鄧 楊,王 瑤,郭洋楠,李欣穎,陸兆華,張 萌,3,*,陳 睿,吳皓宇,劉育達

1 中國礦業(yè)大學(北京)化學與環(huán)境工程學院,北京 100083

2 神華神東煤炭集團有限責任公司技術(shù)研究院,榆林 719315

3 河南省礦山生態(tài)修復工程技術(shù)中心,鄭州 450000

煤炭在我國一次性能源消費結(jié)構(gòu)中占主導地位,在國民經(jīng)濟發(fā)展和人民生活中起著極其重要的作用[1]。我國煤礦主要分布在氣候干燥、降雨量少、水資源短缺的干旱半干旱區(qū)域[2]。煤炭的開采促進經(jīng)濟發(fā)展的同時也造成了嚴重的生態(tài)破壞。由煤炭開采造成的物種資源破壞、水土流失、土地荒漠化現(xiàn)象,嚴重影響礦區(qū)及周邊農(nóng)牧民的生活生產(chǎn)和地方經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展[3]。因此,選擇抗逆性強、生產(chǎn)性能好的牧草品種是保障礦區(qū)植被恢復重建、建設(shè)生態(tài)文明的關(guān)鍵[4]。而能源植物的種植,既可緩解當?shù)厣镔|(zhì)原材料的短缺,又能改善生態(tài)環(huán)境,是兼顧生態(tài)與經(jīng)濟效益的有效植被恢復方式[5]。

在干旱區(qū),植物都必須具備復雜的生存機制和避逆策略,才能在特定環(huán)境中生存[6]。柳枝稷(PanicumvirgatumL.)作為多年生C 4草本植物,不僅具有適應(yīng)性強,生長速度快,產(chǎn)量高,生產(chǎn)成本低,水分利用效率高的優(yōu)點,并且根系發(fā)達,有很好的水土保持效果,還有助于提高土壤有機質(zhì)含量,具有良好的生態(tài)效益[7—8]。目前,柳枝稷已經(jīng)在我國的挖沙廢棄地、重金屬污染土地、鹽堿地等受污染土壤上進行引種,均表現(xiàn)出較好的生態(tài)適應(yīng)性和較高的生產(chǎn)潛力[9—10]。若能將其引種到礦區(qū)土壤中,不僅有利于礦區(qū)生態(tài)修復,還能提供優(yōu)質(zhì)的生物質(zhì)能,但目前柳枝稷礦區(qū)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性研究仍較少。

植物的種子萌發(fā)及出苗階段對逆境的適應(yīng)能力是決定該植被能否在礦區(qū)成功建植及延續(xù)的關(guān)鍵[11]。植被生態(tài)恢復與種子萌發(fā)和種苗存活有直接關(guān)系[12]。目前,研究柳枝稷種子萌發(fā)特性的成果很多。何學青[13]等通過PEG- 6000模擬水分脅迫對柳枝稷種子萌發(fā)的影響發(fā)現(xiàn),柳枝稷種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)隨著水分脅迫程度的增加而下降?？购敌灾脖辉诜N子萌發(fā)和種苗生長階段都會采取復雜的避逆策略應(yīng)對惡劣環(huán)境[14]。珊丹[15]等研究發(fā)現(xiàn)柳枝稷種苗能通過增加游離脯氨酸及提高可溶性糖含量來緩解土壤干旱脅迫的傷害。范希峰[16]等研究表明柳枝稷種苗能在華北地區(qū)沙化貧瘠的邊際土壤正常生長發(fā)育。對于干旱且貧瘠的礦區(qū)土壤基質(zhì)下柳枝稷的萌發(fā)特性以及種苗生長狀態(tài)尚不清楚。

對柳枝稷生長特性的研究也有很多報道。鄭敏娜[17]對4種禾草植被的抗旱性研究表明,柳枝稷的抗旱性明顯高于另外三種。趙春橋[18]等研究表明,干旱脅迫顯著抑制植被的生長,而根冠比顯著增加,表現(xiàn)出了柳枝稷的生存策略。徐炳成等[19]和左海濤等[20]分別以北京潮褐土、蘭州灰鈣土和陜北安塞地區(qū)黃綿土為基質(zhì)的研究結(jié)果表明,水分脅迫顯著抑制柳枝稷生長,使其干物質(zhì)積累下降、株高和分蘗數(shù)減少、凈光合速率下降、蒸騰速率降低。而在礦區(qū)土壤基質(zhì)下,柳枝稷生長發(fā)育對干旱脅迫的響應(yīng)機制研究較少。

針對上述問題,本文通過研究柳枝稷在礦區(qū)土壤中的種子萌發(fā)和種苗生長發(fā)育對干旱脅迫響應(yīng),以室內(nèi)模擬試驗探究柳枝稷對礦區(qū)土壤環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性,為干旱礦區(qū)柳枝稷的大規(guī)模引種和栽培提供科學依據(jù),對礦區(qū)生態(tài)修復具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為柳枝稷種子和幼苗,品種均為Cave-in-Rock。以錫林浩特市北電勝利礦區(qū)內(nèi)排土場土壤為礦區(qū)土壤基質(zhì)(以下簡稱礦區(qū)土),以黃河三角洲生態(tài)環(huán)境研究中心溫室棕壤土為非礦區(qū)土壤基質(zhì)(以下簡稱非礦區(qū)土),理化性質(zhì)見表1,其中天然含水率為當年7月份測得。栽培容器為高23.5 cm,上直徑25.5 cm,下直徑17 cm的塑料花盆,花盆底部平均分布有3個小孔(孔徑為1.5 cm),以保證透氣性。為了防止土壤沿小孔漏出,在盆內(nèi)底部鋪兩層紗布,底部并配以托盤。

表1 供試土壤基本理化性質(zhì)

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1種子萌發(fā)試驗

將礦區(qū)土壤混勻置于培養(yǎng)皿中鋪平,用烘干法設(shè)置4個不同的水分梯度(即對照組、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫分別為田間最大持水量的80%、60%、40%、20%),每個梯度設(shè)置5組平行試驗。選取大小均勻、籽粒飽滿、無機械損傷、成熟健康的種子,沖洗干凈后用70%酒精消毒3 min,蒸餾水沖洗3次,用吸水紙吸干表面水分用于試驗。將種子埋入土下2 mm,每個培養(yǎng)皿30粒種子,置于恒溫30℃、相對濕度50%、12 h光暗交替的培養(yǎng)箱中。為防止水分蒸發(fā),用塑料薄膜封口,每天透氣1次。每天將種子連同培養(yǎng)皿用電子天平稱重,采用人工稱重法補充消耗的水分,保持培養(yǎng)皿中土壤含水量不變,期間不施加任何肥料。種子萌發(fā)以胚芽露出土表面視為發(fā)芽。每天同一時間記錄種子發(fā)芽數(shù),當連續(xù)4 d不再有種子發(fā)芽時視為發(fā)芽試驗結(jié)束。

1.2.2盆栽試驗

盆栽試驗在黃河三角洲生態(tài)環(huán)境研究中心溫室內(nèi)采用盆栽土培法進行。于2018年10月將直徑、長度大致相同的柳枝稷移栽于花盆中,每盆5株,每株3個分蘗,經(jīng)過6個月緩苗期后用于試驗。2019年5月5日開始干旱脅迫處理。用環(huán)刀法測定土壤田間最大持水量,并以此設(shè)置4種水分梯度：對照組(田間最大持水量的80%)、輕度脅迫(田間最大持水量的60%)、中度脅迫(田間最大持水量的40%)、重度脅迫(田間最大持水量的20%)。采用稱重法控制水分,每天下午5：00點稱重,并補水達到設(shè)定的土壤含水量。由于植物生長,每隔7 d在補水后1—2 h內(nèi)用烘干法測定一次土壤含水量,對數(shù)據(jù)進行校正。除水分處理外,其他栽培管理措施完全一致。每個處理設(shè)置5個平行,共40盆。試驗期間每天測定溫室內(nèi)溫度、濕度。干旱脅迫60 d后進行生長指標的測定。

1.3 指標測定與方法

1.3.1種子萌發(fā)指標測定

干旱脅迫下種子萌發(fā)測定發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及種苗的芽長、根長、鮮重,根據(jù)每天記錄的發(fā)芽數(shù)計算種子活力指數(shù)。

種子的發(fā)芽率(%)=(試驗結(jié)束時發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%

(1)

種子的發(fā)芽勢(%)=(第5天發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%

(2)

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt),式中,Gt是第n日的發(fā)芽數(shù),Dt指發(fā)芽試驗第n日

(3)

種子活力指數(shù)=芽長度×發(fā)芽指數(shù)

(4)

1.3.2植物生長指標測定

形態(tài)參數(shù)：植株的生長指標(形態(tài)變化、葉片顏色變化和葉片數(shù)量變化)于盆栽試驗開始后,定期觀察并拍照記錄?？萑~率為葉片面積的50%出現(xiàn)干枯萎蔫的葉片數(shù)[21]。分蘗數(shù)為地面以下或近地面處所發(fā)生的分枝數(shù)量[22]。每個處理隨機選取5株柳枝稷掛牌,每30 d對掛牌植株用卷尺測量記錄植株露出土壤表面到頂端的垂直高度,并計算其相對生長高度。試驗結(jié)束后,將柳枝稷整株取出,將植株地上與地下部分分離,用卷尺測量根基部至最長須根尖端的自然長度作為根長。采用量筒排水法測定根系體積。并記錄每株柳枝稷的根數(shù)。

相對生長高度=脅迫后株高-脅迫前株高

(5)

生物量計算：盆栽試驗結(jié)束后,將柳枝稷整株取出,將其分為地上和地下兩部分,洗凈后于105℃下殺青30 min,80℃下烘干至恒重,稱重,分別得到地上生物和地下生物量,并計算總生物量和根冠比。

總生物量(TB)=地上生物量+地下生物量

(6)

根冠比(R/S)=地下生物量/地上生物量

(7)

葉片水分計算：每個處理取相同部位的葉片測定。用分析天平稱得葉片鮮重為W1,在黑暗中浸入蒸餾水中24 h后,用干凈的紗布吸干葉片表面多余水分,稱得飽和鮮重W2。然后將葉片放入烘箱105 ℃殺青、80 ℃烘干至恒重W3。根據(jù)以下公式計算葉片相對含水量和葉片水分飽和虧缺。

葉片相對含水量(RWC)=(W1-W3)/(W2-W3)×100%

(8)

葉片水分飽和虧缺(WSD)=(W2-W1)/(W2-W3)=1-RWC

(9)

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0和Origin 2021進行數(shù)據(jù)分析,試驗數(shù)據(jù)為平均值±標準誤差。對同一土壤基質(zhì)在不同干旱脅迫程度下植物株高、枯葉率、根冠比、根長、根體積及根數(shù)進行單因素方差分析,顯著性水平為P=0.05,并用Duncan新復極差法進行多重比較。對不同土壤基質(zhì)在同一干旱脅迫程度下植被枯葉率、根冠比、根長、根體積及根數(shù)進行獨立樣本的T檢驗分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對柳枝稷種子萌發(fā)的影響

由表2可知,隨著干旱脅迫程度的增加,柳枝稷種子的各萌發(fā)指標均呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢,且柳枝稷在輕度脅迫下種子各萌發(fā)指標達到最大值,在重度脅迫下柳枝稷種子各萌發(fā)指標明顯低于其余三組,表明其受到明顯抑制。種苗的生長發(fā)育在重度脅迫下表現(xiàn)最好,種苗根長和鮮重在重度脅迫下達到最大值,比對照分別高了63.7%、30.2%。輕度脅迫下,柳枝稷各種苗生長指標最低,表明輕度脅迫對柳枝稷種苗的生長有一定的抑制作用,在重度脅迫下具有一定的適應(yīng)能力。

表2 干旱脅迫下柳枝稷種子萌發(fā)狀況

2.2 干旱脅迫對柳枝稷生長指標的影響

2.2.1柳枝稷生長形態(tài)對干旱脅迫的響應(yīng)

如圖1所示,隨著干旱脅迫時間的增加,柳枝稷在不同土壤基質(zhì)下的形態(tài)變化相似。非礦區(qū)土壤比礦區(qū)土壤營養(yǎng)物質(zhì)更豐富,因此柳枝稷在非礦區(qū)土壤基質(zhì)下每株葉片數(shù)更多,葉片顏色更綠,植株更高,總體生長更加旺盛。在干旱脅迫初期,柳枝稷在重度脅迫下出現(xiàn)缺水癥狀,開始萎蔫,葉片開始卷曲。干旱脅迫30 d后,對照、輕度脅迫和中度脅迫的植株長勢差別不大,重度脅迫植株生長緩慢,葉尖變黃、邊緣起皺,并出現(xiàn)葉片下垂、葉片脫落現(xiàn)象,植株整體干枯變黃。

圖1 干旱脅迫30 d后柳枝稷生長情況

如圖2所示,干旱脅迫60 d后,對照組的柳枝稷長勢最好,輕度脅迫和中度脅迫下長勢次之,重度脅迫下的植株半數(shù)葉片發(fā)黃干枯,底部葉片發(fā)黃狀況更為嚴重,部分葉片脫落,萎蔫現(xiàn)象嚴重,但未出現(xiàn)死亡植株。由此可以看出,貧瘠的礦區(qū)土壤環(huán)境會使柳枝稷的生長發(fā)育受到限制,而干旱脅迫會進一步抑制柳枝稷的生長,但在長時間內(nèi)重度干旱下不會使其死亡,體現(xiàn)了柳枝稷的抗旱性和抗貧瘠性。

圖2 干旱脅迫60 d后柳枝稷生長情況

2.2.2干旱脅迫對柳枝稷株高的影響

由表3可知,隨著干旱脅迫的加劇,兩種土壤基質(zhì)下柳枝稷的相對生長高度呈現(xiàn)先升后降的趨勢,在輕度脅迫下最大,并且株高在脅迫30 d及60 d后在輕度脅迫下達到最大值。兩種土壤基質(zhì)中的柳枝稷在重度脅迫下柳枝稷同時出現(xiàn)負增長,表明對柳枝稷的生長產(chǎn)生了抑制作用。非礦區(qū)土中的柳枝稷普遍高于礦區(qū)土中的柳枝稷。礦區(qū)土壤基質(zhì)和非礦區(qū)土壤基質(zhì)下柳枝稷相對生長高度在對照組相差最大。結(jié)果表明,干旱脅迫對柳枝稷的株高有一定影響。適當?shù)耐寥篮繒岣吡︷⒌南鄬ιL量,極度缺水時,則會抑制柳枝稷的生長。

表3 干旱脅迫對柳枝稷株高的影響

2.2.3干旱脅迫對柳枝稷分蘗數(shù)的影響

如表4所示,干旱脅迫前柳枝稷在礦區(qū)土壤基質(zhì)下每株分蘗數(shù)約為4個,在非礦區(qū)土基質(zhì)下約為5—7個。干旱脅迫30 d后,礦區(qū)土壤基質(zhì)中的柳枝稷每株分蘗數(shù)無變化,非礦區(qū)土壤基質(zhì)中的柳枝稷在輕度脅迫和中度脅迫下均相對增加約1個分蘗。干旱脅迫60 d后,礦區(qū)土壤基質(zhì)中的柳枝稷在中度脅迫和重度脅迫下分蘗數(shù)均減少約1個,非礦區(qū)土壤基質(zhì)中柳枝稷分蘗數(shù)除重度脅迫外增加約1個。試驗表明,干旱脅迫對柳枝稷的分蘗數(shù)無明顯影響。

表4 干旱脅迫對柳枝稷分蘗數(shù)的影響

2.2.4干旱脅迫對柳枝稷枯葉率的影響

圖3表明,干旱脅迫30 d后,柳枝稷枯葉率隨干旱脅迫的加劇而升高,且在各干旱脅迫處理之間差異顯著。礦區(qū)土中柳枝稷在對照、輕度、中度、重度脅迫下枯葉率分別為11.26%、17.89%、21.15%、42.07%,非礦區(qū)土中柳枝稷枯葉率為5.59%、8.47%、11.70%、23.60%。干旱脅迫60 d時,隨著干旱脅迫的加劇,礦區(qū)土中的柳枝稷枯葉率在中度脅迫之前無顯著差異,但在重度脅迫下柳枝稷枯葉率顯著上升,其枯葉率是對照組的4倍,表明柳枝稷在中度脅迫下有明顯的耐受階段。在非礦區(qū)土中,柳枝稷的枯葉率在輕度脅迫下最低,在重度脅迫下最高,且與其他處理差異顯著。

圖3 柳枝稷枯葉率對土壤水分梯度脅迫的響應(yīng)

2.2.5干旱脅迫對柳枝稷葉片含水量的影響

如圖4所示,對照組和輕度脅迫下礦區(qū)土壤基質(zhì)下柳枝稷的葉片含水量稍高于非礦區(qū)土壤基質(zhì),而在中度和重度脅迫下表現(xiàn)相反。隨著干旱脅迫的加劇,礦區(qū)土壤基質(zhì)中的柳枝稷葉片含水量呈現(xiàn)先升后降的趨勢。對照、輕度脅迫和中度脅迫柳枝稷葉片相對含水量較高,重度脅迫下其葉片相對含水量較低。表明柳枝稷在一定干旱脅迫下,能保持葉片水分含量穩(wěn)定,但在重度脅迫下葉片缺水更加嚴重。

圖4 柳枝稷葉片含水量對土壤水分梯度脅迫的響應(yīng)

2.2.6干旱脅迫對柳枝稷生物量的影響

柳枝稷在礦區(qū)土和非礦區(qū)土中的地上生物量、地下生物量存在顯著差異。非礦區(qū)土壤基質(zhì)下的柳枝稷地上生物量比礦區(qū)土中柳枝稷的地上生物量高4—5倍。在不同干旱脅迫下,礦區(qū)土基質(zhì)下柳枝稷的地上生物量輕度脅迫達到最高,在重度脅迫下最低,地下生物量在對照組下為最高。隨著干旱脅迫加劇,礦區(qū)土壤基質(zhì)下柳枝稷總生物量變化不明顯,但明顯低于非礦區(qū)土基質(zhì)中柳枝稷總生物量。

除對照組外,礦區(qū)土壤基質(zhì)中柳枝稷的根冠比隨干旱脅迫的加劇逐漸增大,而非礦區(qū)土壤基質(zhì)中柳枝稷的根冠比變化不大。礦區(qū)土壤基質(zhì)下,柳枝稷的根冠比在各干旱脅迫下均比在非礦區(qū)土壤基質(zhì)中大,體現(xiàn)了柳枝稷對礦區(qū)土壤的適應(yīng)性。

2.2.7干旱脅迫對柳枝稷根長、根體積、根數(shù)的影響

如圖6所示,隨著干旱脅迫的加劇,在礦區(qū)土壤環(huán)境中柳枝稷的根長變化不大,在中度脅迫下達到最長,重度脅迫下最短。兩種土壤基質(zhì)中柳枝稷根體積越來越小,分布范圍為5.57—14.55 cm3。除重度脅迫外非礦區(qū)土壤中柳枝稷根體積均大于礦區(qū)土壤中柳枝稷的根體積。從差異性分析可以看出,礦區(qū)土中柳枝稷根體積在各處理間無顯著差異,非礦區(qū)土中柳枝稷根體積存在顯著差異。礦區(qū)土壤基質(zhì)下柳枝稷根數(shù)先降后升,中度脅迫下根數(shù)最少,約為20根,重度脅迫下最多,約為27根。非礦區(qū)土壤基質(zhì)下柳枝稷根數(shù)隨著干旱程度加劇呈小幅波動變化,各處理根數(shù)差異不顯著。在各處理中,非礦區(qū)土里的柳枝稷的根數(shù)均多于礦區(qū)土。

圖5 柳枝稷生物量對土壤水分梯度脅迫的響應(yīng)

圖6 柳枝稷根系指標對土壤水分梯度脅迫的響應(yīng)

3 結(jié)論與討論

3.1 干旱脅迫對礦區(qū)土壤環(huán)境下柳枝稷種子萌發(fā)和種苗生長的影響

種子萌發(fā)對環(huán)境的適應(yīng)能力決定了植物種群的繁衍與發(fā)展。種子能在水分脅迫下萌發(fā),并保持較高的出苗率和干物質(zhì)積累,是對不良環(huán)境的適應(yīng)和耐受[23]。而面對干旱、貧瘠的礦區(qū)土壤環(huán)境,種子能否正常萌發(fā)及出苗是判斷其是否能成為礦區(qū)生態(tài)修復品種的重要因素之一[24]。有研究表明,水分脅迫顯著降低冷蒿[25]、長芒草[26]等耐旱植物的發(fā)芽率,且在高滲溶液中,各品種的發(fā)芽勢和萌發(fā)指數(shù)均會顯著下降。在營養(yǎng)物質(zhì)相對匱乏的礦區(qū)土壤環(huán)境中,柳枝稷在輕度脅迫下其各種子萌發(fā)指標達到最高,說明柳枝稷種子具有良好的抗貧瘠性和抗旱性。而在對照組柳枝稷種子各萌發(fā)指標均低于輕度脅迫,這可能是因為土壤水分過多產(chǎn)生了水澇脅迫[27]。由此可見,柳枝稷種子對干旱脅迫具有一定抵抗力。在本研究中,重度脅迫土壤含水率和土壤天然含水率相差不大,因此需要適當人工補水,提高柳枝稷種子的萌發(fā)指標。

植物根系是植物直接吸收水分的重要器官,它對植物的耐旱功能具有至關(guān)重要的作用[28]。縱深發(fā)達的根系系統(tǒng)可使植物充分吸收利用貯存在土壤中的水分,使植物度過干旱期[29]。在本研究中,在柳枝稷種子萌發(fā)效果最好的輕度脅迫下,其種苗的相關(guān)生理指標反而表現(xiàn)最差,這是因為在土壤水分含量合適的環(huán)境中,柳枝稷種子根部為了吸收水分而不斷伸長,通過降低芽長減少其對養(yǎng)分的消耗,反映了柳枝稷種苗對干旱的適應(yīng)性。這與對干旱脅迫下高粱[30]、紫花苜蓿[31]等耐旱植物相關(guān)研究結(jié)果一致。因此,綜合柳枝稷種子萌發(fā)狀況和種苗生長特性,表明柳枝稷種子和種苗具有較強的抗旱性,但在極端干旱的環(huán)境下,需要及時補充適量的水分,保證種子的正常萌發(fā)。

3.2 干旱脅迫對礦區(qū)土壤環(huán)境下柳枝稷生長特性的影響

植物在受到干旱脅迫時會通過改變自身形態(tài)適應(yīng)環(huán)境的變化[32]。耐旱植被調(diào)整自身生理結(jié)構(gòu)以減少體內(nèi)水分散失和增強水分吸取能力[33]。株高、分蘗數(shù)、枯葉率可作為衡量生長狀態(tài)的重要指標[34]。有研究表明,干旱脅迫使玉米[35]、蒙古蕕[36]及羊草[37]等耐旱植被株高降低、枯葉率增加,與柳枝稷的研究結(jié)果一致。葉片含水量反映了植物水分狀況及植物保水力,葉片相對含水量可以有效反映植物葉片水分狀況及植物葉片保水能力[38]。干旱脅迫下,植被葉片相對含水量越高或水分飽和虧缺越低,其耐旱性越強[39]。在本研究中,柳枝稷在非礦區(qū)土壤環(huán)境下葉片的保水能力以及耐旱性強于礦區(qū)土壤,因此非礦區(qū)土壤基質(zhì)中植被生長狀況要好于礦區(qū)土壤中。在對照、輕度和中度干旱脅迫下,柳枝稷葉片含水量未表現(xiàn)出顯著性差異,表明柳枝稷葉片具有較強的保水能力。

根系的生長發(fā)育是植物適應(yīng)環(huán)境因子變化的自我調(diào)節(jié)過程[40]。植物根系是植物吸收水分的重要器官,是植物與環(huán)境接觸的重要界面[41]。苜蓿[42]、檸條[43]和沙打旺[44]等抗旱性強的植被往往具有更加發(fā)達的根系。對柳枝稷的研究表明,柳枝稷面臨輕度和中度干旱脅迫時會通過伸長根長吸收到深層土壤的水分,重度脅迫雖然抑制了柳枝稷根長生長,但柳枝稷會通過增加根數(shù)的方式維持養(yǎng)分的攝取。柳枝稷對不同的干旱脅迫會有不同的應(yīng)對方式,與朱毅[45]等研究結(jié)果一致。土壤類型同樣影響著柳枝稷根系的發(fā)育。礦區(qū)土壤含鹽量高、養(yǎng)分匱乏,導致在其環(huán)境下柳枝稷根數(shù)、根體積、地下生物量等指標均低于非礦區(qū)土壤,與左海濤[20]等研究結(jié)果一致。

綜上所述,礦區(qū)土壤環(huán)境下柳枝稷的生長指標較差,干旱脅迫在一定程度上抑制柳枝稷的生長發(fā)育,但其憑借較強的葉片保水能力以及根系對環(huán)境變化的應(yīng)對機制,使其具有在貧瘠干旱的礦區(qū)土壤基質(zhì)中維持一定生物量的能力。

3.3 柳枝稷作為礦區(qū)生態(tài)恢復牧草品種的可行性

礦區(qū)生態(tài)恢復的關(guān)鍵是植被恢復。選擇抗逆性強、適應(yīng)礦區(qū)環(huán)境的物種對排土場進行植被重建和生態(tài)恢復,對維持露天礦區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義[46]。柳枝稷作為新型能源植物,具有較強的抗旱性和抗貧瘠性[47]。本試驗中,重度脅迫下礦區(qū)土壤含水率與自然含水率相差不大。礦區(qū)土壤基質(zhì)中的柳枝稷在重度脅迫下其種子各萌發(fā)指標均偏低,并且其在四組干旱脅迫中最高發(fā)芽率僅為30%,相比于其他草本[48—49]仍較低,但其種苗生理狀況比較好。由此可見,采用種子繁殖的方式將柳枝稷引種到礦區(qū)土壤環(huán)境中具有一定的局限性。通過對其生長特性的研究表明,面對不同干旱脅迫,除了生物量和根系指標外,柳枝稷在兩種土壤基質(zhì)下的生理狀況變化規(guī)律幾乎一致。在長達60 d的重度干旱脅迫下,柳枝稷的生長形態(tài)及各生理指標均有所下降,但并未出現(xiàn)死亡。因此,柳枝稷能憑借其抗逆性適應(yīng)礦區(qū)土壤環(huán)境。由此可見,面對礦區(qū)土壤環(huán)境,柳枝稷具有較強的抗逆性,將柳枝稷作為礦區(qū)生態(tài)修復的牧草品種具有一定的可行性。