hù)，蜘蛛的食物來源匱乏，茶園抵御外部風(fēng)險(xiǎn)的能力減弱，蜘蛛群落的重建速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及破壞速度，導(dǎo)致茶園生物量減少，生物多樣性降低，而蜘蛛控制害蟲的能力有限，導(dǎo)致蜘蛛多樣性降低，穩(wěn)定性變差。3種類型茶園的管理方式不同，2#茶園人為干擾較少，且不使用化學(xué)農(nóng)藥，茶園內(nèi)部間種相思樹和大型喬木，四周生態(tài)環(huán)境良好，種植有較多景觀樹，植被覆蓋度深，3—10月采茶期每隔7 d采茶1次，每年整枝1次，期間再無任何人為因素干擾；1#茶園植被覆蓋度較淺，定期人工鋤草和采茶，雖然無化學(xué)農(nóng)藥的使用，但脆弱的生態(tài)環(huán)境導(dǎo)致昆蟲抵制外部環(huán)境變化的能力減弱，易導(dǎo)致昆蟲遷移；3#茶園每月不定期施用化學(xué)農(nóng)藥，導(dǎo)致大量蜘蛛和害蟲被殺死。因此，2#茶園的蜘蛛群落多樣性及時(shí)空分布優(yōu)于1#和3#茶園。

3.2 良好的生境條件可以促進(jìn)蜘蛛合理的時(shí)空分布，提高蜘蛛對葉蟬的調(diào)控作用

蜘蛛生殖方式和生存環(huán)境是自然選擇的結(jié)果，也是蜘蛛為了生存對自然的選擇；蜘蛛捕食和繁衍的活躍程度是對其生存環(huán)境優(yōu)劣的度量[25,28]。茶園存在明顯緩沖帶、植被覆蓋深度和合理減少人為干擾都對蜘蛛群落的組成和空間結(jié)構(gòu)有直接影響[29-30]。本研究于2015—2016年調(diào)查了3種不同管理類型的茶園，2#茶園上、中和下層的蜘蛛數(shù)量約是地表蜘蛛數(shù)量的1.14倍以上，且2#茶園上、中、下層蜘蛛的多樣性和豐富度均高于3#茶園。不同的生境條件是影響蜘蛛空間分布的重要因素，植被覆蓋度高、人為因素干擾少的茶園穩(wěn)定性較好，豐富了茶園節(jié)肢動(dòng)物的種類，大量的游獵型蜘蛛和結(jié)網(wǎng)型蜘蛛聚集茶園茶叢，使茶園中、上部物種豐度較高。植被覆蓋度較高的2#茶園為游獵型蜘蛛提供了良好的捕食和生存環(huán)境，促使地表蜘蛛的多樣性和豐富度增高。1#茶園雖然也有植被覆蓋，但覆蓋度較低，且定期鋤草容易使地表裸露，使游獵于地表的蜘蛛失去生存和庇護(hù)空間，導(dǎo)致蜘蛛多樣性降低。3#茶園無植被覆蓋，定期人工鋤草和施用化學(xué)農(nóng)藥致使地表和茶叢裸露，化學(xué)農(nóng)藥的施用會(huì)直接殺死地表和茶叢中游獵型和結(jié)網(wǎng)型的蜘蛛，使茶園蜘蛛數(shù)量減少，多樣性降低。由此可見，科學(xué)合理的管理可以保護(hù)茶叢中游獵型蜘蛛群落的多樣性及穩(wěn)定性；構(gòu)建良好的生態(tài)環(huán)境可以提高蜘蛛群落多樣性和穩(wěn)定性，降低蛛蟬比。因而，構(gòu)建合理的緩沖帶、增加茶園四周及內(nèi)部植被覆蓋深度、合理減少人為干擾可以更好地優(yōu)化蜘蛛群落的時(shí)空結(jié)構(gòu)分布，提高對葉蟬的調(diào)控作用，有利于茶園的生態(tài)防治。