涂丹丹 輝朝茂 劉蔚漪 朱禮月

（西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，竹藤科學(xué)研究院/叢生竹工程技術(shù)研究中心，云南昆明 650233）

生物多樣性是人類生存和穩(wěn)定發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是衡量一個地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能好壞以及服務(wù)價值高低的重要標(biāo)準(zhǔn)[1-3]。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，可表征生物群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，是生物多樣性重要的有機(jī)組成部分，一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域?qū)W者們關(guān)注的一個熱點(diǎn)內(nèi)容[4-5]。物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能有著密切的關(guān)系，生物量是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指示特征[6]，僅從物種多樣性指標(biāo)來描述植物群落結(jié)構(gòu)的完整性以及功能的穩(wěn)定性是不夠的，而植物生物量是衡量森林植被狀況的一個數(shù)量特征，研究兩者能更豐富地反映植物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能的重要作用[7-8]。采伐作為一項(xiàng)重要的森林經(jīng)營措施，是人為對林分密度作出調(diào)整，改善林內(nèi)生境，從而促進(jìn)林下植被更新，已有許多學(xué)者研究采伐對林下植被多樣性的影響，大多數(shù)研究結(jié)果是采伐可增加林下植被多樣性[9-11]。

龍竹（Dendrocalamus giganteus）為禾本科（Poaceae）、牡竹屬（Dendrocalamus）大型叢生竹種，主產(chǎn)于云南東南至西南部地區(qū)[12]。龍竹在經(jīng)濟(jì)和生態(tài)方面具有很高的價值，可作竹材、食品和綠化觀賞等用途，但與毛竹一類的散生竹相比，龍竹在生物學(xué)特性、造林技術(shù)以及加工利用等方面都與其有較大區(qū)別[13]，且龍竹林經(jīng)營成本更高，效益低下，管理困難。當(dāng)前已有研究者通過轉(zhuǎn)變傳統(tǒng)竹林經(jīng)營模式來達(dá)到豐產(chǎn)減投的效果，但多以毛竹林作為研究對象[14-17]，而關(guān)于龍竹一類的大型叢生竹的改造撫育以及林下植物多樣性的研究尚處于空白階段。

本研究首次以大型叢生竹為試驗(yàn)對象，嘗試采用叢狀采伐的方式，研究采伐后龍竹林分恢復(fù)情況，本研究主要針對林下植被多樣性進(jìn)行分析。采用常規(guī)采伐、1/3叢采伐、1/2叢采伐、全叢采伐的方式作業(yè)，調(diào)查在4種采伐強(qiáng)度下林下植物群落的物種結(jié)構(gòu)組成，利用α物種多樣性指標(biāo)對采伐后龍竹林下植物物種多樣性進(jìn)行計(jì)算分析，對其林下植被生物量進(jìn)行研究。本研究有助于了解不同經(jīng)營水平下龍竹林下植物多樣性的動態(tài)變化，利于科學(xué)評價植被自然恢復(fù)效果，并為協(xié)調(diào)竹林在經(jīng)營過程中生態(tài)和生產(chǎn)之間的關(guān)系提供理論參考，從而為龍竹林規(guī)?；?、省力化采伐作業(yè)的經(jīng)營管理模式打下基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處云南臨滄滄源佤族自治縣勐角鄉(xiāng)試 驗(yàn) 基 地，位 于99°13′23″～99°15′24″E，23°10′18″～23°12′01″N，海拔在1330～1450 m。區(qū)域內(nèi)氣候條件溫和，雨量充沛，日照充足，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑。年平均氣溫17.4℃，年極端最低氣溫為-4.3℃，最高氣溫為33.7℃，年平均日照為1876.7 h，年平均降雨量為1763.5 mm，全年無霜期可長達(dá)317 d。該區(qū)域土壤類型主要以紅壤為主，肥力中上，土層厚度為80 cm以上。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和取樣方法

于2018年11月建立了龍竹機(jī)械化采伐培育試驗(yàn)示范林6.67 hm2，試驗(yàn)設(shè)置4種采伐強(qiáng)度處理：常規(guī)擇伐（A：采用傳統(tǒng)的擇齡而伐方式，擇伐3 a以上竹子）、1/3叢采伐（B）、1/2叢采伐（C）、全叢采伐（D）；其中A、B、C每個試驗(yàn)區(qū)的邊長大約為180 m×20 m，各有9個標(biāo)準(zhǔn)樣地（20 m×20 m），D試驗(yàn)區(qū)為保證皆伐后光照等因子不受邊緣竹林影響，其邊長大約為360 m×20 m，18個標(biāo)準(zhǔn)樣地（20 m ×20 m）。區(qū)內(nèi)所有龍竹逐叢編號。

2018年11月對試驗(yàn)地林下植被進(jìn)行伐前本底數(shù)據(jù)收集，記錄植物種名稱、個體數(shù)量等。采伐自然恢復(fù)后，每年夏末秋初對樣地進(jìn)行林下植物群落調(diào)查，每個標(biāo)準(zhǔn)樣地隨機(jī)設(shè)計(jì)3個5 m ×5 m灌木樣方，在樣方中心位置再設(shè)置1個1 m ×1 m草本樣方，各135個樣方。記錄其中出現(xiàn)植物的種名、蓋度、高度、數(shù)量等指標(biāo)。生物量采用收獲法測定[18-19]。

為了保證調(diào)查的準(zhǔn)確性，在設(shè)置樣地時盡可能使其立地條件保持一致，樣地基本概況見表1。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic situations of the sample site

2.2 物種重要值和多樣性指標(biāo)計(jì)算

1）重要值計(jì)算公式如下[7,20]：

2）α多樣性指數(shù)

選用4種指數(shù)測度：Margalef豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）以及Pielou均勻度指數(shù)（J）綜合評價叢狀采伐后的龍竹林下物種生物多樣性。計(jì)算公式如下[21-24]。

式中：S為物種數(shù)目，N為群體全部個體數(shù)，Pi表示第i個物種的個體數(shù)占位。

2.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel 2010軟件整理、方差分析，使用SPSS 25.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 龍竹林下植物構(gòu)成情況

3.1.1 采伐前后龍竹林下植物組成

龍竹林下植物采伐前后的變化情況見圖1。伐前調(diào)查共計(jì)有植物39種，隸屬于25科38屬，以菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、豆科（Fabaceae）、報(bào)春花科（Primulaceae）、莎草科（Cyperaceae）和五加科（Araliaceae）等為主，其中灌木物種12種，占比30.77%，其余均為草本植物。

圖1 采伐前、后林下植物種類變化情況Fig.1 Changesof understory plant speciesbefore and after logging

伐后第1年共計(jì)植物36種，隸屬于20科34屬，其中灌木僅6種，以菊科、禾本科和蕁麻科（Urticaceae）等草本植物為主，總物種數(shù)與采伐前對比下降了7.69%；伐后第2年55種，隸屬于29科52屬，其中灌木有14種，總物種數(shù)較伐前增加了41.03%；伐后第3年71種，隸屬于37科65屬，灌木和草本分別占比29.58%和70.42%，總物種數(shù)較采伐前增加了82.05%。

結(jié)果很好地說明采伐對龍竹林下植物更新有促進(jìn)作用，增加植物種類。此外從龍竹林下植物整體構(gòu)成來看，草本植物占比大于灌木。

3.1.2 不同強(qiáng)度采伐對龍竹林下植被物物種變化的影響

不同強(qiáng)度采伐對龍竹林下植物組成影響情況見圖2。不同恢復(fù)期內(nèi)各采伐處理林下植物物種數(shù)目表現(xiàn)出一致規(guī)律，即1/2叢采伐＞常規(guī)采伐＞1/3叢采伐＞全叢采伐。

圖2 不同采伐強(qiáng)度對林下植物構(gòu)成的影響Fig.2 Effectsof different logging intensities on the composition of understory plants

在1 ～3 a的恢復(fù)期內(nèi)，常規(guī)采伐林下植物分別有20、30、36種，1/3叢采伐有14、17、23種，1/2叢采伐有23、35、54種，全叢采伐林下的植物種類在3 a的恢復(fù)期內(nèi)變化不大，分別僅有6、9、14種，總體上第3年高于第2年，第2年高于第1年，表明不同強(qiáng)度采伐處理林下物種隨恢復(fù)時間的增加呈增加趨勢。

4種采伐區(qū)林下植物的相對重要值見表2。調(diào)查結(jié)果表明，不同強(qiáng)度采伐試驗(yàn)區(qū)均以菊科和禾本科植物為優(yōu)勢種，偶有蓼科（Polygonaceae）、姜科（Zingiberaceae）、鴨跖草科（Commelinaceae）、莎草科等其他科植物為次優(yōu)勢種。各處理林下植物主要有藎草（Arthraxonhispidus）、破壞草（Ageratina Adenophora）、弓果黍（Cyrtococcum patens）、鬼針草（Bidens Pilosa）、硬桿子草（Capillipediumassimile）、粽葉蘆（Thysan-olaenalatifolia）、鴨 跖 草（Commelina communis）、毛姜花（Hedychiumvillosum）、毛蓼（Polygonumbarbatum）、杠板歸（Polygonum perfoliatum）、漿果薹草（Carex baccans）等。

表2 不同采伐強(qiáng)度處理林下植物主要物種的重要值Table 2 Important value of main speciesof understory plantsunder different logging intensity

續(xù)表 2

3.2 不同強(qiáng)度采伐對龍竹林下植物生物多樣性變化的影響

經(jīng)不同強(qiáng)度采伐后，林下植物物種多樣性表現(xiàn)出極大的差異（P＜0.05）（見圖3）。從恢復(fù)時間的長短上看，整體表現(xiàn)為同一指數(shù)隨著恢復(fù)時間的增加而增大；從不同采伐處理方式上看，同一指數(shù)在不同采伐處理下表現(xiàn)為：1/2叢采伐＞常規(guī)采伐＞1/3叢采伐＞全叢采伐。

不同小寫字母表示同一恢復(fù)時期不同采伐處理下的物種多樣性指數(shù)差異（P＜0.05），不同大寫字母表示同一采伐處理不同恢復(fù)時期的物種多樣性指數(shù)差異（P＜0.05）。

Shannon-Wiener指數(shù)最低值是伐后第1年的全叢采伐區(qū)（1.51），其余數(shù)值均高于1.51，最高值出現(xiàn)在伐后第3年的1/2叢采伐區(qū)，達(dá)到了4.52，說明龍竹林下植被群落的復(fù)雜性相對較高。常規(guī)采伐和1/2叢采伐區(qū)中的Simpson指數(shù)在伐后的第2、3年間對比均無顯著差異，以及1/3叢采伐后第1、2年間對比也無顯著差異，但總體隨時間的增加呈現(xiàn)出增大趨勢。Pielou均勻度指數(shù)在0.24～0.72，隨著恢復(fù)時間延長，逐年增加，是因?yàn)榫鶆蚨戎笖?shù)由Shannon-Wiener指數(shù)和物種數(shù)共同決定，表明龍竹林下植被中的物種數(shù)在增多且個體分布也相對越來越均勻，同時說明多樣性指數(shù)也越高。1/2叢采伐、常規(guī)采伐和1/3叢采伐下的Margalef豐富度指數(shù)均高于全叢采伐區(qū)在恢復(fù)期內(nèi)出現(xiàn)的最大值2.02，說明全叢采伐區(qū)的物種豐富度極低，各試驗(yàn)區(qū)以1/2叢采伐區(qū)在伐后第3年數(shù)值8.44為最高，其次是伐后第2年（5.36）。

3.3 不同強(qiáng)度采伐對龍竹林下植被生物量的影響

不同強(qiáng)度采伐后各試驗(yàn)區(qū)林下植物地上部分總生物量見圖4。生物量在3 a恢復(fù)期內(nèi)介于180.67～1686.87 g/m2，同一采伐處理試驗(yàn)區(qū)林下植物生物總量隨著恢復(fù)時間的增加而增大，差異顯著（P＜0.05）；不同采伐處理在同一恢復(fù)期內(nèi)林下植物生物總量均表現(xiàn)為：1/2叢采伐＞常規(guī)采伐＞1/3叢采伐＞全叢采伐，差異顯著（P＜0.05）。

圖4 不同采伐強(qiáng)度林下植物地上部分總生物量Fig.4 Total biomassof understory plantsunder different logging treatments

3.4 相關(guān)性分析

對不同恢復(fù)期林下植物物種多樣性指數(shù)以及地上部分生物量取平均值后，進(jìn)行采伐作業(yè)與物種多樣性指數(shù)以及地上部分生物量的相關(guān)性分析，結(jié)果見表3。采伐強(qiáng)度僅與伐后第1～2年的J和伐后第3年的R無顯著相關(guān)性，與伐后第1年的R呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與其他物種多樣性指數(shù)總體呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；采伐強(qiáng)度與不同恢復(fù)時期的林下植物生物量均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）?？傮w上看，采伐后3年恢復(fù)期內(nèi)的生物量均與第1年的J呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），伐后第1年生物量與第2年的R呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），3年恢復(fù)期內(nèi)的生物量與第3年的R分別呈極顯著（P＜0.01）和顯著（P＜0.05）正相關(guān)，而林下植物生物量與物種多樣性之間的其他指標(biāo)相關(guān)性不顯著。

表3 采伐作業(yè)與地上部分生物量及物種多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient of logging work with biomass and species diversity

4 結(jié)論與討論

龍竹屬大型叢生竹種，稈型高大、莖粗，地下根系十分發(fā)達(dá)，須根細(xì)密，本研究首次以其為采伐的試驗(yàn)對象，系統(tǒng)地調(diào)查了采伐對其林下植物恢復(fù)的影響情況，研究結(jié)果表明實(shí)施叢狀采伐對龍竹林下植被產(chǎn)生了顯著影響，促進(jìn)其物種多樣性。植物物種多樣性能夠較好地反映群落結(jié)構(gòu)的組成，同時也能反映林分內(nèi)的環(huán)境條件[2]，采伐增加了龍竹林內(nèi)光照環(huán)境，使得林內(nèi)溫、濕條件改變，從而為林下植物更新和入侵定居提供了一個新的生態(tài)位，利于不同物種的生長更新[25-26]，因此在不同采伐的干擾下，龍竹林林下植物在物種組成和數(shù)量上發(fā)生改變，林下植物多樣性的增加反映了龍竹林內(nèi)較為復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。

大量研究[2，9，27-29]表明合理的采伐可促進(jìn)林分自然生長更新，改善林分結(jié)構(gòu)。研究結(jié)果得到強(qiáng)度在1/2叢采伐時，林下物種Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margale豐富度指數(shù)達(dá)到最高，表明該強(qiáng)度的叢狀采伐為加快試驗(yàn)區(qū)龍竹林下植被生長恢復(fù)的最好采伐方式。而竹林經(jīng)全叢采伐后，林下植被稀少且物種多樣性為最低，與何懷江等[22]在關(guān)于采伐對東北針闊混交林林分生長和物種多樣性影響的研究中得出高強(qiáng)度采伐處理后物種多樣性明顯降低結(jié)果相同，主要是高強(qiáng)度的全叢采伐全面清除植被，極大程度上破壞了生態(tài)環(huán)境，物種對環(huán)境的適應(yīng)具有滯后效應(yīng)，需要一定時間恢復(fù)，從而降低了植物多樣性。試驗(yàn)結(jié)果符合“中度干擾假說”[30-31]，即植物物種在弱中度干擾后增加，在高強(qiáng)度干擾后減少。

植物生物量是衡量森林植物被狀態(tài)的特征之一，在一定程度上能體現(xiàn)出物種的豐富度[27]。研究中1/2叢采伐林下植物生物量顯著高于其他3種處理，尤其以全叢采伐下的生物量最低。結(jié)果表明弱、中度的采伐可增加生物量，與王祖華等[32]學(xué)者分析杉木人工林林下植被生物量在采伐后的變化結(jié)果一致，其認(rèn)為弱、中度的采伐可以顯著增加植物生物量。而段劼等[27]在研究間伐對側(cè)柏及林下植被生長的影響中，得到林下生物量隨間伐強(qiáng)度加大而增加，究其原因可能在于與其試驗(yàn)設(shè)置的采伐強(qiáng)度不一致。林下植物生物量呈現(xiàn)出極大差異可能源于物種豐富度的差異，與此同時物種間的個體形態(tài)大小的差異也會影響單位面積上的生物量[8]。

實(shí)施采伐經(jīng)營在很大程度上豐富了研究區(qū)林下植物組成，提高了物種多樣性。其中以1/2叢采伐綜合各指標(biāo)表現(xiàn)為林下植物物種多樣性最優(yōu)，因此在對龍竹林進(jìn)行采伐經(jīng)營時，可以將1/2叢采伐作為其林下生物多樣性保護(hù)的參考實(shí)施采伐作業(yè)。而全叢采伐試驗(yàn)區(qū)由于全面清除竹林及其林下植被，生態(tài)小環(huán)境發(fā)生劇烈變化，物種數(shù)急劇下降，導(dǎo)致物種多樣性指數(shù)最低，在未來很長一段時間內(nèi)均難以恢復(fù)，從森林可持續(xù)經(jīng)營、保護(hù)生物多樣性的角度考慮，不提倡此種采伐方式。