關(guān)偉濤，鄭志榮，刁兆巖，馬 普,3，靳三玲，王 旭,4，呂世海*

(1.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院生態(tài)研究所，北京 100012；2.國(guó)家環(huán)境保護(hù)呼倫貝爾森林草原交錯(cuò)區(qū)科學(xué)觀測(cè)研究站，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021000；3.北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院，北京 100083；4.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000)

草地生態(tài)系統(tǒng)是全球分布面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，不僅具有生產(chǎn)草畜產(chǎn)品的巨大經(jīng)濟(jì)價(jià)值，更兼具水源涵養(yǎng)、防風(fēng)固沙、氣候調(diào)節(jié)和生物多樣性維護(hù)等潛在生態(tài)價(jià)值[1-2]。許多研究表明，適度干擾將有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)展演替，并維持較高的生產(chǎn)力[3-4]。然而，多年來(lái)，受經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)動(dòng)，草地亂墾濫牧、過(guò)度刈割等不合理的開(kāi)發(fā)利用，使草地生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期處于耗散狀態(tài)，土壤碳氮磷等養(yǎng)分損失加大，草地退化加劇，生產(chǎn)力不足引起生態(tài)承載力降低[5]。因此，如何改善草地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)及儲(chǔ)存能力，有效提高草地生態(tài)承載力已成為當(dāng)前草地生態(tài)學(xué)研究的重要科學(xué)問(wèn)題之一。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)可以根據(jù)土壤有機(jī)碳、總氮和總磷之間的相互耦合關(guān)系研究區(qū)域的養(yǎng)分平衡性[6-7]。圍封、刈割和放牧作為草地最常見(jiàn)的3種干擾方式，會(huì)使土壤養(yǎng)分供應(yīng)和分布呈現(xiàn)不同狀態(tài)[8]，而碳氮磷作為草地生態(tài)系統(tǒng)中供給植被生長(zhǎng)的3種基本元素，是生物體之間能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞的基礎(chǔ)，其儲(chǔ)量和分布直接影響草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)等功能的正常發(fā)揮[9]。研究[10-13]表明，圍欄禁牧有利于土壤碳氮磷養(yǎng)分的固持，放牧則極易造成土壤碳氮磷的流失。針對(duì)青藏高原蒿草草甸[14]、黃土丘陵區(qū)典型草原[15]、寧夏鹽池荒漠草原[16]等的研究均發(fā)現(xiàn)圍封后草地土壤養(yǎng)分高于放牧草地，但也有研究發(fā)現(xiàn)，禁牧后土壤有機(jī)碳和總氮含量顯著降低[17]，而放牧利用反而通過(guò)加快草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)提高了土壤養(yǎng)分固持能力[18]。目前關(guān)于刈割對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響研究相對(duì)較少，但一般認(rèn)為適度刈割可以提高草地的養(yǎng)分固持能力[19]。國(guó)內(nèi)針對(duì)碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的研究多集中于植物器官的分布特征及驅(qū)動(dòng)因子方面[20-21]，對(duì)于同一草地類型下不同干擾方式對(duì)土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征研究相對(duì)較少，且研究結(jié)果存在較大的不確定性[22]?；诖耍狙芯恳院魝愗悹枩匦圆莸椴菰瓰檠芯繉?duì)象，選取長(zhǎng)期圍封、刈割和放牧干擾3種典型樣地，研究不同干擾方式對(duì)草地生物量、土壤理化性質(zhì)、土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征及其養(yǎng)分儲(chǔ)量分布的影響，旨在為改善草地經(jīng)營(yíng)利用方式、維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)健康提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于國(guó)家環(huán)境保護(hù)呼倫貝爾森林草原交錯(cuò)區(qū)科學(xué)觀測(cè)研究站草甸草原永久監(jiān)測(cè)樣地(119°06′48.33″ E，48°32′53.31″ N)內(nèi)，海拔688 m，行政區(qū)隸屬內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂溫克族自治旗輝蘇木。自樣地建立以來(lái)，年均溫在0℃左右，年均降水量300～400 mm，其中6—8月的降水量占年降水量的70%左右，無(wú)霜期100～110 d。土壤類型為栗鈣土，具少量腐殖質(zhì)累積和淋溶淀積。群落優(yōu)勢(shì)物種有貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)、麻花頭(Serratulakomarovii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)及雜類草等。

1.2 樣品采集

2021年8月末在研究區(qū)選擇圍封草地(fencing grassland)、刈割草地(mowing grassland)和自由放牧草地(grazing grassland)作為不同干擾方式樣地，根據(jù)典型性原則，各樣地間距離小于1 000 m，無(wú)地形、土壤差異，樣地基本信息見(jiàn)表1。

表1 三種干擾方式樣地基本信息表

每個(gè)樣地分別沿對(duì)角線方向設(shè)置兩條100 m的樣線，在各樣線上每隔20 m確定1個(gè)樣方。將樣方內(nèi)植被地上部分齊地面刈割后進(jìn)行凋落物的收集，分別編號(hào)裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室，105℃下殺青0.5 h后于75℃下烘干24 h，稱重。取完地表植被和凋落物后進(jìn)行土壤樣品的采集，取樣深度分0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～60 cm和60～100 cm共5層，將每個(gè)樣地中相同土層的土壤均勻混合裝袋，并帶回實(shí)驗(yàn)室，除雜后自然陰干，研磨后過(guò)100目(0.150 mm)土壤篩進(jìn)行碳氮磷養(yǎng)分測(cè)定。此外，在各樣地分別挖取土壤剖面，用環(huán)刀分層取樣，剖面取樣分層與土壤樣品分層相同，每層重復(fù)5次，將環(huán)刀帶回實(shí)驗(yàn)室置于105℃烘箱中烘干48 h至恒重，分別測(cè)定各層土壤容重和土壤含水率。

1.3 樣品測(cè)定方法

土壤容重和土壤含水率采用烘干法測(cè)定；土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定；土壤全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定；土壤總磷含量采用堿熔-鉬銻抗分光光度法測(cè)定[23]。

土壤有機(jī)碳、總氮和總磷儲(chǔ)量計(jì)算公式[4]：

SSOCi(STNi/STPi)=Hi×Bi×CSOCi(CTNi/CTPi)×10

式中，SSOCi，STNi，STPi分別為第i層土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量、土壤總氮儲(chǔ)量、土壤總磷儲(chǔ)量，單位為g·m-2；Hi為i層土層厚度，單位為cm；Bi為i層土壤容重，單位為g·cm-3；CSOCi，CTNi，CTPi分別為i層土壤有機(jī)碳含量、土壤總氮含量、土壤總磷含量，單位為g·kg-1；TSOC，TTN，TTP分別為單位面積土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量、土壤總氮儲(chǔ)量、土壤總磷儲(chǔ)量，單位為g·m-2；k為土壤層數(shù)，即k=5。

1.4 數(shù)據(jù)處理

借助Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并制作相關(guān)圖表。采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)后，進(jìn)行單因素方差分析不同干擾方式對(duì)生物量的影響，雙因素方差分析用于分析干擾方式和土層深度及其交互作用對(duì)土壤理化性質(zhì)和化學(xué)計(jì)量特征的影響并進(jìn)行LSD多重比較。借助Origin 2021b軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干擾方式下土壤容重和含水率的變化

由表2可知，除放牧樣地60～100 cm層外，3種干擾方式下土壤容重均隨土層深度的增加而增大，且放牧樣地各土層間土壤容重差異最小。不同干擾方式下相同土層土壤容重存在較大差異，各土層均以放牧樣地為最高，其中，0～10 cm層土壤容重刈割樣地顯著高于圍封樣地(P<0.05)。對(duì)于土壤含水率，除圍封和放牧樣地60～100 cm層高于30～60 cm層外，其他土層土壤含水率均隨土層深度的增加逐漸降低。相同土層不同干擾方式下土壤含水率呈現(xiàn)圍封樣地>刈割樣地>放牧樣地的特征，且差異顯著(P<0.05)。此外，雙因素方差分析結(jié)果還表明，干擾方式、土層深度及其交互作用均顯著影響土壤容重和含水率(表3)。

表2 不同干擾方式下各層土壤容重和含水率的變化

2.2 不同干擾方式下土壤化學(xué)性質(zhì)差異

2.2.1土壤有機(jī)碳、總氮、總磷含量的變化特征 圍封和刈割樣地相同土層土壤有機(jī)碳含量均顯著高于放牧樣地(圖1a，P<0.05)。圍封樣地0～10 cm，60～100 cm層土壤有機(jī)碳含量顯著高于刈割樣地(P<0.05)，10～20 cm層土壤有機(jī)碳含量顯著低于刈割樣地(P<0.05)，而20～60 cm土層土壤有機(jī)碳含量在圍封和刈割樣地間無(wú)顯著差異。3種干擾方式下，除刈割樣地30～60 cm層土壤總氮含量顯著高于圍封樣地(P<0.05)，表層0～10 cm土壤總磷含量高于圍封樣地外，其余土層土壤總氮和總磷含量均表現(xiàn)為圍封樣地>刈割樣地>放牧樣地的特征，且差異顯著(圖1b，1c，P<0.05)。從垂直分布看，不同干擾方式下土壤有機(jī)碳、總氮和總磷含量總體上均隨土層深度的增加而逐漸降低。雙因素方差分析結(jié)果表明，干擾方式、土層深度及其交互作用均顯著影響土壤有機(jī)碳、總氮和總磷含量(表3)。

表3 干擾方式和土層深度及其交互作用對(duì)土壤理化性質(zhì)及化學(xué)計(jì)量特征的影響

圖1 不同干擾方式下土壤有機(jī)碳、總氮、總磷含量的變化

2.2.2土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征 如圖2所示，3種干擾方式下土壤的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征間存在顯著差異。隨土層深度的增加，土壤C/N在圍封樣地呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，而在放牧樣地逐漸降低，刈割樣地除0～10 cm層較低外，其余土層逐漸降低；不同干擾方式下，土壤C/N在0～30 cm層表現(xiàn)為刈割>圍封>放牧，在30～100 cm層則表現(xiàn)為圍封>刈割>放牧(圖2a)。各土層土壤C/P和N/P在3種干擾方式下呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)，均以放牧草地最高，表層0～10 cm表現(xiàn)為放牧>圍封>刈割，10～100 cm層表現(xiàn)為放牧>刈割>圍封；3種干擾方式下，土壤C/P和N/P除刈割樣地10～20 cm層高于0～10 cm層外，其余土層均隨土層深度的增加而減小(圖2b，2c)?？傮w來(lái)說(shuō)，土壤C/N變化相對(duì)平穩(wěn)，而C/P和N/P波動(dòng)較大。雙因素方差分析結(jié)果還表明，干擾方式、土層深度及其交互作用均對(duì)土壤C/N，C/P和N/P有顯著影響(表3)。

圖2 不同干擾方式下土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征

2.2.3不同干擾下土壤碳氮磷儲(chǔ)量分布特征 根據(jù)土壤碳氮磷含量計(jì)算可得土壤碳氮磷儲(chǔ)量分布，結(jié)果表明，相同土層放牧干擾樣地土壤有機(jī)碳、總氮和總磷儲(chǔ)量均最低。此外，3種干擾方式下草地土壤有機(jī)碳、總氮和總磷儲(chǔ)量總體上均隨土層深度的增加而降低，但其分布存在差異性。如圖3所示，0～30 cm層圍封、刈割和放牧樣地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量分別占總儲(chǔ)量的44%，50%，57%，總氮儲(chǔ)量分別占45%，46%，55%，總磷儲(chǔ)量分別占32%，35%，47%，而60～100 cm層圍封、刈割和放牧樣地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量分別占總儲(chǔ)量的28%，22%，17%，總氮儲(chǔ)量分別占28%，25%，18%，總磷儲(chǔ)量分別占39%，34%，24%，放牧樣地土壤碳氮磷儲(chǔ)量更多地分配到了土壤淺層。

圖3 不同干擾方式下土壤有機(jī)碳、總氮、總磷儲(chǔ)量分配占比

3 討論

3.1 不同干擾方式對(duì)溫性草原土壤理化性質(zhì)的影響

研究發(fā)現(xiàn)，相較于圍封樣地，自由放牧顯著增加了土壤容重并降低了土壤含水率，刈割顯著降低了土壤含水率，但土壤容重除0～10 cm層外其余土層并未發(fā)生明顯變化。圍封一方面會(huì)限制牲畜踐踏啃食，排除土壤表面的外來(lái)壓力，降低土壤容重，凋落物堆積通過(guò)增加地表水分截留提高了土壤含水率[17]；另一方面通過(guò)隔離外界干擾為植被生長(zhǎng)創(chuàng)造了有利條件，土壤有機(jī)碳的積累和根系的穿插生長(zhǎng)有效改善了土壤容重和含水率[24]。刈割后去除植被使地表裸露進(jìn)而增加了水分蒸發(fā)[25]，導(dǎo)致土壤含水率降低，同時(shí)打草機(jī)械作業(yè)壓實(shí)地表使表層土壤容重增大。自由放牧條件下，牲畜踩踏使土壤容重增加，高頻次取食下地上生物量和凋落物難以積累，導(dǎo)致地表裸露，風(fēng)蝕加劇，土壤持水性能減弱[26]。

雙因素方差分析結(jié)果表明，干擾方式和土層深度及其交互作用均對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生了顯著影響。對(duì)于干擾方式而言，放牧加劇了土壤養(yǎng)分的耗散，而圍封和刈割有利于土壤養(yǎng)分固持，這與之前在呼倫貝爾草原的相關(guān)研究結(jié)果[8]一致。究其原因，圍封可以通過(guò)改變?nèi)郝浣M成及凋落物輸入量刺激養(yǎng)分循環(huán)[27]，進(jìn)而促進(jìn)土壤養(yǎng)分含量的快速恢復(fù)[28]。圍封顯著提高了凋落物生物量，一般來(lái)說(shuō)養(yǎng)分輸入更多，但該研究結(jié)果顯示，圍封與刈割樣地養(yǎng)分差異較小，刈割樣地部分土層養(yǎng)分含量甚至高于圍封樣地，可能是因?yàn)槌Ｄ陣鈱?dǎo)致凋落物累積，限制了其分解；同時(shí)，刈割避免了凋落物的地表堆積，削弱了種間競(jìng)爭(zhēng)，提高了光合效應(yīng)[19]。因此，草地圍封恢復(fù)中應(yīng)進(jìn)行適度干擾來(lái)解除凋落物的限制。放牧干擾下，雖然牲畜糞便會(huì)歸還部分土壤養(yǎng)分，但持續(xù)放牧下的凋落物輸入量較低，糞便償還量遠(yuǎn)不足以補(bǔ)充持續(xù)放牧造成的損失，造成土壤貧瘠，養(yǎng)分含量顯著降低[29]。研究結(jié)果表明，土壤碳氮磷含量隨土層加深呈降低趨勢(shì)，這與已有研究結(jié)果[21]相似。有研究指出，受凋落物輸入的影響，土壤養(yǎng)分的“表聚”效應(yīng)會(huì)增強(qiáng)不同干擾方式下的垂直分布差異[7]。本研究中，3種干擾方式下0～10 cm層土壤有機(jī)碳含量分別為60～100 cm層的3.40，4.11，6.32倍，對(duì)于全氮含量，分別為3.51，3.40，5.74倍，而對(duì)于總磷含量，則分別為1.43，1.85，3.60倍，“表聚”現(xiàn)象明顯。

3.2 不同干擾方式對(duì)溫性草原土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

土壤是植被養(yǎng)分獲取的主要途徑，其養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量關(guān)系表征了土壤質(zhì)量狀況[20,30]。受人類活動(dòng)影響，不同干擾方式下草地土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征差異明顯[6]。土壤C/N是有機(jī)質(zhì)分解速率的重要指示因子，較低的C/N表明有機(jī)質(zhì)的礦化作用較強(qiáng)[20]。該研究結(jié)果顯示，放牧樣地C/N最低，可能是因?yàn)榉拍粮蓴_下生物量較低，減少了新的有機(jī)質(zhì)輸入[22]。土壤C/P可以作為磷礦化能力的重要指標(biāo)，較低的C/P表明土壤磷有效性較高[31]。該研究中放牧草地土壤C/P高于圍封和刈割草地，表明放牧干擾草地磷的有效性最低，可能受持續(xù)放牧條件下地表裸露加劇風(fēng)蝕而引起磷的流失及補(bǔ)充不足的影響[32]。土壤N/P是判斷土壤養(yǎng)分限制元素的重要指標(biāo)[33]，研究發(fā)現(xiàn)，氮限制更傾向于影響我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)植被生長(zhǎng)[6]，而N/P介于14～16之間是氮限制向磷限制轉(zhuǎn)變的緩沖范圍[34]，相對(duì)高的N/P表明植被生長(zhǎng)受磷限制。該研究發(fā)現(xiàn)，三種干擾方式下N/P介于4.15～12.82之間(低于14)，表明該區(qū)域不同干擾方式草地植被的生長(zhǎng)均受氮素限制。由于土壤總磷相對(duì)穩(wěn)定，C/P和N/P主要由土壤有機(jī)碳和總氮含量決定[30]，凋落物的分解為表層土壤提供了更多的碳氮輸入，故研究結(jié)果中0～30 cm土層C/P和N/P明顯高于30～100 cm土層。

3.3 不同干擾方式對(duì)溫性草原土壤碳氮磷儲(chǔ)量分布的影響

研究發(fā)現(xiàn)，在1 m深度土層中，放牧樣地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量分別占圍封和刈割樣地的60.65%和62.87%，總氮儲(chǔ)量分別占圍封和刈割樣地的69.87%和69.74%，總磷儲(chǔ)量分別占圍封和刈割樣地的39.64%和44.59%，連續(xù)放牧使草地碳氮磷儲(chǔ)量產(chǎn)生了明顯損耗。李強(qiáng)等[35]研究發(fā)現(xiàn)，退化鹽堿草地經(jīng)5年圍封后，土壤表層碳氮磷儲(chǔ)量低于持續(xù)放牧草地，同樣，北美大平原休牧區(qū)土壤有機(jī)碳含量和儲(chǔ)量均低于放牧區(qū)[36]，其原因可能與牲畜持續(xù)啃食限制了地表有機(jī)物的積累及糞便歸還有關(guān)[37]。研究還發(fā)現(xiàn)，多年持續(xù)干擾后，放牧樣地0～30 cm層碳氮磷儲(chǔ)量分布占比均明顯高于圍封和刈割樣地，而60～100 cm層圍封樣地碳氮磷儲(chǔ)量分布占比則最高，放牧樣地最低，表明持續(xù)放牧?xí)雇寥鲤B(yǎng)分為維持地表植被頻繁更新更多地向表層聚集，而圍封后有利于土壤養(yǎng)分向深層積累，介于二者間的刈割由于地上植被損失較少偏向于養(yǎng)分的深層積累，這與王合云等[38]的研究結(jié)果相同，但與張昊等[13]的結(jié)論相反，其原因除可能與草地類型、干擾程度和氣候條件等因素影響有關(guān)外，相關(guān)機(jī)制機(jī)理還有待于深入研究。

綜上，持續(xù)重度放牧干擾不利于草地的健康發(fā)展，圍封和刈割干擾下土壤理化性質(zhì)相近。但適度刈割避免了凋落物堆積，增強(qiáng)了冠層對(duì)光的吸收，補(bǔ)償性生長(zhǎng)促進(jìn)了資源的合理分配，冬季牧草的儲(chǔ)備更是提高了草地經(jīng)濟(jì)效益。因此，本研究認(rèn)為刈割是三種干擾方式中最合理的經(jīng)營(yíng)方式。但從土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量來(lái)看，圍封比刈割干擾的深層積累效果更好，若能采用圍封與其他干擾方式相結(jié)合的管理模式對(duì)草地進(jìn)行適度干擾解除凋落物的分解限制，在碳達(dá)峰碳中和需求下圍封是提高草原碳匯的最佳干擾方式。

4 結(jié)論

3種干擾方式下草地生物量和土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生了明顯差異。圍封顯著改善了草地健康狀況；而持續(xù)放牧造成生物量顯著降低，土壤養(yǎng)分耗散；刈割干擾下土壤養(yǎng)分總體上與圍封干擾較為接近，但顯著優(yōu)于放牧干擾。干擾方式、土層深度及其交互作用均能顯著影響土壤養(yǎng)分含量及其分布。草地生態(tài)系統(tǒng)具有一定的自我調(diào)適功能，適度干擾有利于刺激草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整，且不會(huì)對(duì)其產(chǎn)生較大影響。從草地可持續(xù)發(fā)展角度來(lái)看應(yīng)該對(duì)草地資源進(jìn)行適度利用，而非絕對(duì)的保護(hù)。