朱昊陽,李洪宇,王曉蕾,姜 婷,孫 林,羅 毅,*

1 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室,北京 100101

2 中國科學院大學資源與環(huán)境學院,北京 100190

黃土高原地處干旱半干旱區(qū),生態(tài)環(huán)境脆弱、水土流失嚴重,是我國重要的生態(tài)建設區(qū)。近年來隨著大規(guī)模退耕還林(草)和天然林保護工程的實施,黃土高原植被類型明顯轉(zhuǎn)變[1],植被覆蓋度從1999年的32%增長到了2013年的60%[2]。但植被恢復也造成了新的問題：植被覆蓋度的增加引起了黃河流域干支流徑流量的持續(xù)降低[3]；外來樹種的引進和高密度種植引起了土壤水分下降,限制了樹木生長[4]。植物蒸騰耗水占森林生態(tài)系統(tǒng)總蒸散量的60%以上[5],有必要研究黃土高原地區(qū)造林物種的蒸騰耗水規(guī)律及其對環(huán)境因子的響應,以實現(xiàn)人工林可持續(xù)經(jīng)營。

樹木以水分利用最優(yōu)[6]和避免空穴栓塞[7]為目標調(diào)節(jié)氣孔行為、控制蒸騰耗水,以響應環(huán)境變化。冠層氣孔導度反映了林冠層氣孔狀況[8],是蒸騰和光合等生理過程模擬的關(guān)鍵參數(shù)[9]。據(jù)此,結(jié)合氣象條件、土壤水分條件和植物生理特征[10],建立冠層氣孔導度與環(huán)境因子的響應關(guān)系,闡釋環(huán)境因素對蒸騰的作用機制,是森林生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)研究的主要手段之一[11]。

油松(Pinustabuliformis)根系發(fā)達、耐寒抗旱,是黃土高原主要造林樹種之一[12]。已有研究在干旱半干旱區(qū)探究了油松冠層蒸騰特征及影響因子[13—15],并基于Penman-Monteith公式和Jarvis型氣孔導度模型模擬了其冠層蒸騰的日內(nèi)變化[16],但模型未考慮土壤水分對冠層氣孔導度的影響,難以準確模擬水分脅迫條件下的冠層蒸騰[17]。土壤水分是黃土高原植物生長的重要限制因素[18],是冠層氣孔導度在長時間尺度下的主要限制因子[19]。因此,需考慮該地區(qū)油松冠層氣孔導度對土壤水分條件的響應,以準確模擬其冠層蒸騰。

本文基于樹干液流觀測數(shù)據(jù),探究黃土高原地區(qū)油松冠層氣孔導度和蒸騰在不同時間尺度下的變化特征；分析冠層氣孔導度和蒸騰對氣象因子和土壤水分的響應規(guī)律；結(jié)合Penman-Monteith公式與Jarvis型模型,基于冠層氣孔導度計算冠層蒸騰,為開展森林冠層水汽交換過程的機理性研究提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省扶風縣野河山森林保護區(qū)(34°31.76′N,107°54.67′E),地處中國黃土高原南部,海拔1090 m。該地區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候區(qū),年平均氣溫為12.7℃,多年平均降水量為580 mm,主要集中于6—9月,約占全年降水總量的70%。研究區(qū)土壤主要由粉砂壤土組成,砂粒、粉粒和黏粒含量分別為5.8%,73.3%和20.9%,黃土層厚度超過50 m[20]。

野河山森林保護區(qū)占地10996hm2,原為公社集體耕地,自1985年居民搬遷后,封育種植刺槐(Robiniapseudoacacia)、油松(Pinustabuliformis)和側(cè)柏(Platycladusorientalis)等樹種。本研究選取于1994年種植的人工油松林作為研究對象,油松林密度為2800株/hm2,尚未撫育間伐,人為擾動弱。喬木冠層郁閉度0.7,平均樹高7.2 m,平均胸徑11.9 cm,葉面積指數(shù)(LAI)為2.2 m2/m2,林下植被發(fā)育較差。

1.2 研究方法

1.2.1油松樹干液流觀測

Granier[21]提出TDP測量方法能長期、準確、穩(wěn)定地獲取樹干液流數(shù)據(jù),已被廣泛地應用于植物蒸騰耗水及冠層氣孔導度的研究中。按照樹木生長良好、樹干通直的基本原則,選取多株油松作為典型樣樹,在2015年至2018年生長季內(nèi)(4—10月)進行樹干液流測定(表1)。樹干液流采用SF插針式液流測量系統(tǒng)(Campbell Scientific Inc. Logan,Utah,USA)測定,將探針統(tǒng)一安裝在樹干南向離地面高1.3 m處,安裝時去除油松表面硬化樹皮,用鋁箔和防雨裝置覆蓋探頭以避免太陽輻射和雨水的影響。數(shù)據(jù)采用 CR1000(Campbell Scientific Inc. Logan,Utah,USA)數(shù)據(jù)采集器記錄,數(shù)據(jù)測定和存儲時間間隔為10 min。

表1 樣木基本情況表

1.2.2環(huán)境因子觀測

氣象數(shù)據(jù)由自動氣象觀測裝置同步監(jiān)測。降水量(P,mm)觀測裝置為T- 200B (Geonor,Norway)型雨雪量計,布設于無遮蔽林間空地內(nèi)。其他氣象傳感器位于架設在樣地附近的16 m高塔上：太陽輻射(Rad,W/m2)傳感器型號為 CNR4 (Kippzonen,Netherlands),空氣相對濕度(RH,%)和氣溫 (T,℃) 傳感器型號為HMP155A (Vaisala,Finland),風速觀測裝置為CSAT3 (Campbell Scientific Inc. Logan, UT, USA) 型三維超聲風速儀。數(shù)據(jù)采集器為CR3000 (Campbell Scientific Inc. Logan, UT, USA),所有氣象因子測定和存儲時間間隔均為 10 min。

土壤體積含水量(θ,cm3/cm3)測定傳感器型號為HydraProbe Ⅱ(Stevens,USA),測定深度設定為5,15,35,50,80,110,140,180 cm和230 cm,其中樣地土壤230 cm深處存在漿石層。數(shù)據(jù)采集器為CR1000 (Campbell Scientific Inc. Logan,UT,USA),數(shù)據(jù)測定和存儲時間間隔為10 min。利用環(huán)刀取原狀土樣,使用離心機法(CR21G)測定土壤水分特征曲線。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1環(huán)境因子預處理

冠層飽和水汽壓虧缺(VPD,kPa)計算采用公式：

(1)

式中,RH為空氣相對濕度(%),T為氣溫(℃)。

考慮到油松根系在不同深度土層內(nèi)分布的差異,采用根區(qū)土壤有效含水率(Relative Extractable Water,REW)表征土壤水的可利用程度：

(2)

式中,θi為i層土壤含水量(cm3/cm3)；θci為i層田間持水量(cm3/cm3),根據(jù)所測得土壤水分特征曲線,取土壤水勢為-33 kPa時的土壤含水量；θwi為i層萎蔫含水量(cm3/cm3),取土壤水勢為-1500 kPa時的土壤含水量；RD(i)為i層土層的細根生物量密度(Fine Root Biomass Density,FRB),取值參考黃土高原地區(qū)油松根系分布的相關(guān)研究[22]。

1.3.2林分冠層蒸騰計算

采用Granier[21]提出的公式及參數(shù)值計算油松小時液流速率：

(3)

式中,Fd為液流速率(g cm-2h-1)；ΔT為兩探針之間的實測溫差(℃)；ΔTmax為兩探針之間的日最大溫差(℃)。

分別將不同時滯(15,30,60 min)的樹干液流速率與太陽輻射和VPD進行相關(guān)分析并比較相關(guān)系數(shù),結(jié)果表明油松樹干液流并無明顯時滯。將太陽輻射低于5 W/m2時產(chǎn)生的液流定義為夜間液流[23],發(fā)現(xiàn)樣地油松夜間液流僅占3.5%,低于Chen等[24]計算的油松夜間液流占比(12.3%—13.1%)。因此,忽略夜間液流對油松蒸騰計算的影響。

結(jié)合胸徑-邊材面積關(guān)系式與平均液流速率計算林分小時冠層蒸騰速率：

(4)

(5)

式中,Fd,i為第i棵樹液流速率(g cm-2h-1)；Ac,i為第i棵樹的邊材面積；Tr為林分冠層蒸騰(mm/h)；Fd,av為平均液流速率(g cm-2h-1)；Ac,t為林分邊材總面積(m2)；AG為林分面積(m2)。將林分小時冠層蒸騰速率在日內(nèi)合計得到林分日冠層蒸騰速率。

1.3.3冠層平均氣孔導度計算

本文采用Monteith等[25]基于Penman-Monteith公式提出的簡化公式計算冠層平均氣孔導度：

(6)

式中,gc為冠層平均氣孔導度(mm/s)；γ為干濕表常數(shù)(kPa/℃)；λ為汽化潛熱(MJ/kg)；ρ為常溫下平均大氣密度(kg/m3)；cp為定壓比熱容(MJ kg-1℃-1)；VPD為飽和水汽壓差(kPa)。該公式適用于冠層與林下通風條件較好,且冠層表面空氣動力學導度遠大于冠層平均氣孔導度的情況。

1.4 模型構(gòu)建

1.4.1冠層氣孔導度與冠層蒸騰模型

Jarvis型模型假設各環(huán)境因子對葉片氣孔的影響相互獨立,將氣孔導度表示為與環(huán)境因子相關(guān)的經(jīng)驗方程的連乘,可直觀反映植物葉片氣孔導度與輻射、飽和水汽壓差和土壤含水量等環(huán)境因子的關(guān)系。本文采用Jarvis型模型模擬冠層平均氣孔導度：

(7)

gc對Rad的響應方程選取了Stewart[11]提出的驅(qū)動方程形式：

(8)

式中,Rm為最大太陽輻射,通常設定為1000 W/m2。

gc對VPD的響應方程形式有多種,常用的指數(shù)或雙曲線函數(shù)形式難以確定氣孔導度最大值,因此選取對數(shù)函數(shù)形式[26]：

f(VPD)=g0-kVPD·ln(VPD)

(9)

式中,g0為參比冠層平均氣孔導度(VPD=1 kPa時對應的氣孔導度)。

土壤水分對植物氣孔導度的脅迫作用通常存在閾值[27],故選取S型函數(shù)形式土壤水分脅迫方程[28]：

(10)

式中,REW0為1/2最大氣孔導度時的根區(qū)土壤有效含水量,即f(REW0)=0.5；土壤水分脅迫閾值點(REWt)定義為f(REWt)=0.95。

根據(jù)公式(6)可得,由氣孔導度計算冠層蒸騰計算公式：

(11)

1.4.2模型率定與檢驗

將觀測數(shù)據(jù)分為數(shù)據(jù)集A(2015、2016年數(shù)據(jù),n=7759)和數(shù)據(jù)集B(2017、2018年數(shù)據(jù),n=10207)：利用數(shù)據(jù)集A分析gc和各環(huán)境因子之間的關(guān)系并擬合響應方程,率定模型參數(shù)；利用數(shù)據(jù)集B檢驗模型,并使用納什效率系數(shù)(NSE)、均方根誤差(RMSE)、平均絕對誤差(MAE)三個指標評價模型模擬效果。

NSE常被用來評定模型模擬的精度,取值范圍從負無窮到1,其值越接近1表明模型擬合度越高,模擬效果越好[29]。其計算公式如下：

(12)

RMSE和MAE能夠反應模擬的誤差情況,當RMSE和MAE小于測量數(shù)據(jù)標準差的一半則可認為模擬效果較好[29]。其計算公式如下：

(13)

(14)

2 結(jié)果與分析

2.1 冠層平均氣孔導度與冠層蒸騰變化特征

2015—2018年生長季內(nèi)(4—10月),油松日均gc為2.02 mm/s,日均Tr為1.25 mm/d,樣地油松日均單株耗水量為4.44 kg d-1株-1；生長季總蒸騰耗水量均值為195.47 mm。

Rad和VPD為gc日內(nèi)變化的主要影響因子,偏相關(guān)系數(shù)分別為0.65和-0.41(表2)。晴天典型日過程顯示(圖1),gc和Tr日內(nèi)呈單峰型變化,與Rad基本同步,其日變化可以分為三個階段：自6：00開始,gc和Tr隨Rad的上升迅速升高,在10:00 達到峰值,此時Tr為0.23 mm/h,gc為7.06 mm/s；此后,Tr相對穩(wěn)定,而gc隨VPD的增加顯著減少；17:00之后,gc和Tr隨Rad與VPD迅速下降。

表2 不同環(huán)境因子與冠層平均氣孔導度的偏相關(guān)系數(shù)

圖1 黃土高原油松冠層平均氣孔導度、冠層蒸騰及環(huán)境因子晴天典型日變化特征(2015年7月26日到30日)

REW為gc年內(nèi)變化的主要控制因子,偏相關(guān)系數(shù)為0.46(表2)。以2015—2018年生長季實測數(shù)據(jù)為例分析gc年內(nèi)變化過程,由圖2可知：gc與REW在晴天同步降低,這是由于REW隨著植被蒸騰耗水持續(xù)減少,植被調(diào)節(jié)氣孔控制水分散失以適應水分脅迫；當REW受降水補給增加后,gc也同步增加。4—6月土壤水分較低時,gc和Tr與REW變化趨勢一致,在5月共同到達生長季最低點。7—10月土壤水分充足時,gc保持穩(wěn)定,Tr在7月達到峰值(42.67 mm)后隨Rad和VPD的下降而減少。

圖2 黃土高原油松冠層平均氣孔導度、冠層蒸騰及環(huán)境因子典型(2016) 與多年平均年內(nèi)變化

2.2 冠層平均氣孔導度模擬

基于實測環(huán)境因子與gc擬合響應方程(表3,圖3),在參數(shù)率定階段,NSE=0.81,RMSE=1.14,MAE=0.85。

圖3 冠層平均氣孔導度對環(huán)境因子的響應

表3 冠層平均氣孔導度模型參數(shù)

gc隨Rad的升高而增加。在Rad較小時gc對Rad更加敏感,Rad超過300 W/m2后,gc隨太陽輻射增加趨于飽和。

gc隨VPD的增加而減少。利用對數(shù)函數(shù)能較好的描述gc與VPD的關(guān)系,g0擬合值為7.40 mm/s。

gc對REW的響應存在閾值(REWt= 0.45)。閾值點之前,gc隨REW的減少迅速下降,二者相關(guān)性較高,REW0為0.30；在REW達到0.45之后二者相關(guān)性較低。

利用數(shù)據(jù)集B的實測環(huán)境因子數(shù)據(jù)檢驗gc模擬效果,結(jié)果表明擬合較好(NSE=0.80),能準確模擬gc日內(nèi)變化(圖4)。

圖4 小時冠層平均氣孔導度(DOY 174- 187)測量值與模擬值比較

2.3 冠層蒸騰模擬

結(jié)合Jarvis型冠層氣孔導度模型和Penman-Monteith公式構(gòu)建冠層蒸騰模型,利用數(shù)據(jù)集B進行檢驗。結(jié)果表明,冠層小時與日蒸騰量模擬效果較好,NSE分別為0.78和0.76(圖5)?；?015—2018年氣象和土壤水分數(shù)據(jù)模擬冠層蒸騰,求得生長季內(nèi)林分蒸騰耗水總量均值為197.05 mm,占同期降雨量的39.11%。

圖5 黃土高原油松小時、日冠層蒸騰量模擬結(jié)果

3 討論

3.1 油松冠層氣孔導度和蒸騰對環(huán)境因子的響應

油松gc和Tr日內(nèi)變化主要受Rad和VPD影響(圖1,表2)。Rad能調(diào)節(jié)保衛(wèi)細胞的離子吸收和有機質(zhì)積累,從而改變其滲透壓,控制氣孔；另外,Rad也可以促進葉片光合作用,使細胞間二氧化碳濃度減少,從而刺激保衛(wèi)細胞,影響氣孔開閉[30]。這種響應機制可以確保氣孔僅在能夠進行光合作用時張開,以提高光合水分利用效率[6]。因此,油松gc和Tr日內(nèi)變化的上升(6：00—10：00)和下降(15：00之后)階段,Rad控制效果明顯(圖1)。VPD能從影響氣孔和改變水汽擴散速率兩方面控制蒸騰[10]。因此在圖1中,10:00之后,隨VPD升高,盡管gc開始下降,但由于水勢梯度的增加,Tr仍保持穩(wěn)定。受氣象因子調(diào)控,樣地油松gc和Tr在日內(nèi)呈現(xiàn)單峰曲線。與栓皮櫟[31]、側(cè)柏[8]、樟子松[32]等Tr日內(nèi)呈現(xiàn)雙峰型的樹種相比,油松傾向于采用等水調(diào)節(jié)策略[33],更能適應長期的干旱脅迫[12]。

油松gc和Tr年內(nèi)變化主要受土壤水分控制(圖2,表2)。土壤水分虧缺會導致植物體內(nèi)脫落酸濃度升高,葉片保衛(wèi)細胞膨壓降低,促使氣孔關(guān)閉[30]。這種響應機制使得植物蒸騰耗水不會超過土壤可供水量[7],可以避免由葉片—根系水勢差過大導致的木質(zhì)部栓塞。因此,gc和Tr的年內(nèi)變化與REW同步(圖2),與陳勝楠等[15]和Jian等[14]對油松的研究結(jié)果一致。在4—5月份,樣地日降雨量均小于5 mm,難以有效補充土壤水分,所以gc和Tr隨REW在5月共同達到生長季最低點(圖2)。

3.2 油松冠層氣孔導度模擬

通過模擬油松gc,能夠得到反映油松用水策略的特征參數(shù)。Oren等[34]指出,植被對VPD的敏感度隨g0的增加而提高,且kVPD與g0存在線性關(guān)系,斜率約為0.6。樣地油松g0為7.40 mm/s,與美洲山楊[35]、桉樹[36]等樹種相近,高于馬占相思[37]、荷木[19]等樹種(表4)。樣地油松kVPD與g0的比值為0.71,與陳勝楠等[15](0.74)對油松的研究結(jié)果相近,均高于0.6(圖6)。因此,與同等g0的樹種相比,油松kVPD更大。這表明隨VPD的升高,油松gc降低更為迅速,能夠通過調(diào)節(jié)氣孔避免高VPD引起的過度蒸騰,對環(huán)境水分變化較敏感。kREW與REWt分別代表了植被對土壤水分變化的敏感性和土壤水分對油松產(chǎn)生脅迫的關(guān)鍵閾值。樣地油松kREW(7.00)與黃土高原地區(qū)華北落葉松相似[18],REWt(0.45)與檸條相同[42]。kR代表油松對太陽輻射的敏感性,與白柏松(257.99)相似[10]。本研究得到的模型參數(shù)值符合油松耐旱的基本特征,能夠為評估黃土高原油松冠層氣孔導度和蒸騰變化特征提供重要參考。

表4 不同樹種冠層氣孔導度對VPD增高的敏感度(kVPD)與參比冠層氣孔導度(g0)

油松gc和Tr在不同土壤水分條件下對環(huán)境因子的響應存在顯著差異[33],因此本研究構(gòu)建Jarvis型模型時考慮了REW對gc和Tr的影響。然而部分研究指出冠層氣孔導度或植物耗水與土壤水分之間關(guān)系較弱[14, 43],在構(gòu)建Jarvis模型時未考慮REW,其可能原因是：(1)在較小時間尺度(小時尺度)gc主要受氣象因子的影響,與REW關(guān)系較弱[37];(2)土壤水分充足時REW的限制作用不明顯[44]；(3)植物根系較深時,深根吸水對蒸騰貢獻更大[45—46],僅考慮淺層土壤(如表層20 cm)計算的REW與gc關(guān)系不明顯[17]。本研究開展于黃土高原,水分是該地區(qū)植物生長的主要限制因素[47],研究時段內(nèi)REW低于脅迫閾值的時間占比為68%。此外,樣地土層深厚,油松根系發(fā)達[22],深層土壤吸水對其蒸騰有重要貢獻[45—46]。通過對比考慮REW前后gc和Tr的模擬效果(圖7),可以發(fā)現(xiàn)：在土壤水分脅迫發(fā)生時,gc和Tr隨REW減少持續(xù)下降,而不考慮REW的模擬結(jié)果未出明顯變化,對gc和Tr產(chǎn)生了高估。因此,為準確模擬黃土高原地區(qū)人工林的蒸騰耗水,在構(gòu)建Jarvis型氣孔導度模型時需要考慮REW。

圖6 不同樹種冠層氣孔導度對水汽壓虧缺增高的敏感度(kVPD) 與參比冠層氣孔導度(g0) 的關(guān)系

圖7 根區(qū)土壤有效含水率對冠層氣孔平均導度和冠層蒸騰模擬的影響

氣溫對于gc有顯著影響[48],但是由于VPD與氣溫通常高度相關(guān)[49],同時考慮VPD與氣溫對gc的影響不符合Jarvis模型的基本假設,將會導致gc的低估[50],降低模擬效果[10]。因此,本研究構(gòu)建Jarvis型模型時并未考慮氣溫的影響。

3.3 油松冠層蒸騰特征

研究區(qū)油松日均單株耗水量為4.44 kg d-1株-1,與韓磊[16]計算結(jié)果相近,遠低于闊葉樹種如橡樹(10 kg d-1株-1)[51]和楊樹(> 6.4 kg d-1株-1)[52],也低于同為耐旱樹種的樟子松(> 5.31 kg d-1株-1)[32]和刺槐(6.61 kg d-1株-1)[20]。結(jié)果表明,油松單株耗水更少,更適合黃土高原水分限制區(qū)的植被恢復。

4 結(jié)論

本文基于黃土高原實測油松液流和環(huán)境因子數(shù)據(jù),分析了油松gc和Tr的變化特征和影響因素,以準確模擬黃土高原地區(qū)油松冠層氣孔導度和蒸騰耗水,得到以下結(jié)論：

(1)油松gc和Tr存在明顯的日內(nèi)和年內(nèi)變化,gc日均值為2.02 mm/s,Tr日均值為1.25 mm/d,日均單株耗水量為4.44 kg d-1株-1；油松耗水量在7月份達到峰值(42.67 mm),生長季(4—10月)總蒸騰耗水量年均值為195.47 mm。

(2)油松gc的主要影響因素在不同時間尺度存在差異：小時尺度,Rad為gc的主要驅(qū)動因子,當Rad高于300 W/m2時,驅(qū)動作用減弱,VPD為gc的主要控制因子,參比冠層平均氣孔導度為7.40 mm/s；日尺度,REW為gc的主要限制因子,當REW低于0.45時限制作用明顯。

(3)結(jié)合Penman-Monteith公式和Jarvis型氣孔導度模型能夠有效模擬油松gc和Tr。