黃一鑫,程艷霞

北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院,北京 100083

光不僅是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育的主要生態(tài)因子,也是影響植物存活和分布的重要環(huán)境因素[1—2]。森林光環(huán)境在空間和時(shí)間上均存在異質(zhì)性,且與林下幼樹的存活、生長(zhǎng)和分布等密切相關(guān)[3—4]。林窗作為森林生態(tài)系統(tǒng)得以長(zhǎng)期維持的重要驅(qū)動(dòng)力之一[5],對(duì)于維持群落的結(jié)構(gòu)、功能以及更新起著重要的作用[6]。林窗和林緣的形成導(dǎo)致光照因子的急劇變化,形成不同的光環(huán)境[7]。除了空間上的變化,隨著演替的進(jìn)程,郁閉的林冠遮擋了大部分入射的太陽光,使得林下幼樹接收到的光照減少[8],而幼樹作為維持森林生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)更新重要的環(huán)節(jié)[9],為了適應(yīng)弱光環(huán)境,會(huì)通過改變其光合生理特性和生理特性來適應(yīng)環(huán)境[10]。有研究表明,弱光環(huán)境下植物通過降低比葉重(leaf mass per area,LMA),增加葉綠素含量來提高對(duì)低光的截獲[10—14],同時(shí)升高表觀量子效率(apparent quantum yield,AQY),降低光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point,LCP),光飽和點(diǎn)(light saturation point,LSP),最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate,Pnmax)和暗呼吸效率(dark respiration rate,Rd),以提高葉片對(duì)光能的利用效率并減小呼吸作用的能量消耗,以保證最大限度地進(jìn)行光合碳積累,維持弱光下的碳平衡[3,13,15—16]。但也有研究發(fā)現(xiàn)弱光條件下植物葉片LCP增大,AQY、Rd、Pnmax、LSP無顯著變化[13,17—18]。說明不同植物以不同的方式來響應(yīng)其生存的異質(zhì)光環(huán)境,不同植物葉片光合特性對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)不盡相同[19]。目前關(guān)于植物對(duì)不同光環(huán)境響應(yīng)的研究多為控制試驗(yàn)條件下培育出幼苗、幼樹移栽到不同光環(huán)境下進(jìn)行再生長(zhǎng)或人為遮陰模擬自然條件下不同光環(huán)境[3,14,17—18,20]?？刂谱兞吭囼?yàn)雖能模擬出自然條件下不同的光環(huán)境,但無法完全還原自然條件下植株對(duì)不同環(huán)境的響應(yīng)。在野外除了光照的總量在不同生境中發(fā)生變化,由于林冠層分布模式不同,林窗和林緣往往具有不同的受光模式[13],同時(shí)野外環(huán)境中還混雜水分、土壤和種間競(jìng)爭(zhēng)等非生物和生物因子,使得野外植物在長(zhǎng)期生長(zhǎng)中光合特性的表現(xiàn)與控制條件下出現(xiàn)不一致現(xiàn)象[21]。因此,研究植物在不同天然森林光環(huán)境下的光合生理特性,可以在一定程度上解釋植物演替的一些機(jī)制問題,有助于了解天然林組成樹種的生態(tài)適應(yīng)性,為植被恢復(fù)、天然林保護(hù)等提供理論依據(jù)。

葉片作為植物進(jìn)行光合作用的主要器官,通過改變其外在或內(nèi)在的特征,以適應(yīng)不同光環(huán)境的變化[4,22—23],因此葉片特征是植物響應(yīng)光環(huán)境能力的一個(gè)較好表征[24]。近年來,植物反射光譜分析技術(shù)快速發(fā)展,并在植物生理生態(tài)研究中廣泛應(yīng)用[25]。相關(guān)研究表明,葉片的光譜反射率曲線和光譜反射指數(shù)與植物生理特性聯(lián)系緊密,能較好評(píng)估植物生長(zhǎng)狀況、光合作用、受脅迫等情況[26—27]。以往研究主要對(duì)不同光環(huán)境下植株光合特性的探究,少有將光合特性和光譜特性結(jié)合的探究,本文以吉林蛟河闊葉紅松林為研究地,通過對(duì)林窗、林緣、林下3種不同自然光環(huán)境下的常見樹種幼樹光合特性和光譜特性的探究,以期從生理生態(tài)角度探討它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和響應(yīng)機(jī)制,為深入研究闊葉紅松林林木更新,群落動(dòng)態(tài)和演替提供參考。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于吉林省林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)國(guó)有林保護(hù)中心的闊葉紅松林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地,坐標(biāo)為43°57′N,127°45′E,平均海拔459m。該區(qū)域?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均降水量為695.9mm,降水集中在7、8月份,年平均氣溫3.8℃,最熱月7月平均氣溫21.7℃,最冷月1月平均氣溫是-18.6℃。林下土壤為山地暗棕色森林土,土層厚20—80cm。研究區(qū)域植被屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系,闊葉紅松林是主要的森林類型,樣地內(nèi)喬木樹種主要有紅松(Pinuskoraiensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、紫椴(Tiliaamurensis)、春榆(Ulmusjaponica)、色木槭(Acermono)、白牛槭(Acermandshuricum)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、擰筋槭(AcertriflorumKomarov)等[28]。

1.2 研究方法

試驗(yàn)于2020年8月樹木旺盛生長(zhǎng)期進(jìn)行。在吉林蛟河闊葉紅松林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi),經(jīng)踏選,在林下、林緣、大林窗環(huán)境中選擇3塊樣地。各樣地隨機(jī)選取1.8m左右天然更新、生長(zhǎng)狀況良好、大小相對(duì)一致的擰筋槭、白牛槭、色木槭和紅松幼樹各3株。各樣地光環(huán)境情況見表1。

表1 樣地情況

1.2.1光合數(shù)據(jù)采集與處理

于天氣晴朗的08:30—11:00進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測(cè)定,所有葉片均進(jìn)行離體測(cè)定。用高枝剪在每棵樣樹的中上部剪下二級(jí)枝后,立刻將枝條斷口插入清水中進(jìn)行水下剪枝,以維持導(dǎo)管內(nèi)部水勢(shì),防止葉片失水失活。每棵樣樹選擇3片成熟健康葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定[29]。采用Li_6800紅藍(lán)光源提供的標(biāo)準(zhǔn)光強(qiáng),設(shè)定空氣流速為0.5L/min,葉片溫度25℃,葉室中相對(duì)濕度50%,CO2濃度400μmol/mol。誘導(dǎo)光強(qiáng)約2000μmol m-2s-1,誘導(dǎo)時(shí)間30min。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)由強(qiáng)到弱依次設(shè)定光量子通量密度(PFD)為；2000、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0μmol m-2s-1(紅松)；1200、1000、750、500、250、150、100、75、50、25、10、5、0μmol m-2s-1(其他樹種),測(cè)定時(shí)每一光強(qiáng)下最小等待時(shí)間120s,最大等待時(shí)間240s。數(shù)據(jù)導(dǎo)出后,采用非直角雙曲線模型[30]對(duì)測(cè)量得到的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合,模型形式如下：

式中,α是光響應(yīng)曲線的初始斜率；θ為曲線的曲率；Pn為凈光合速率,μmol m-2s-1；I為入射光強(qiáng),μmol m-2s-1；應(yīng)用此模型擬合各樹種光響應(yīng)曲線,得出表觀量子率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)。

1.2.2光譜數(shù)據(jù)采集與處理

在選定的目標(biāo)樹采下新鮮枝條,選取3片健康成熟的葉片,用英國(guó)PPSYSTEM公司的Unispec-SC光譜分析儀進(jìn)行測(cè)量。波長(zhǎng)范圍為310—1130 nm,鹵光燈光強(qiáng)設(shè)為100%,掃描波長(zhǎng)間隔為3.3nm,設(shè)置整合時(shí)間4ms,每片葉選取3個(gè)點(diǎn)進(jìn)行重復(fù)測(cè)量,每個(gè)點(diǎn)重復(fù)掃描3次[29]。利用Multispec 5.1軟件對(duì)光譜儀測(cè)得的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,取3次重復(fù)的平均值,根據(jù)相應(yīng)的計(jì)算公式得到不同光環(huán)境下每棵目標(biāo)樹葉片的葉綠素歸一化指數(shù)(chlorophyll normalized index,Chl NDI)、光化學(xué)反射指數(shù)(photochemical reflectance index,PRI)、結(jié)構(gòu)不敏感植被光譜指數(shù)(structure-insensitive pigment index,SIPI)和葉片含水量指數(shù)(water index,WI),公式中R值代表葉片對(duì)不同波長(zhǎng)的光的反射率,數(shù)字代表波長(zhǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS Statistics 25.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異(α=0.05)。利用Origin2018c進(jìn)行圖表繪制。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 研究結(jié)果

2.1 不同光環(huán)境下各樹種光響應(yīng)曲線比較

由圖1所示,在3種光照條件下,4種常見樹種凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)隨光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)增大的變化趨勢(shì)一致,當(dāng)光照強(qiáng)度在0—200μmol m-2s-1時(shí),各樹種幼樹Pn幾乎呈線性增長(zhǎng),隨著光照強(qiáng)度加強(qiáng),Pn的增長(zhǎng)速度減緩,當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)Pn的增長(zhǎng)趨于平緩。除白牛槭外,林窗內(nèi)其余樹種Pn增幅大于林緣和林下幼樹Pn增幅,林緣和林下環(huán)境幼樹Pn增幅差異較?。?種光環(huán)境下白牛槭幼樹Pn增幅差異不大。

圖1 不同光環(huán)境下各樹種光響應(yīng)曲線

2.2 不同光環(huán)境下各樹種光響應(yīng)參數(shù)比較

根據(jù)模型回歸結(jié)果得到3種光環(huán)境下4種樹種的光響應(yīng)參數(shù)。從表2可以看出4種植物的光響應(yīng)參數(shù)隨著光強(qiáng)的變化呈現(xiàn)不同的趨勢(shì),隨著光照強(qiáng)度的降低,4種常見樹種LSP、LCP和Pnmax存在不同程度的減少,其中林窗內(nèi)白牛槭、色木槭和紅松幼樹LSP顯著高于林下幼樹(P<0.05),林窗內(nèi)擰筋槭、白牛槭和色木槭LCP顯著高于林下幼樹,林窗內(nèi)擰筋槭和紅松幼樹Pmax顯著高于林下幼樹,林窗內(nèi)色木槭幼樹Pnmax顯著高于林緣和林下(P<0.05)。不同環(huán)境下白牛槭和色木槭AQY并沒有顯著差異,而林下紅松幼樹AQY顯著高于林緣和林窗幼樹(P<0.05),白牛槭和色木槭Rd隨著光照強(qiáng)度降低呈現(xiàn)減小趨勢(shì),但差異未達(dá)到顯著水平,林下紅松幼樹Rd顯著大于林緣幼樹。

表2 不同光環(huán)境下各樹種葉片光響應(yīng)參數(shù)

2.3 不同光環(huán)境下各樹種光譜指數(shù)比較

葉綠素歸一化指數(shù)(Chl NDI)與葉綠素的含量有很好的正相關(guān)關(guān)系,Chl NDI值越高表示葉綠素含量越高[6,31],如表3所示,不同光環(huán)境下擰筋槭、色木槭、紅松幼樹的Chl NDI值隨環(huán)境光強(qiáng)的增大而上升,其中林窗擰筋槭、色木槭和紅松幼樹的Chl NDI值顯著低于林下幼樹(P<0.05),表明不同光環(huán)境中林下擰筋槭、色木槭和紅松含有更多的葉綠素。而林窗、林緣白牛槭Chl NDI值顯著大于林下(P<0.05),預(yù)示著光照更好環(huán)境下的白牛槭具有更高的葉綠素含量。PRI與葉黃素循環(huán)色素含量及光合輻射利用效率有關(guān),當(dāng)PRI高時(shí),光合速率就高[32]。各樹種幼樹PRI隨著環(huán)境光強(qiáng)減小均呈現(xiàn)下降趨勢(shì),其中擰筋槭PRI在不同光環(huán)境間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05),這表明光照條件較差環(huán)境下的植物具有更高的光合速率。結(jié)構(gòu)不敏感植被光譜指數(shù)(SIPI)是與類胡蘿卜素的含量高度相關(guān)且與葉片結(jié)構(gòu)無關(guān)的指數(shù),反映出類胡蘿卜素與葉綠素含量的比值以及樹種受到脅迫的狀況[33—34],林緣內(nèi)擰筋槭、色木槭和紅松幼樹SIPI值低于林窗和林下幼樹,其中擰筋槭和色木槭幼樹差異達(dá)到顯著(P<0.05),林窗白牛槭幼樹SIPI值顯著高于林緣、林下幼樹。WI是由Penuelas等人建立,與植物水分濃度有很高的相關(guān)性,WI值越大表示植物水分濃度越高,不同光環(huán)境下各樹種幼樹的WI值呈現(xiàn)林窗<林緣<林下的趨勢(shì),其中3種槭屬幼樹WI值在不同光環(huán)境間存在顯著性差異(P<0.05),這表明環(huán)境光照強(qiáng)度越低,植物水分濃度越高。

表3 不同光環(huán)境下4個(gè)喬木葉片光譜反射指數(shù)

2.4 林窗內(nèi)各樹種間光合和光譜反射特性的比較

如圖2所示,林窗內(nèi)各槭屬樹種間光合參數(shù)均沒有顯著差異,紅松幼樹各光合參數(shù)顯著高于槭屬樹種幼樹。多重比較分析表明,林窗內(nèi)各樹種的Chl NDI值表現(xiàn)為白牛槭>色木槭>擰筋槭>紅松,各樹種間指數(shù)存在顯著差異。而林窗內(nèi)各樹種的PRI值同樣差異顯著,表現(xiàn)為紅松>白牛槭>色木槭>擰筋槭。白牛槭和色木槭的SIPI值顯著高于其他樹種,紅松的SIPI值最低。林窗內(nèi)各闊葉樹種間的WI值并沒有顯著差異,針葉樹種(紅松)的WI值顯著低于其他樹種。

圖2 林窗內(nèi)各樹種光譜反射指數(shù)

3 討論

不同光環(huán)境會(huì)影響植物生理生態(tài)特性,尤其是光合作用[22,35]。植物的光合適應(yīng)性是指在低光條件下光捕獲最大化和在高光條件下光合最優(yōu)化的能力表現(xiàn),其中LCP和LSP代表植物光照強(qiáng)度的利用范圍,分別反映植物葉片對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力[2—3]。各樹種幼樹葉片的LCP和LSP隨著生長(zhǎng)環(huán)境光強(qiáng)的下降而減小,對(duì)不同光環(huán)境具有一定的可塑性,林下各樹種幼樹LSP顯著低于林窗內(nèi)幼樹,說明遮陰條件下幼樹光合能力隨著光照的增強(qiáng)更易達(dá)到最大效率,林下3種槭屬幼樹LCP顯著低于林窗內(nèi)幼樹,說明3種槭屬幼樹可通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)來適應(yīng)光輻射強(qiáng)度低的環(huán)境,從而更好地利用弱光。AQY代表葉片對(duì)弱光的利用能力,其值越大說明利用弱光的能力越強(qiáng)[20—21]。本研究中紅松的AQY隨著環(huán)境光強(qiáng)的下降而顯著增大,說明紅松幼樹對(duì)林下低光環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,具有一定的耐陰性[36],Rd反映了植物在黑暗條件下的呼吸速率,相關(guān)研究表明弱光環(huán)境下植物通過降低Rd來保持碳平衡[16,37]。但也有部分研究表示植物Rd并不受光環(huán)境的影響,植物可能通過其他非光合特性的改變而非光合特性的改變來適應(yīng)光環(huán)境的變化[3,38]。本研究中不同樹種幼樹Rd隨光環(huán)境的變化并沒有出現(xiàn)明顯的變化規(guī)律,各環(huán)境間差異較小,與楊瑩等對(duì)化香幼苗的研究相似[39]。Pnmax作為反映植物光合潛力的重要指標(biāo),目前相關(guān)研究對(duì)于Pnmax隨光強(qiáng)的變化規(guī)律并不統(tǒng)一,有的研究認(rèn)為植物通過提高光合速率來利用強(qiáng)光,防止光組織被破壞[40],如王振興等對(duì)閩楠的研究發(fā)現(xiàn),閩楠幼樹Pnmax隨光環(huán)境的提高而提高[3],而唐星林等對(duì)閩楠幼苗的研究發(fā)現(xiàn)Pnmax隨著遮光率的增大而增大,遮陰條件下閩楠葉片有較大的光合能力[41],王暾等對(duì)四種天然灌木的研究也得到相似的結(jié)果[21]。這說明不同植物對(duì)遮陰的適應(yīng)策略不同,而且不同年齡植物的需光特性也可能存在差異。本研究中林下各樹種Pnmax均小于林窗內(nèi)幼樹,除白牛槭外其他樹種均差異顯著,說明林下幼樹具有較低的光合能力,這可能是樹種為了適應(yīng)林下弱光環(huán)境的一種表現(xiàn)。

相對(duì)于傳統(tǒng)化學(xué)分析法,通過光譜分析法測(cè)定色素不僅準(zhǔn)確、無損且高效,還可以同時(shí)分析出多種色素含量、水分含量以及光合等生理狀況[25]。葉綠素是葉片進(jìn)行光合作用的重要色素,葉片中葉綠素含量的變化可以反映出植物對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[41]。本研究中除白牛槭外,其他樹種幼樹葉片綠素含量隨環(huán)境光強(qiáng)的減少而升高,說明較低的光照強(qiáng)度可以促進(jìn)植物葉綠素的合成,植物通過提高對(duì)光能的利用效率來更好的適應(yīng)低光照環(huán)境[21,41]。本研究還發(fā)現(xiàn)林下樹種的PRI值普遍高于光條件更好環(huán)境下樹種,說明林下幼樹光合速率大于其他光環(huán)境,出現(xiàn)這一現(xiàn)象可能是由于林窗、林緣環(huán)境由于受到較強(qiáng)的太陽輻射,水分揮發(fā)使地面更為干燥,加之溫度的上升致使植物的呼吸作用加快[32],此外相關(guān)研究表明葉片含水量的變化對(duì)葉片凈光合速率的影響顯著[42]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示各樹種植物葉片WI值在不同光環(huán)境之間均存在顯著差異,光照更強(qiáng)環(huán)境下植物葉片的WI值顯著低于光環(huán)境較差的植物葉片,說明林下各樹種葉片水分濃度、水勢(shì)顯著高于光照條件較好的環(huán)境。各樹種葉片水分的這種響應(yīng)可能跟弱光環(huán)境下植物蒸騰作用的減弱有關(guān),此外葉溫的降低也可使得植物葉片水分耗散減小[11]。這種響應(yīng)機(jī)制的另一種解釋是,隨著遮陰加重,土壤含水量也隨之增加,使得植物根吸水效率提高[43],相關(guān)研究表明幼樹葉水勢(shì)與其土壤含水率之間有互為指示的關(guān)系[44]。由于本試驗(yàn)并沒有對(duì)不同光環(huán)境下土壤含水率進(jìn)行測(cè)定,所以此響應(yīng)的具體原因有待進(jìn)一步驗(yàn)證。4種樹種幼樹SIPI值在不同光環(huán)境下表現(xiàn)出林緣幼樹小于林窗和林下,其中3種槭屬差異達(dá)到顯著水平,說明林緣下幼樹受到相對(duì)較小的環(huán)境脅迫[32],相對(duì)于林下低光環(huán)境,林緣更好的光照環(huán)境有利于樹木的光合作用,使得樹木受到脅迫相對(duì)較小,此外林緣環(huán)境樹木的更新不及林窗環(huán)境,樹種間的競(jìng)爭(zhēng)較林窗環(huán)境也更小。紅松幼樹各光譜反射指數(shù)在不同光環(huán)境間并沒有顯著差異,說明紅松幼樹生長(zhǎng)適應(yīng)范圍較廣。

在林窗中,紅松具有最高的LCP、LSP、Pnmax、Rd和PRI,說明紅松具有較高的光合潛力,更加適應(yīng)高光生長(zhǎng)環(huán)境[40],是典型的演替前期陽生植物,也是作為闊葉紅松林重要建群種樹種的重要原因。林窗內(nèi)紅松葉片葉綠素含量最少,但光合速率最高,這可能與紅松葉片結(jié)構(gòu)有關(guān),與劉偉國(guó)等人[32]的研究結(jié)果相似。林窗內(nèi)白牛槭Chl NDI在所有樹種中最高,同時(shí)PRI值在3種槭屬樹種中也最高,說明白牛槭具有較高的光合速率,所以白牛槭應(yīng)該在林窗內(nèi)適應(yīng)性較好、分布較多,這與事實(shí)相符。林窗內(nèi)白牛槭的SIPI值也最大,正好印證林窗內(nèi)白牛槭適應(yīng)性較好,分布較多,相互競(jìng)爭(zhēng)也較大,從而面臨著更大的環(huán)境脅迫[32]。林窗內(nèi)擰筋槭Chl NDI、PRI值顯著低于其他槭屬樹種,表現(xiàn)為弱陽性特點(diǎn),說明擰筋槭對(duì)林窗環(huán)境的適應(yīng)性不如其他3種喬木。

4 結(jié)論

本研究從植物生理生態(tài)的角度對(duì)吉林蛟河闊葉紅松林不同森林光環(huán)境下4種常見樹種的生理特性進(jìn)行了探究。研究發(fā)現(xiàn)4種喬木幼樹通過降低Pnmax、LSP、LCP的光合策略來適應(yīng)林下低光環(huán)境,低光環(huán)境下擰筋槭和色木槭幼樹通過增加葉片葉綠素含量以增強(qiáng)弱光適應(yīng)性,且擁有相對(duì)更高的光合速率。紅松幼樹具有一定耐陰性,在不同光環(huán)境下光合和光譜特性差異不顯著,說明其在不同光環(huán)境下適應(yīng)性較好,也是紅松能成為闊葉紅松林重要建群種的重要原因。林窗環(huán)境中紅松具有最大的光合潛力,適應(yīng)林窗高光環(huán)境,此外白牛槭也表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性,說明紅松和白牛槭能在林窗環(huán)境內(nèi)較好更新并逐步占據(jù)林冠層。