李家博， 王小琪， 段子淵*

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川 750000；2.中國科學(xué)院遺傳發(fā)育與生物學(xué)研究所，北京 100101）

植物多酚在自然界中廣泛分布，植物的許多組織如皮、根、葉、果等部位中均有多酚化合物的存在（Yonekura-Sakakibara等，2019）。研究表明，植物多酚對機體有抗菌、抗炎、抗腫瘤、抗氧化等生物學(xué)功能（Molosse等，2019），其生物活性功能的發(fā)揮與微生物有密切關(guān)系 （Kawabata等，2019）。反芻家畜是典型的瘤胃微生物-宿主共生系統(tǒng)，多酚對反芻家畜的生長、發(fā)育、繁殖和健康等 均 發(fā) 揮 作 用 （Olagaray和Bradford，2019；Molosse等，2019），利用好植物多酚有利于提高反芻家畜的經(jīng)濟價值，促進天然植物資源的開發(fā)和多樣化利用。

在化學(xué)組成上，植物多酚是具有多元酚結(jié)構(gòu)的次生代謝產(chǎn)物，其基本結(jié)構(gòu)是芳香環(huán)與羥基（Singla等，2019）。根據(jù)酚類物質(zhì)與糖類和有機酸結(jié)合形成的異質(zhì)化合物性質(zhì)，分為類黃酮和非類黃酮（Ozdal等，2016）；根據(jù)分子量大小可分為高分子量單寧和低分子量多酚（Cunha等，2019）。植物多酚的生物活性取決于其化學(xué)結(jié)構(gòu)、連接的官能團以及糖基化、酰化、甲基化、羥基化、共軛、聚合度等因素（Karakaya等，2004）。盡管植物多酚及其代謝產(chǎn)物對宿主的代謝、生理生化過程、微生物群落維持等具有重要及潛在的影響，但目前尚缺乏其作用于反芻家畜的系統(tǒng)性研究。

1 植物多酚對反芻家畜生產(chǎn)性能和代謝過程的影響

1.1 對生產(chǎn)性能的影響 目前植物多酚對反芻家畜生長性能的影響結(jié)果不能統(tǒng)一或矛盾，難以表明對生長有益或具有負面作用。由于單胃動物和反芻動物的消化和營養(yǎng)代謝不同，植物多酚作為反芻家畜飼料補充劑的潛力仍未確定，大多數(shù)研究認為適度添加植物多酚對生產(chǎn)性能有利（Guerreiro等，2020；Liu等，2011）。對羊飼喂單寧的試驗顯示，增重、飼料報酬、采食量等不受影響或者呈顯著的階段性影響（劉繪匯等，2021；Guerreiro等，2020；肖杰等，2020；Valenti等，2019）。添加植物多酚對羊的胴體重、屠宰率、凈肉率、GR值等胴體品質(zhì)的影響程度有限 （Guerreiro等，2020；劉艷豐等，2014；常彥飛等，2013）。對牛的試驗表明，植物多酚不影響采食量、日增重、飼料報酬，但對產(chǎn)奶量和乳脂率有負面作用（Menci等，2021；Rolinec等，2021；Paniagua等，2021；Herremans等2020a、2020b；Gessner等，2020；Zhang等，2019；Henke等，2017；Aguerre等，2016；K..olber等，2011）。也有研究發(fā)現(xiàn)植物多酚對反芻動物的采食量和日增重等生產(chǎn)性能有積極作用（Orzuna-Orzuna等，2021；楊文軍等，2020）。

飼料中添加植物多酚影響反芻家畜的生產(chǎn)性能，其中主要的影響因素是采食量，植物多酚呈現(xiàn)的澀味是導(dǎo)致采食量減少的因素之一。澀味是植物多酚和唾液蛋白間的相互作用導(dǎo)致的味覺，唾液蛋白黏度和沉淀摩擦的變化增加了對澀味感知（Takahashi等，2021；Brossard等，2020），長期飼喂含澀味的飼料也會誘導(dǎo)動物產(chǎn)生適應(yīng)機制從而降低由于澀味減少采食量的負作用（Jerónimo等，2016）。

植物多酚與微量金屬元素具有螯合作用（Jomová等，2019），金屬離子常以二價形式存在，作為體內(nèi)酶催化反應(yīng)的激活劑，植物多酚與二價金屬離子的結(jié)合可以抑制酶的活性（Zolghadri等，2019；Chen等，2014）。例如黃酮類化合物與鐵離子螯合可導(dǎo)致機體脂肪氧化酶、脯氨酰羥化酶、芳香酶、過氧化氫酶等氧化還原過程的異常，從而影響動物的生長（Kejík等，2021），不同的植物多酚與金屬離子間結(jié)合的優(yōu)先順序不同，單寧在體內(nèi)的螯合順序為：Cu（II）＞Fe（II）＞Zn（II）（Zeng等，2019；Karamaúc等，2009）。此外，植物多酚具有抑制單胃、人消化酶的功能，對于反芻家畜的營養(yǎng)物質(zhì)利用有待驗證。

目前報道的研究，由于采用植物多酚的純度、種類以及受試動物品種各異，造成研究結(jié)果具有一定的局限性，無法確切說明其對反芻家畜生產(chǎn)性能的影響，其產(chǎn)生影響的內(nèi)在具體機制也還有待深入研究。

1.2 對代謝過程的影響

1.2.1 脂代謝 植物多酚通過直接或間接的形式以多種機制參與反芻動物的脂代謝過程，如通過微生物、酶、線粒體等（Huang等；2020）。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)植物多酚對脂代謝的調(diào)節(jié)是“負”向的（Zhang等，2021；Kra等，2021；Ahn等，2020；Ouyang等，2020），表現(xiàn)為增加脂質(zhì)分解并抑制合成，降低脂肪沉積。Gessner等（2020）發(fā)現(xiàn)，對圍產(chǎn)期奶牛添加綠茶提取物具有降低肝臟甘油三酯濃度及牛乳中脂肪濃度的趨勢；Peng等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，桑葉提取物能增強脂肪有效分解和降低脂肪生成；Liu等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，添加沙蔥黃酮類化合物能降低小尾寒羊飽和脂肪酸C18:0的濃度，但沙棘果渣可增加雜交羔羊的肌內(nèi)脂肪含量（Qin等，2020），可能由于非多酚物質(zhì)影響造成。

在作用方式上，植物多酚促進脂肪分解和減少沉積是通過抑制脂肪前體細胞分化及凋亡實現(xiàn)的（Chang等，2016）；在作用機制上，是通過調(diào)節(jié)脂代謝相關(guān)基因及脂肪酸合成與分解過程中關(guān)鍵酶的活性、轉(zhuǎn)錄因子的表達。如調(diào)節(jié)乙酰輔酶A羧化酶（ACC）和脂肪酸合成酶（FAS）（Postic和Girard，2008）， 固 醇 調(diào) 節(jié) 元 件 結(jié) 合 蛋 白-1C（SREBP-1c）（Kan等，2021），二?；视王；D(zhuǎn)移酶2（DGAT2）的活性，異二聚體脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白（MTP），腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）信號通路（Iqbal等，2020）等。研究顯示，植物多酚可抑制ACC活性并降低DGAT2蛋白質(zhì)表達從而降低甘油三酯的積累（Chitraju等，2019；Guo等，2011），DGAT2抑制微粒體甘油三酯轉(zhuǎn)運蛋白（MTTP）而下調(diào)甘油三酯的生物合成 （Sirwi和Hussain，2018）。研究表明，SREBP-1c和PPAR-γ、C/EBPα共同調(diào)節(jié)脂肪細胞分化，SREBP-1c可激活FAS基因轉(zhuǎn)錄，植物多酚可下調(diào)PPAR-γ和C/EBPα、SREBP-1c的蛋白表達，繼而下調(diào)FAS，從而抑制脂肪細胞分化、白色脂肪細胞的褐變以及抗氧化活性的減少，達到降低脂肪沉積的目的（Hilary等，2021；Etesami等，2020；Liu等，2020；Li等，2020；Hosseini等，2020）。

細胞試驗證實，植物多酚通過PPAR-γ信號通路對3T3-L1細胞的成脂分化發(fā)揮抑制活性，抑制細胞分化和脂質(zhì)積累（Guru等，2021；Guo等，2019）。由于PPAR-γ的表達下調(diào)能調(diào)節(jié)脂蛋白脂肪酶的作用發(fā)揮，抑制3-磷酸甘油的生成，從而降低甘油三酯（TG）、總膽固醇（TC）、MTTP從肝臟中的輸出達到調(diào)節(jié)脂代謝 （Xu等，2015；Shi等，2013）。體內(nèi)脂蛋白的生物合成需要細胞內(nèi)分子伴侶的存在，如MTTP，對它的調(diào)節(jié)決定了脂肪向不同組織的動員（Iqbal等，2020），若MTTP在轉(zhuǎn)錄水平受到抑制，就可減少肝臟MTTP的表達，降低血漿甘油三酯濃度（但會增加肝臟中甘油三酯的含量），MTTP也因此成為降低血漿脂質(zhì)和減少某些免疫疾病炎癥的靶標（Hussain等，2008）。

AMPK信號通路是脂代謝調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)中的關(guān)鍵節(jié)點（Li等，2021；An等，2020），植物多酚通過激活和增強AMPK的磷酸化，抑制脂肪生成并減少細胞脂質(zhì)積累（Trepiana等，2018）。如白藜蘆醇通過激活A(yù)MPK抑制脂肪細胞的分化、促進脂肪分解和β-氧化等（Boccellino和D"Angelo，2020）；表沒食子兒茶素-3-沒食子酸酯（EGCG）可激活A(yù)MPK，抑制PPAR-γ的表達從而調(diào)節(jié)脂肪沉積（管巧麗等，2021）；沙棘黃酮可調(diào)節(jié)pAMPKPPAR-γ信號通路，實現(xiàn)對阿勒泰羊的脂肪沉積的調(diào)控（劉艷豐等，2019）。植物多酚是煙酰胺腺嘌呤二核苷酸依賴性酶（SIRT）復(fù)合物重要的、有效的 激 活 劑 及 調(diào) 節(jié) 劑 （Akter等，2021；Karaman Mayack等，2020），SIRT家 族 成 員 參 與 脂 代 謝（Ding等，2021；Xing等，2021；Li等，2020；Liu等，2020），植物多酚通過增加SIRT1脫乙酰酶和AMPK的活性，降低肝細胞中的脂質(zhì)積累（Hou等，2008）。其作用方式是AMPK發(fā)揮SIRT1脂代謝關(guān)鍵下游調(diào)節(jié)劑的作用，SIRT1正向調(diào)節(jié)AMPK的基礎(chǔ)活性，植物多酚調(diào)節(jié)脂代謝的途徑至少部分是SIRT1通過LKB1依賴性方式刺激AMPK激活從而抑制脂質(zhì)積累（Hou等，2008）。其他研究也顯示，植物多酚通過AMPKα-Sirt1-PPAR-γ、FOXO1等途徑調(diào)節(jié)脂代謝（曾瑞偉，2011）；但通過SIRT1調(diào)節(jié)途徑對不同部位脂代謝的調(diào)控程度存在差異（Zhang等，2020）。此外，PI3K-AKT信號通路廣泛參與細胞增殖和凋亡，AMPK-PI3K-AKT通路通過調(diào)節(jié)胰島素及葡萄糖代謝，從而調(diào)節(jié)脂代謝（Dinda等，2020）。顯然，植物多酚通過直接或間接作用于AMPK信號通路實現(xiàn)對脂代謝的調(diào)節(jié)。

1.2.2 蛋白質(zhì)代謝 植物多酚會導(dǎo)致氮代謝排泄途徑的改變，從尿氮轉(zhuǎn)移到糞氮、乳蛋白等（Herremans等，2020；Henke等，2017；Aguerre等，2016；Al-Kindi等，2016）。盡管改變代謝途徑，植物多酚對反芻家畜蛋白質(zhì)的生物利用并沒有顯著影響（Leiber等，2020；Herremans等，2020b；Zhang等，2019a、2019b；Ma等，2017；Al-Kindi等，2017；Ahnert等，2015；Greenwood等，2012）。羊的氮代謝試驗顯示，不同品種的羊耐受單寧對蛋白質(zhì)消化的影響程度也不盡相同 （Min和Solaiman，2018）。在低單寧酸濃度時，隨著飼糧中單寧酸濃度的增大，綿羊氮的存留量、存留率顯著提高（潘發(fā)明等，2017），糞便總氮和可溶性氮隨著單寧濃度呈線性升高或降低（Halvorson等，2017）；不同于日糧中單寧對綿羊氨水平的影響，單寧不影響山羊瘤胃的蛋白質(zhì)消化（Min和Solaiman，2018）。

植物多酚對蛋白質(zhì)代謝影響的本質(zhì)是對蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的作用，多酚結(jié)構(gòu)中酚羥基的數(shù)量和位置會影響相關(guān)酶和轉(zhuǎn)運蛋白的親和力，通過氫鍵、范德華力、疏水作用力等化學(xué)反應(yīng)對蛋白質(zhì)的二級構(gòu)象改變發(fā)揮作用，進而影響營養(yǎng)物質(zhì)在腸道內(nèi)的吸收和代謝，因而多酚的平均聚合度和平均分子量是促使蛋白質(zhì)聚集的因素之一（Ropiak等，2017）。原花青素二聚體因降低了蛋白質(zhì)的α-螺旋和無規(guī)卷曲結(jié)構(gòu)，在疏水引力作用下增強了蛋白質(zhì)與原花青素二聚體分子配合物的抗氧化能力（Dai等，2019）；兒茶素的結(jié)合則改變了米糠分離蛋白的二級結(jié)構(gòu)（Shi等，2017），增加了腸液中兒茶素的穩(wěn)定性。單寧酸、姜黃素誘導(dǎo)α-2-巨球蛋白二級結(jié)構(gòu)構(gòu)象變化，導(dǎo)致其蛋白酶抑制活性喪失（Ali等，2019、2018）。EGCG結(jié)合谷蛋白后，α-螺旋結(jié)構(gòu)減少，無規(guī)卷曲結(jié)構(gòu)增加（Xu等，2019）；單寧酸誘導(dǎo)哺血清白蛋白構(gòu)象發(fā)生變化，從而導(dǎo)致酯酶和抗氧化活性增強（Ishtikhar等，2018）。

多酚也是多種酶的底物（Landete，2012），通過對消化酶相關(guān)途徑參與酶的合成產(chǎn)生影響或改變pH促使反芻動物體內(nèi)微生物蛋白酶活性增強，促進對蛋白質(zhì)的消化（魏晨等，2019；Landete，2012；Macfarlane等，1988）。多酚化合物結(jié)構(gòu)中的氫鍵可與蛋白質(zhì)形成不溶性復(fù)合物從而降低瘤胃發(fā)酵，減少氨的損失，隨著單寧濃度的提高形成過瘤胃蛋白；但過多的復(fù)合物也會降低小腸中酶促蛋白的降解，從而減少氨基酸吸收（Van Soest，1994）。

1.2.3揮發(fā)性脂肪酸和甲烷產(chǎn)生 碳水化合物經(jīng)反芻動物的瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（VFA）（Qian等，2017），其中乙酸、丙酸和丁酸占總揮發(fā)性脂肪酸的95%以上。VFA是反芻動物重要的能量來源，植物多酚通過調(diào)節(jié)微生物的豐度可以改變揮發(fā)性脂肪酸的含量 （Jolazadeh等，2015）。Oskoueian等（2013）的研究顯示，植物多酚可顯著降低VFA的濃度，不同多酚降低濃度的程度有別。牟春堂等（2020）的體外研究表明，葡多酚對總VFA沒有影響，但丁酸比例顯著降低而異丁酸的比例提高（P＜0.05）。Ma等（2017）發(fā)現(xiàn)，添加桑葉類黃酮可以提高綿羊瘤胃的總VFA，但對乙酸、丙酸、異丁酸、丁酸、戊酸的降低不顯著。

甲烷（CH4）排放是畜牧業(yè)尤其是反芻動物對溫室氣體形成的重要來源之一，大約每年產(chǎn)生8000萬t CH4釋放于大氣，占人為排放量的28%（Animut等，2008）。反芻家畜瘤胃微生物的優(yōu)勢菌在科分類水平上為甲烷微菌科和甲烷桿菌科（Li等，2019），反芻家畜食入的纖維首先在瘤胃微生物作用下分解產(chǎn)生氫氣（H2）和二氧化碳（CO2），進而在產(chǎn)甲烷菌作用下轉(zhuǎn)化為CH4。瘤胃既可促進粗飼料的高效利用（Ramayo-Caldas等，2020），也是產(chǎn)生甲烷的重要場所。由于植物多酚影響瘤胃VFA的產(chǎn)生，并具有降低產(chǎn)甲烷菌數(shù)量的作用（Ramayo-Caldas等，2020），可通過提高瘤胃對H2的利用率降低CH4的產(chǎn)量（Seradj等，2014）。研究表明，富含單寧的植物具有減少甲烷產(chǎn)生的潛力和實際價值（Cardoso-Gutierrez等，2021；Ku-Vera等，2020a、2020b；Aboagye等，2019；Aboagye和Beauchemin，2019；Molina-Botero等，2019；Aboagye等，2018），單寧單體中的連苯三酚、沒食子酸和單寧酸對產(chǎn)甲烷菌有毒，發(fā)揮了直接抑制的作用（Scalbert，1991）。除單寧外，含類黃酮豐富的植物如桑葉可抑制產(chǎn)甲烷菌，減少CH4的排放（Ma等，2017）。在自然界的湖泊沉積微生物群落中，也發(fā)現(xiàn)植物多酚與細菌、產(chǎn)甲烷菌和真菌群落的變化有關(guān)（Yakimovich等，2018），間接反映出植物多酚對甲烷的調(diào)控作用。在碳排放總量限制的情況下，合理有效的使用植物多酚降低反芻家畜的甲烷排放是一項較好地選擇。

2 植物多酚對血液生化過程的影響

2.1 對血脂因子的影響 植物多酚對血脂生化過程的影響通過血漿脂蛋白含量來表現(xiàn)，與脂代謝、膽固醇密切相關(guān)（Liu等，2020），不同動物的種類和多酚劑量會造成生化指標的差異。植物多酚對血脂因子的影響是多樣性的，常彥飛等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，甘草提取物（總黃酮含量為16.37%）對灘羊血清總TG和高密度脂蛋白膽固醇（HDL-C）含量沒有顯著影響，添加1000 mg/kg甘草提取物時，血清中低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）顯著增加，TC降低，但差異不顯著。劉艷豐等（2014）試驗表明，沙棘葉黃酮對阿勒泰羊LDL-C和HDL-C具有顯著影響，對TG的影響不顯著。Jiang等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，添加姜黃素對公羊TG、低密度脂蛋白（LDL）、高密度脂蛋白（HDL）和TC沒有顯著影響。另一添加沙棘果渣的研究發(fā)現(xiàn)羔羊血清HDL顯著增加（Qin等，2020）。幾項試驗表明，槲皮素、姜黃素可降低TG濃度，但白藜蘆醇對甘油三酯等沒有顯著影響，盡管均抑制脂肪細胞分化，反而顯著增加了總TC、LDLC（Boccellino和D"Angelo，2020；Kjaer等，2017）。

2.2 對細胞因子釋放的影響 植物多酚化合物具有廣泛的藥理活性，通過多種途徑影響細胞因子的表達，促進免疫系統(tǒng)激活和發(fā)揮出抗炎作用（Man等，2020；Liu等，2020；Tungmunnithum等，2018），影響機體的免疫狀態(tài)。研究表明，體內(nèi)多酚的代謝產(chǎn) 物 改 變 細 胞 因 子IL-1β、IL-6、IL-10、IL-8和TNF-α等的表達從而具有抗炎活性（Cheng等，2021；Derseh等，2021；Liu等，2020；Basiricò等，2019；Russell和Duthie，2011；Larrosa等，2009）。對反芻家畜的研究發(fā)現(xiàn)，姜黃素能夠預(yù)防母羊乳腺炎的發(fā)生，可能是通過改變IL-8的釋放調(diào)節(jié)炎癥的發(fā)生與進展（Jaguezeski等，2018）；豇豆多酚提取物可上調(diào)哺乳期奶牛血液中的TLR2、IL10、IL4和下調(diào)TNF-α、COX2的表達（Adjei-Fremah和Worku，2021）；類黃酮可通過抑制細胞因子的表達減輕和治療牛乳腺上皮炎癥（Wang等，2016），類黃酮也可顯著改變公牛瘤胃上皮中的細胞因子表達（Paniagua等，2021）。研究顯示，類黃酮糖苷在腸細胞的刷狀緣膜被乳糖酶-根皮苷水解酶TNF-α和β-糖苷酶去糖基化后釋放出游離的苷元（Német等，2003），原花青素被腸道菌群分解代謝成一系列更簡單的代謝物，如苯戊內(nèi)酯、苯乙酸和苯丙酸等，這些代謝產(chǎn)物通過NF-κB通路，抑制IL-1β、IL-2、IL-6、TNF-α、IL-17A等 促 炎 細 胞 因 子 的 產(chǎn) 生（Martínez等，2019；Wu等，2014）。

3 植物多酚對反芻動物體內(nèi)微生物的影響

3.1 對瘤胃微生物的影響 瘤胃是反芻家畜攝入食物后的第一個消化吸收器官，植物多酚在瘤胃環(huán)境下的作用機制尚不清楚（Gladine等，2007），目前通過對瘤胃微生物多樣性和豐富度變化的檢測是普遍采用的方法，結(jié)合目前的文獻報道，可以推論瘤胃微生物的代謝作用改變了植物多酚的化學(xué)結(jié)構(gòu)，將其轉(zhuǎn)化為代謝產(chǎn)物進入機體循環(huán)。不同的植物多酚在消化系統(tǒng)不同階段的代謝途徑與介導(dǎo)的微生物存在一定的差異（黃小丹等2021；Baky等，2021；Luca等，2020；Murota等，2018）。

瘤胃微生物的生態(tài)系統(tǒng)由特征性不強的微生物核心群落主導(dǎo)，飲食是決定大多數(shù)細菌相對豐度的 主要因 素 （Zhang等，2021；Henderson等，2015）。反芻動物物種間瘤胃微生物的細菌豐度中，擬桿菌門最豐富，厚壁菌門次之（Glendinning等，2021）。瘤胃微生物中細菌的多樣性在種水平上顯示，厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門是主導(dǎo)菌門（Kim等，2011）。研究發(fā)現(xiàn)，卡拉庫爾羊的瘤胃菌門相對豐度呈現(xiàn)：擬桿菌門＞變形菌門＞厚壁菌門，并且普雷沃氏菌屬是牛、馬、鹿和綿羊瘤胃中的優(yōu)勢細菌（Qian等，2017）。研究顯示，棉酚補充劑對哈薩克綿羊瘤胃液中的優(yōu)勢菌門及主要菌屬的相對豐度幾乎沒有影響，對細菌多樣性也沒有顯著影響（Wang等，2019）；飼喂來源不同的單寧可顯著減少羊瘤胃中的厚壁菌門微生物種群，擬桿菌、梭菌、變形菌、放線菌門和普氏菌屬豐度增加（Wang等，2020）。

瘤胃微生物種群具有動態(tài)適應(yīng)性和雙向調(diào)節(jié)特征，微生物的多樣性和豐度受采食植物中次生化合物的影響而變化（Bailoni等，2021；Wang等，2021；Majewska等，2021），微生物可將植物多酚轉(zhuǎn)化為生物可利用的活性代謝物（Tomás-Barberán等，2016），對動物的生長性能、血液生化、微生物多樣等產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)瘤胃微生物可迅速對槲皮素進行降解，90%的槲皮素短時間內(nèi)可被瘤胃微生物分解（Berger等，2015），梭菌可以將槲皮素6-C環(huán)結(jié)構(gòu)中的C3-C4鍵打斷，分解包括槲皮素在內(nèi)的山萘酚和柚苷等類黃酮（Kawabata等，2019；Murota等，2018；Williamson和Clifford，2017）。

目前，植物多酚對反芻動物的瘤胃微生物群具有不同程度的調(diào)節(jié)，但尚未取得一致性結(jié)果。黃酮、楊梅素、兒茶素、蘆丁和山奈酚可減少奶牛瘤胃微生物總量及產(chǎn)甲烷微生物的數(shù)量（Oskoueian等，2013）；不同水平的葡多酚都具有降低產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、溶纖維丁酸弧菌、原蟲和甲烷菌的數(shù)量，顯著調(diào)節(jié)黃色瘤胃球菌數(shù)量（牟春堂等，2020；Mu等，2020）。有研究顯示單寧導(dǎo)致瘤胃細菌總數(shù)減少，但產(chǎn)甲烷菌種群數(shù)量與CH4的產(chǎn)量未發(fā)現(xiàn)顯著關(guān)聯(lián)（Rira等，2015）；當(dāng)飼糧中單寧含量為2%和4%時，可顯著降低綿羊瘤胃液中原蟲數(shù)量，但對原蟲種群多樣性無顯著影響（Niu等，2021）。另一研究認為日糧補充濃縮單寧和皂苷對奶牛瘤胃的總細菌、白色瘤胃球菌和活的蛋白水解細菌均無顯著影響（Anantasook等，2013）；然而，Ma等（2017）研究卻顯示，綿羊飼料中添加桑葉類黃酮增加了瘤胃細菌總數(shù)，降低了產(chǎn)甲烷菌數(shù)量。

3.2 對腸道微生物的影響 腸道微生物對植物多酚的降解與利用起到很大的影響作用，不少研究將植物多酚與腸道微生物聯(lián)系在一起闡述其發(fā)揮作用的相關(guān)機制（Kasprzak-Drozd等，2021；Molinari等，2021；Zhao和Jiang，2021；Kumar Singh等，2019；Huang等，2019），腸道菌群的差異影響酚類物質(zhì)的降解與利用。研究表明，酚能被腸道微生物群進行廣泛地生物轉(zhuǎn)化，通過不同的代謝途徑，如乙?；?、羥基化、還原、去甲基化等（Scazzocchio等，2020；Wang等，2019；Winter等，1989），產(chǎn)生數(shù)十種以上不同的小分子代謝物?？梢钥闯?，腸道微生物對植物多酚的轉(zhuǎn)化是對其結(jié)構(gòu)的一類代謝性修飾，可能是宿主對化合物結(jié)構(gòu)優(yōu)化的一種適應(yīng)性吸收與代謝過程。

槲皮素在人腸道中可作為細枝真桿菌（Eubacterium ramulus）、Clostridium orbiscinden和 丁酸弧菌等的底物，經(jīng)過脫羥基和C環(huán)裂變轉(zhuǎn)化為小分子酚類物質(zhì)（Braune等，2001）；在鼠腸道中Adlercreutzia equilifaciens MT4s-5、普氏梭桿菌屬（Flavonifractor plautii MT42）等對兒茶素類及代謝化合物的C環(huán)裂解從而轉(zhuǎn)化（Takagaki和Nanjo，2015；Takagaki和Nanjo，2013）；原花青素在鼠的腸道代謝物受嗜熱鏈球菌和干酪乳桿菌的作用，經(jīng)解聚合、去甲基化、二羥基化和脫羧后分解為酚酸（Luca等，2020；Li等，2017）；鞣花單寧在梭菌屬和真桿菌屬的作用下經(jīng)由Uro-M5、Uro-M6逐步轉(zhuǎn)化為尿石素C，進一步甲基化等被吸收（Cardona等，2013）；在人腸道中大腸桿菌、腸球菌等將黃酮類化合物轉(zhuǎn)化為苷元形式，隨后轉(zhuǎn)化為羥基化、甲基化、乙?；蜌浠母碑a(chǎn)物，由于酚類的甲基化具有提高肝臟代謝穩(wěn)定性和腸道吸收的作用；多酚的穩(wěn)定性也是關(guān)系到其降解和利用的重要因素，試驗顯示其直接影響體外或體內(nèi)的功能，羥基化程度、C2與C3的雙鍵加氫以及甲氧基化均顯著影響黃酮類化合物的穩(wěn)定（Min和Solaiman，2018；Tao等，2016）。

兒茶素在人腸道微生物代謝主要涉及放線菌和梭菌群（van Duynhoven等，2011），兒茶素在腸道微生物群的作用下分解為葡萄糖醛酸并發(fā)生甲基化，甲基化代謝物在血漿中的濃度高于未甲基化代謝物（Chow和Hakim，2011）。普洱茶可改變?nèi)撕褪竽c道微生物群（乳桿菌屬、芽孢桿菌屬、腸球菌屬等）豐度，這些微生物屬具有產(chǎn)生膽鹽水解酶的特征（Huang等，2019），是否對多酚具有代謝轉(zhuǎn)化功能還有待研究。

植物多酚的代謝產(chǎn)物一般在腸道微生物作用下以共軛形式存在（Zhang等，2019；Lampe，2009），如黃烷醇、EGCG、表沒食子兒茶素的代謝物為葡萄糖醛酸苷結(jié)合物，其次是硫酸鹽（Gan等，2018；Kohri等，2001）；表兒茶素的存在形式主要為硫酸鹽和葡萄糖醛酸 （Cires等，2016；Cardona等，2013）；白藜蘆醇經(jīng)Slackia equilifaciens和Adlercreutzia equilifaciens代 謝 為二氫藜蘆等二氫代謝物（Wang和Sang，2018），微生物代謝的葡萄糖醛酸和硫酸鹽在不同物種之間也存在差異（Maier-Salamon等，2013）。共軛物的生物有效利用率相當(dāng)?shù)?，未被吸收的EGCG進入盲腸和大腸，被腸道菌群降解為5-（3"，5"-二羥苯基）-γ-戊內(nèi)酯（Kohri等，2001）。多酚代謝化合物葡萄糖醛酸苷、苷元等通過腸肝、腸道和局部的三重循環(huán)改變其代謝時間和部位，提高了生物活性效能的發(fā)揮（Mithul Aravind等，2021；Dai等，2015）。

目前，植物多酚與腸道微生物的作用機制和代謝研究主要集中在人及單胃動物（Lavefve等，2020；Sorrenti等，2020；Ozdal等，2016），植物多酚對反芻家畜胃腸道微生物的豐度及多樣性同樣具有調(diào)節(jié)作用（牟春堂等，2020；Ma等，2017；Kafantaris等，2017；Oskoueian等，2013），進一步闡明反芻家畜獨特的瘤胃與腸道微生物環(huán)境下植物多酚的作用方式和代謝機制，對有效提高動物生產(chǎn)性能十分重要。

4 小結(jié)和展望

植物多酚廣泛存在于自然界，易獲取，但在畜牧業(yè)生產(chǎn)中還沒有得到充分、精細化的利用，在實際應(yīng)用中對生產(chǎn)性能的影響還不清晰，對體內(nèi)的作用機制還不明確。盡管現(xiàn)有的研究結(jié)果無法概括植物多酚對反芻家畜生產(chǎn)性能發(fā)揮的直接影響，但對免疫、脂代謝、甲烷排放、微生物代謝已顯示出直接和間接的調(diào)節(jié)功能，在一定程度上顯示了植物多酚對機體健康的預(yù)防和維護作用。因此，深入研究植物多酚的作用機制，開發(fā)植物多酚的飼用價值對反芻家畜生產(chǎn)性能的發(fā)揮和調(diào)節(jié)具有現(xiàn)實意義。