劉 維，劉芳丹，陸展華，盧東柏，王石光，王曉飛，薛 皦，何秀英,

（1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640；2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州 510642）

0 引言

水稻細(xì)菌性條斑病(Bacterial leaf streak)簡(jiǎn)稱(chēng)細(xì)條病或BLS，是由稻黃單胞菌水稻致病變種（Xɑnthomonɑs oryzɑepv.oryzicolɑ，縮寫(xiě)Xoc）引起的，分布于亞熱帶地區(qū)的檢驗(yàn)檢疫性細(xì)菌病害，具有流行性、毀滅性和爆發(fā)性等發(fā)生特點(diǎn)。此病最早于1918年在菲律賓地區(qū)被發(fā)現(xiàn)[1]，隨后廣泛傳播于亞洲的熱帶地區(qū)和亞熱帶地區(qū)。1955 年中國(guó)廣東省首次發(fā)現(xiàn)該病害，一般情況下會(huì)導(dǎo)致水稻減產(chǎn)15%～25%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)40%～60%，甚至顆粒無(wú)收[2]。近幾年中國(guó)超過(guò)11個(gè)省份發(fā)現(xiàn)有水稻細(xì)條病，主要包括華南和長(zhǎng)江中下游稻作區(qū)，該病害嚴(yán)重影響水稻籽粒的灌漿充實(shí)，造成稻谷大量減產(chǎn)，目前已成為華南和中南稻區(qū)的主要細(xì)菌性病害[3]?？茖W(xué)家從病害的發(fā)生展開(kāi)研究，提出加強(qiáng)檢驗(yàn)檢疫和合適的耕作方式是防治該病害的有效途徑，化學(xué)試劑對(duì)該病害有一定的防治作用，而開(kāi)展抗細(xì)條病水稻材料的鑒定與抗病基因發(fā)掘利用是控制該病害最為經(jīng)濟(jì)、有效的手段。

1 細(xì)菌性條斑病的危害與防治

1.1 細(xì)條病危害癥狀

細(xì)菌性條斑病主要危害于水稻的葉片，Xoc最初是通過(guò)氣孔進(jìn)入水稻的葉肉組織，隨后將會(huì)侵染和危害薄壁細(xì)胞，幼齡葉片是最容易受害的。病斑最初為暗綠色的水浸狀半透明小點(diǎn)，局限在葉脈間的薄壁細(xì)胞，隨后很快在葉脈間向下擴(kuò)展，最終擴(kuò)展為暗綠至黃褐色的細(xì)條斑。病斑上時(shí)常會(huì)溢出大量串珠狀的黃色菌膿，干燥后則呈膠狀小粒依附在葉片表面上，不易脫落。危害嚴(yán)重時(shí)許多病斑連在一起形成大塊枯死斑，隨后病斑不斷延伸擴(kuò)展，整片葉變成紅褐色、黃褐色，最后形成枯白斑。該病病狀與水稻白葉枯病的病狀相似，但不同的是，當(dāng)用葉片對(duì)著光時(shí)可看見(jiàn)許多半透明的條斑。

1.2 細(xì)條病的發(fā)生情況

種子帶菌是導(dǎo)致細(xì)條病發(fā)生的重要原因之一，同時(shí)是遠(yuǎn)距離傳播該病的重要途徑。在發(fā)病區(qū)，病原菌以水稻種子、稻草、稻樁及部分禾本科雜草為寄主越冬或越季，成為初侵染源，可存活超過(guò)1年[4]，在下一季水稻播種后，病原菌從秧苗鞘或葉鞘的氣孔侵入并不斷繁殖，完成初侵染。在插秧時(shí)通過(guò)病秧帶入本田，通過(guò)流水、風(fēng)雨、葉片接觸等完成二次侵染。

不同水稻品種的抗病性會(huì)有所不同。一般來(lái)說(shuō)常規(guī)稻抗性強(qiáng)于雜交稻，窄葉品種抗性強(qiáng)于闊葉品種，糯稻的抗性最強(qiáng)，其次是粳稻抗性，秈稻抗性最差[5]?？拱兹~枯病的水稻品種不一定抗水稻細(xì)條病，矮桿品種抗性比高稈品種抗性強(qiáng)[6]。同一水稻品種最為抗病的生育時(shí)期是苗期至分蘗期，到分蘗末期時(shí)抗病力會(huì)下降，而孕穗期是最易感病的時(shí)期。

從分蘗盛期到始穗期是水稻植株抗細(xì)菌性病害能力最弱的階段，而高溫高濕的天氣是致使水稻細(xì)條病發(fā)生發(fā)展的最重要的環(huán)境條件。當(dāng)氣溫在26～30℃、相對(duì)濕度在85%以上時(shí)，容易導(dǎo)致此病發(fā)生[7-8]。其中引起水稻細(xì)條病大面積發(fā)生的最主要原因是臺(tái)風(fēng)和暴雨。

水稻細(xì)條病發(fā)生嚴(yán)重往往是由于田間管理不當(dāng)而造成的，如遲施和偏施氮肥，漫灌串灌、低洼積水等因素。施基肥不足，追肥遲施多施、氮肥過(guò)施時(shí)很容易造成水稻植株徒長(zhǎng)，抗病力下降，從而導(dǎo)致水稻植株嚴(yán)重發(fā)病。當(dāng)植株生長(zhǎng)旺盛時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致無(wú)效分蘗數(shù)增多，植株間的空隙變小，摩擦增多，空氣流通性變差，水稻抗病能力變?nèi)?，最終導(dǎo)致傳染率增加[9-11]。

在已經(jīng)感染病毒的田塊作業(yè)時(shí)，如果在早晨露水未干或下雨后就進(jìn)行噴藥、除草等工作，病原菌很容易附著到衣服和器具上，會(huì)導(dǎo)致病原菌在水稻田間加速擴(kuò)散，最終導(dǎo)致大規(guī)模水稻病害的發(fā)生。

1.3 防治措施

目前，育種家還沒(méi)有培育出高抗細(xì)菌性條斑病的水稻品種，只有極少數(shù)材料具有一定的抗病性，控制水稻細(xì)菌性條斑病還主要依賴(lài)于化學(xué)藥品的防治，以噻唑類(lèi)化學(xué)藥劑為主交替輪換使用避免病原菌產(chǎn)生耐藥性[12]。但是在復(fù)雜的田間環(huán)境中單靠化學(xué)防治是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，需結(jié)合多種防治方法綜合治理，這樣才能更好地對(duì)水稻細(xì)條病的發(fā)生進(jìn)行防治防控。

首先要加強(qiáng)植物檢疫，避免從病區(qū)調(diào)種，并嚴(yán)格控制病種外調(diào)[13]。其次要加強(qiáng)疫情監(jiān)控調(diào)查，在發(fā)病區(qū)域周?chē)O(shè)立監(jiān)測(cè)點(diǎn)，密切監(jiān)測(cè)，及時(shí)掌握病情發(fā)生動(dòng)態(tài)并準(zhǔn)確采取應(yīng)對(duì)措施[14]。然后是合理布局抗耐病品種，根據(jù)每個(gè)品種生育期、株高、葉片寬窄等特點(diǎn)，在合理的田塊布置適宜的品種，避免細(xì)條病大面積爆發(fā)[15]。最后是要加強(qiáng)田間管理，做到合理施肥和科學(xué)控水[16]。保證基肥充足，追肥及時(shí)，增施磷肥和鉀肥，避免氮肥的偏施和遲施。前期需保證淺水灌溉，薄水養(yǎng)蘗，配備溝渠，避免串灌和漫灌。中期以水制肥，適時(shí)曬田控氮，抑制無(wú)效分蘗。后期需改善水稻栽培環(huán)境，在收獲后期要及時(shí)清除秸稈及田塊中的病殘?bào)w，避免稻草稻樁成為病原體的越冬場(chǎng)所，減少發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)與控制成本。

2 細(xì)菌性條斑病病原菌檢測(cè)

2.1 傳統(tǒng)檢測(cè)方式

2.1.1 產(chǎn)地檢疫 在國(guó)內(nèi)引種和調(diào)種前，到產(chǎn)地進(jìn)行實(shí)地考察及全面檢測(cè)，特別是在孕穗期和抽穗期，需要對(duì)繁種田塊進(jìn)行產(chǎn)地檢驗(yàn)。這種方式十分有效，但耗時(shí)耗力，已經(jīng)被當(dāng)下新興的檢驗(yàn)檢疫方式所淘汰。

2.1.2 育苗生長(zhǎng)觀測(cè)法 將種子播種在溫室或田間觀測(cè)幼苗的生長(zhǎng)狀況，記錄其是否有在葉脈間出現(xiàn)暗綠色水浸狀透明小點(diǎn)，是否最終形成暗綠色至黃褐色細(xì)條狀病斑。這是一種傳統(tǒng)而經(jīng)典的檢測(cè)方法，但是由于受季節(jié)與外界環(huán)境的影響，需要嚴(yán)格控制種植條件，同樣費(fèi)時(shí)費(fèi)力，很難應(yīng)用于大批量的檢測(cè)工作中。

2.1.3 顯微鏡觀察 在水稻細(xì)菌性病害發(fā)生的初期，還沒(méi)有出現(xiàn)典型性癥狀時(shí)，由于發(fā)病部位的維管束組織和薄壁細(xì)胞上會(huì)存在大量的細(xì)菌，所以可以在低倍顯微鏡下進(jìn)行檢查，將切取的小塊發(fā)病組織置于載玻片上，如果出現(xiàn)噴菌現(xiàn)象，則可判定是細(xì)菌性病害。

2.1.4 直接分離法 在固體培養(yǎng)基上分離并培養(yǎng)待測(cè)材料中的病原菌，可以有效防止其他非病原菌對(duì)檢疫菌的干擾。在適當(dāng)條件下培養(yǎng)一定時(shí)間后，可在培養(yǎng)基表面獲得所需要的特征性菌落。

2.2 血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)

血清學(xué)技術(shù)于1918 年首次應(yīng)用于植物病原菌的檢測(cè)研究，隨著該技術(shù)的廣泛應(yīng)用，目前它已成為了鑒定、檢測(cè)和分類(lèi)植物病原體的最有用工具之一。最常用的血清學(xué)方法有：奧氏雙擴(kuò)散法(ODD)、試管凝集法、免疫熒光法(IFT)、酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定(ELISA)、和免疫分離法等[17]。血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)對(duì)水稻細(xì)條病菌檢測(cè)的應(yīng)用也較為廣泛。方中達(dá)等[18]通過(guò)對(duì)比白葉枯病菌、李氏禾條斑病菌和水稻細(xì)條病菌在血清學(xué)上的差異，證明了水稻細(xì)條病菌具有獨(dú)特的血清學(xué)特異性。王公金等[19]和謝關(guān)林等[20]利用免疫放射檢測(cè)法對(duì)水稻細(xì)菌性條斑病菌進(jìn)行了快速檢測(cè)，該方法制備出來(lái)的抗體雖然會(huì)與白葉枯病菌有交叉反應(yīng)，但不會(huì)與其他病原菌發(fā)生交叉反應(yīng)，因此可以利用此種方法對(duì)種子帶菌部位和帶菌率進(jìn)行相應(yīng)的檢測(cè)。

除此之外，酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法(ELISA)和免疫熒光法(IFT)目前也已經(jīng)廣泛應(yīng)用于檢測(cè)水稻細(xì)條病菌和水稻白葉枯病菌。由于血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)更加的靈敏快速，且具有高特異性，所以該技術(shù)也廣泛應(yīng)用于細(xì)菌性病原的檢驗(yàn)檢疫中。但在實(shí)際檢驗(yàn)檢疫過(guò)程中，抗血清質(zhì)量通常與非同源的抗源發(fā)生交叉反應(yīng)，并且有時(shí)候太過(guò)專(zhuān)化，因此這就制約了血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)在種子病原菌檢疫中的開(kāi)展和應(yīng)用。

2.3 分子檢測(cè)技術(shù)

聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)是一種體外核酸擴(kuò)增技術(shù)，發(fā)展于20 世紀(jì)80 年代。這種以PCR 為基礎(chǔ)的分子檢測(cè)技術(shù)具有高效靈敏、穩(wěn)定可靠、重復(fù)性、產(chǎn)率高等特點(diǎn)。隨著近些年來(lái)生物信息學(xué)和測(cè)序技術(shù)的飛速發(fā)展和創(chuàng)新，目前在水稻細(xì)條病菌的檢測(cè)和鑒定工作中已經(jīng)有了許多不同的PCR 檢測(cè)技術(shù)。其中廣泛應(yīng)用分子檢測(cè)技術(shù)有rep-PCR(repetitive DNA-PCR)、ITS-PCR(intergenic transcribed space-PCR)、ARDRA(amplified ribosomal DNA restric-tion analysis-PCR)、和實(shí)時(shí)熒光定量PCR(real-time quantitative PCR)技術(shù)[21]。

Louws等[22]分析了黃單胞菌屬內(nèi)的不同種和致病變種，研究表明rep-PCR 指紋圖譜技術(shù)可以區(qū)分出同種內(nèi)的不同致病變種，如水稻細(xì)條病菌和水稻白葉枯病菌等。王春連等[23]結(jié)合傳統(tǒng)病理學(xué)并且利用REPPCR 法和IS-PCR 法對(duì)中國(guó)長(zhǎng)江以南的128 個(gè)水稻白葉枯病菌群體進(jìn)行了遺傳多樣性分析，在中國(guó)的5 個(gè)鑒別品種中對(duì)128 個(gè)病原菌進(jìn)行測(cè)定和病原型分群。姬廣海等[24]采用Rep-PCR 技術(shù)對(duì)30 個(gè)水稻細(xì)條病菌株進(jìn)行了遺傳多樣性分析，并且同時(shí)比較了李氏禾條斑病菌等其他10個(gè)參試菌株，實(shí)驗(yàn)表明了在Rep-PCR指紋圖譜中，自然界中的無(wú)毒性菌株、弱菌株和毒性菌株存在很大的差異，毒性菌株的遺傳分簇與其致病性具有一定的關(guān)聯(lián)性。因此，此種方法可有效地檢測(cè)出水稻細(xì)條病菌的遺傳變異，用于菌株的鑒定和分類(lèi)學(xué)研究。廖曉蘭等[25]根據(jù)含鐵細(xì)胞接受子基因設(shè)計(jì)了細(xì)條病菌與白葉枯病菌的特異性探針（Baiprobe 和Tiaoprobe）和通用引物PSRGF PSRGR，采用實(shí)時(shí)熒光PCR方法對(duì)1種植原體和13種細(xì)菌進(jìn)行了檢測(cè)，并成功建立了快速檢測(cè)鑒定水稻細(xì)條病菌和水稻白葉枯病菌的實(shí)時(shí)熒光PCR 方法。研究表明目標(biāo)病原菌能分別被2 個(gè)特異性探針進(jìn)行特異性檢測(cè)，并產(chǎn)生熒光信號(hào)，而其他參考菌則不能。實(shí)時(shí)熒光PCR法作為一種基因鑒定診斷方法，具有簡(jiǎn)單靈敏、穩(wěn)定可靠的特點(diǎn)，但是由于此種方法的技術(shù)條件要求較高，儀器設(shè)備和材料費(fèi)用也比較昂貴，所以在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和植物檢疫等方面的實(shí)際推廣應(yīng)用中還存在難度。

3 水稻抗細(xì)條病材料的發(fā)掘與鑒定

品種的抗病性是寄主與病原微生物協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，抗病品種的培育和推廣種植是防治植物病害最為經(jīng)濟(jì)環(huán)保且有效的手段。當(dāng)前在試驗(yàn)和生產(chǎn)上能夠利用的抗細(xì)條病材料和基因非常有限，其中抗細(xì)條病稻種資源的鑒定篩選是挖掘抗細(xì)條病新基因的基礎(chǔ)和核心，也是當(dāng)前抗細(xì)條病育種工作中首要亟待解決的問(wèn)題。

夏怡厚等[26]在水稻苗期利用噴霧接種法對(duì)969份水稻品種進(jìn)行抗細(xì)條病的人工接種鑒定，其中抗性品種占總數(shù)的14.55%，中抗品種占總數(shù)的55.83%，其中‘ACC8518’和‘ACC8558’是對(duì)水稻細(xì)條病具有廣譜性的高抗品種，可利用其作為抗病育種的親本。王漢榮等[27]在苗期和成株期對(duì)3343 份水稻品種進(jìn)行抗細(xì)條病的人工接種鑒定。研究發(fā)現(xiàn)抗性品種占鑒定總數(shù)的5.77%，而中抗品種占鑒定總數(shù)的15.55%，其余品種為中感以下。岑貞陸等[28]在分蘗期利用改良針刺法對(duì)來(lái)自廣西區(qū)試、國(guó)際稻圃和南寧野生稻圃的1251份稻種材料進(jìn)行抗細(xì)條病的人工接種鑒定，抗性品種占0.9%，中抗品種占4.2%，其余品種為中感。肖友倫等[29]采用針刺接種法對(duì)湖南省54 個(gè)水稻主栽品種進(jìn)行抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)中抗以上的品種占14.81%。涂軍等[30]用強(qiáng)致病力菌株RS105對(duì)‘鎮(zhèn)稻88’、‘武育粳3號(hào)’等60 個(gè)水稻品種進(jìn)行水稻細(xì)條病的抗性評(píng)價(jià)。研究結(jié)果表明，60個(gè)水稻品種中有8個(gè)高抗品種，占總數(shù)的13.3%；中抗品種有35個(gè)，占總數(shù)58.3%。馮愛(ài)卿等[31]利用苗期噴霧法對(duì)318 份國(guó)外稻種資源、59 個(gè)中國(guó)水稻品種以及13 個(gè)抗白葉枯病近等基因系進(jìn)行了水稻細(xì)條病的抗性評(píng)價(jià)，最終篩選出了49 個(gè)抗性稻種資源。楊俊等[32]選用Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅵ型代表菌株對(duì)云南省的80個(gè)主栽和區(qū)試水稻品種進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，篩選出9 個(gè)對(duì)3 種致病型都表現(xiàn)為抗性的品種，其中‘Deyou16’和‘Changgui2’表現(xiàn)為高抗。

4 抗細(xì)條病基因的定位與克隆

用優(yōu)良抗性材料培育抗水稻細(xì)條病的品種是最為經(jīng)濟(jì)有效和對(duì)環(huán)境友好的防治辦法，而鑒定發(fā)掘優(yōu)異抗性資源和基因是抗性品種培育的關(guān)鍵因素[33]。曾經(jīng)有不少的學(xué)者認(rèn)為水稻對(duì)細(xì)條病的抗性屬于數(shù)量性狀抗性，而不是質(zhì)量性狀抗性。但隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和對(duì)水稻細(xì)條病的深入研究，現(xiàn)在不斷有新的細(xì)條病主效抗病基因或QTL被鑒定和發(fā)現(xiàn)，結(jié)合Khush[34]、吳為人等[35]、鄭景生等[36]、何月秋等[37]、張紅生等[38]、周明華等[39]、徐建龍等[40]、黃大輝等[41]、賀文愛(ài)等[42]、鄒麗芳等[43]的研究結(jié)果逐步證實(shí)了不同抗源材料擁有不同的抗病遺傳機(jī)制，稻種資源抗細(xì)條病的抗病遺傳機(jī)制是多樣性的。

因?yàn)槊總€(gè)QTL 的效應(yīng)值較小且容易受到環(huán)境條件的影響，所以導(dǎo)致了細(xì)條病抗性QTL定位和克隆都比較困難，國(guó)內(nèi)外關(guān)于水稻細(xì)條病的抗性QTL的克隆研究不多，且絕大多數(shù)尚處于初步定位階段。目前共有19 個(gè)水稻細(xì)條病抗性QTLs 被檢測(cè)到，分布于2、3、5、11 號(hào)等8 條染色體上，其中位于第5 號(hào)染色體短臂上的qBlsr5ɑ對(duì)抗病遺傳表型變異貢獻(xiàn)率最大。鄭景生等[36]利用中抗和高抗細(xì)條病的2 個(gè)秈稻品種‘明恢86’和‘佳輻占’構(gòu)建F2遺傳作圖群體，應(yīng)用SSR 標(biāo)記在水稻第2 號(hào)染色體標(biāo)記RM279-RM154 之間檢測(cè)到1個(gè)貢獻(xiàn)率達(dá)13.7%的抗細(xì)條病QTL。CHEN[44]等分別利用兩個(gè)群體‘Dular/Balilla’(DB)和‘Dular/IR24’(DI)，從高抗品種‘Dular’中鑒定出一個(gè)新的主效抗性QTL，命名為qBLSR-11-1，位于11 號(hào)染色體上的簡(jiǎn)單序列重復(fù)(SSR)標(biāo)記RM120 和RM441 之間。Xie 等[45]將QTLqBlsr5ɑ精細(xì)定位于30 kb的范圍內(nèi)，并通過(guò)定量RT-PCR、測(cè)序分析和RNA 干擾技術(shù)確定LOC_Os05g01710為QTLqBlsr5ɑ的候選基因。此外，Yuan等[46]的研究結(jié)果也證實(shí)了LOC_Os05g01710不僅是細(xì)條病抗性基因，同時(shí)也是水稻白葉枯病的抗性基因xɑ5。

由主效基因控制的質(zhì)量抗性性狀效應(yīng)大，遺傳基礎(chǔ)相對(duì)簡(jiǎn)單，一旦被鑒定，更容易在基因克隆和功能研究上取得突破。目前對(duì)水稻細(xì)條病抗性主效基因的研究?jī)H限于遺傳分析階段，定位的報(bào)道還比較少。Triplett 等[47]利用‘傳家寶’(Heirloom rice)水稻品種‘Carolina Gold Select’構(gòu)建遺傳群體，在4號(hào)染色體長(zhǎng)臂1.09 Mb 的區(qū)段內(nèi)檢測(cè)到1 個(gè)顯性主效抗性基因Xo1，該基因?qū)喼藜?xì)條病生理小種表現(xiàn)出抗病，但是對(duì)非洲細(xì)條病生理小種卻表現(xiàn)出完全抗性。黃大輝等[48]將供體抗細(xì)條病普通野生稻‘DP3’和受體感細(xì)條病秈稻品種‘9311’通過(guò)雜交、回交和多代自交構(gòu)建近等基因系。最終將普通野生稻‘DP3’的抗性基因bls1定位在RM19400 和RM510 之間21 kb 的物理范圍內(nèi)。施力軍等[49]選擇均勻分布于水稻12 條染色體上的680 對(duì)SSR 引物對(duì)抗病親本‘DY19’和感病親本‘9311’進(jìn)行DNA多態(tài)性檢測(cè)，篩選到在兩親本間具有多態(tài)性的SSR 引物261對(duì)，再利用這些多態(tài)性引物將抗細(xì)條病新基因bls2初步定位于染色體2 標(biāo)記SL03與SL04 之間約4cM 的范圍內(nèi)。覃麗萍等[50]以高抗細(xì)條病的國(guó)際稻品種‘BJ1’與高感細(xì)條病品種‘油占8號(hào)’為親本，構(gòu)建251 個(gè)F2代單株定位分離群體，通過(guò)染色體步移法和SSR 分子標(biāo)記篩選法將隱性主效抗細(xì)條病基因定位于第10 號(hào)染色體上約48.8cM處，該抗病基因與SSR標(biāo)記RM258緊密連鎖，是一個(gè)新的抗水稻細(xì)菌性條斑病基因位點(diǎn)。

5 展望

5.1 水稻細(xì)條病發(fā)病形勢(shì)嚴(yán)峻

廣西欽州市2009—2013 年水稻細(xì)條病的發(fā)生程度在1～2 級(jí)以下，2014—2018 年發(fā)生程度提升為2 級(jí)以上，其中2014 和2018 年發(fā)生程度高達(dá)3～4級(jí)，造成水稻大面積減產(chǎn)，嚴(yán)重威脅水稻安全生產(chǎn)[51]。安徽省六安市在2005年首次發(fā)現(xiàn)該病，至2008年該病危害面積發(fā)展至最大146740 hm2，重病田塊水稻減產(chǎn)50%左右，少數(shù)田塊甚至絕收。在六安市各級(jí)植保部門(mén)的共同努力下，經(jīng)采取多種防治措施，近幾年危害面積逐漸減少，但新的疫情點(diǎn)仍在增加[52]。水稻細(xì)條病在湖南省茶陵縣也時(shí)常發(fā)生，1980—1988 年時(shí)病情指數(shù)為15～45，1991—2002 年時(shí)病情指數(shù)為下降為8～43，而2012—2018 年期間病情指數(shù)又上升為5.6～28，其中2017 年發(fā)生面積高達(dá)1000 hm2，2018 年發(fā)生面積為200 hm2[53]。海南省已成為是中國(guó)最重要的水稻種子生產(chǎn)基地，三亞、樂(lè)東、陵水等地成為水稻細(xì)條病菌發(fā)生的重災(zāi)區(qū)，病情指數(shù)和發(fā)病率都比較高，損失較為嚴(yán)重，然而關(guān)于海南水稻細(xì)條病菌株的研究至今未見(jiàn)報(bào)道，從海南運(yùn)回來(lái)的稻種未經(jīng)嚴(yán)格檢驗(yàn)檢疫，這些將嚴(yán)重影響海南乃至全中國(guó)水稻細(xì)條病的安全防控[54-55]。

5.2 水稻細(xì)條病的長(zhǎng)期防控防治

強(qiáng)化細(xì)條病檢測(cè)與防控，首先要嚴(yán)格按照《水稻種子產(chǎn)地檢疫規(guī)程》，加強(qiáng)對(duì)水稻種植基地和流通的種子檢疫監(jiān)管，禁止疫情發(fā)生區(qū)種子的流通；其次要根據(jù)《水稻細(xì)菌性條斑病監(jiān)測(cè)規(guī)范》要求，切實(shí)加強(qiáng)監(jiān)督調(diào)查，密切關(guān)注發(fā)生發(fā)展動(dòng)態(tài)，做到底數(shù)清、情況明，為科學(xué)防控提供有力的決策依據(jù)；第三，做好種子檢測(cè)和殺菌消毒，盡量不要種帶菌種子，抓住水稻易感孕穗期，周期性進(jìn)行藥劑防治，提高科學(xué)防控效果；第四，加強(qiáng)防控指導(dǎo)，開(kāi)展防控技術(shù)培訓(xùn)，特別是病害發(fā)生關(guān)鍵時(shí)期，發(fā)放防治藥物，深入田間地頭，手把手指導(dǎo)農(nóng)民科學(xué)防控，提高防治效果。

5.3 抗病品種的培育是防治病害的有效手段

中國(guó)擁有豐富的稻種資源，普通野生稻作為亞洲栽培稻的祖先，蘊(yùn)含著豐富的抗病基因源，然而，在生產(chǎn)上還未見(jiàn)抗細(xì)條病品種大面積推廣應(yīng)用?？共〔牧系蔫b定是抗病基因發(fā)掘的基礎(chǔ)，抗病基因發(fā)掘是抗病品種培育的核心。生產(chǎn)上能夠利用的抗細(xì)條病材料和基因非常有限，一方面要細(xì)化細(xì)條病鑒定方法，加強(qiáng)抗病材料的篩選；另一方面，前人鑒定到的抗細(xì)條病材料，如‘ACC8518’、‘ACC8558’、‘Deyou16’和‘Changgui2’等，在沒(méi)有克隆的相應(yīng)抗病基因之前，也可以利用傳統(tǒng)雜交育種和系譜選育的方法進(jìn)行抗細(xì)條病品種的培育；另外，抗細(xì)條病基因的克隆和分子機(jī)理解析將為抗病品種的培育提供最佳的基因資源。