戴傳超， 張 偉

(南京師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023)

花生是我國重要的油料作物，2019年種植面積達(dá)到460萬hm2，年產(chǎn)量達(dá)到1 752萬t[1]，占我國油料種植面積的35%。我國花生種植面積居世界第二位，產(chǎn)量居世界第一位，是少數(shù)具有比較優(yōu)勢的產(chǎn)業(yè)[2]。在大豆受到國外轉(zhuǎn)基因品種沖擊的情況下，花生對于保障我國油料安全顯得尤為重要。我國花生產(chǎn)區(qū)分布廣，全國大部分地區(qū)都能種植，其中華北平原地區(qū)和南方丘陵紅壤地區(qū)是主要產(chǎn)區(qū)。由于很多地區(qū)花生需要連作種植，因此緩解連作障礙是需要解決的問題?；ㄉB作障礙的產(chǎn)生，與病原菌富集、土壤微生物區(qū)系的惡化、土壤化感物質(zhì)的積累、養(yǎng)分虧缺等有關(guān)[3-4]。緩解花生連作障礙也和上述因素的調(diào)控有關(guān)。微生物因素是導(dǎo)致花生連作障礙的重要因素，近年來，采用有益微生物緩解花生連作障礙取得了較好的效果。闡明有益微生物緩解花生連作障礙的機(jī)理，是該技術(shù)進(jìn)一步發(fā)展和應(yīng)用的關(guān)鍵。

1 有益微生物分解化感物質(zhì)

化感作用指的是植物(包括微生物)向周圍環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)(化感物質(zhì))，對另一種植物(包括微生物)生長和發(fā)育產(chǎn)生影響的作用[5-6]。許多植物根系可以產(chǎn)生化感物質(zhì)，比如水稻、小麥、大豆和花生等。這些植物釋放化感物質(zhì)抑制周圍其他植物的生長，有些情況下也會對自身的生長和發(fā)育產(chǎn)生不利影響，這也被稱為化感自毒作用[7]。目前，已知化感物質(zhì)主要包括：①酚類，如苯甲酸、對羥基苯甲酸；②香豆素類，如香豆素、補(bǔ)骨脂素；③醌類，如高粱醌、胡桃醌；④黃酮類，如木犀草素、六羥黃酮；⑤萜類，如麥角固醇、桉樹腦；⑥生物堿，如小檗堿。植物釋放化感物質(zhì)的途徑主要包括：①通過揮發(fā)性氣體的方式釋放；②通過根系分泌物的形式釋放；③植物殘茬降解產(chǎn)生的化感物質(zhì)釋放[7]。化感物質(zhì)通過影響細(xì)胞膜通透性、光合活性、礦質(zhì)元素吸收、DNA和蛋白質(zhì)合成，從而抑制植物生長和發(fā)育[8-9]。

花生連作土壤中積累了大量的酚酸類化感物質(zhì)，且隨著連作種植年限的增加而增加。李培棟等[10]研究發(fā)現(xiàn)，連作10 a的花生土壤中，三種主要酚酸類物質(zhì)，對羥基苯甲酸、香草酸和香豆酸的含量達(dá)到11.09 mg/kg干土，顯著高于連作3和6 a的土壤，該濃度下的酚酸會顯著降低花生幼苗的株高和根長。除了對花生植株造成直接的傷害外，酚酸類物質(zhì)的積累還會刺激土傳病原菌的生長和繁殖，加重花生的病害[11]。因此，降低連作土壤中化感物質(zhì)，有助于花生的生長發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)花生相關(guān)微生物隨植物凋落物進(jìn)入土壤，并在土壤中作為腐生菌發(fā)揮植物殘茬降解的功能。因此，花生相關(guān)微生物具有降解土壤化感物質(zhì)的潛力。

目前，研究人員已經(jīng)分離到多種能夠降解酚酸類化感物質(zhì)的微生物，主要包括：①細(xì)菌：芽胞桿菌(Bacillussp.)、假單胞菌(Pseudomonassp.)、根瘤菌(Rhizobiasp.)、伯克霍爾德菌(Burkholderiasp.)、紅球菌(Rhodococcussp.)；②真菌：白腐真菌(Phanerochaetesp.)、擬莖點(diǎn)霉(Phomopsissp.)、鐮刀菌(Fusariumsp.)[12]。例如，惡臭假單胞菌(PseudomonasputidaKT2240)具有降解沒食子酸的能力，且gal基因簇在降解過程發(fā)揮著重要作用[13]。黃孢原毛平革菌可以有效降解常見酚酸：香草酸、阿魏酸和對羥基苯甲酸。該菌與三種酚酸共培養(yǎng)3 d，降解率分別達(dá)到98.39%、97.88%和58.20%[14]。南京師范大學(xué)微生物資源與生態(tài)課題組(本課題組)前期在探究連作障礙中酚酸類物質(zhì)的微生物降解時發(fā)現(xiàn)，一株廣譜植物內(nèi)生真菌楓香擬莖點(diǎn)霉(Phomopsisliquidambaris)可以有效降解酚類和黃酮類化感物質(zhì)，包括對羥基苯甲酸、阿魏酸、芥子酸、木犀草素、白藜蘆醇[15-19]。同時，研究發(fā)現(xiàn)原兒茶酸是多種酚酸降解過程中普遍存在的中間代謝產(chǎn)物。原兒茶酸隨后在原兒茶酸3,4-雙加氧酶的催化下，進(jìn)入三羧酸循環(huán)。此外，將楓香擬莖點(diǎn)霉施加至連作花生土壤中，可有效降低花期后土壤中對羥基苯甲酸、香草酸和香豆酸的含量[11]，并顯著提高花生的產(chǎn)量。

酚酸類物質(zhì)的降解主要涉及到酚酸脫羧酶、羥化酶和加氧酶。目前，對于酚酸類物質(zhì)降解過程中的關(guān)鍵酶和關(guān)鍵基因調(diào)控的研究也取得重要進(jìn)展。Yoshida等[20]鑒定出根瘤菌(Rhizobiumsp. strain MTP-10005)參與龍膽酸代謝相關(guān)的基因簇，包括graRDAFCBEK、graA、graB、graC和graD。酶學(xué)實(shí)驗(yàn)表明graD、graA、graC和graB分別編碼一個間苯二酚羥化酶(EC 1.14.13.x)的還原酶(GraD)和氧化酶(GraA)組分，馬來酰乙酸還原酶(GraC)(EC 1.3.1.32)和偏苯三酚1,2-雙加氧酶(GraB)(EC 1.13.11.37)。Chen等[15]發(fā)現(xiàn)對羥基苯甲酸羥化酶、3,4-二羥基苯甲酸脫羧酶、鄰苯二酚1,2-雙加氧酶是楓香擬莖點(diǎn)霉降解對羥基苯甲酸所需的關(guān)鍵酶。Wang等[18]指出楓香擬莖點(diǎn)霉在降解木犀草素時，原兒茶酸3,4-雙加氧酶和偏苯三酚1,2-雙加氧酶是降解過程中的關(guān)鍵酶。

2 有益微生物改變花生根際微生物區(qū)系

土壤微生物區(qū)系的失衡是導(dǎo)致花生連作減產(chǎn)的重要原因之一?；形镔|(zhì)可以作為病原真菌的碳源[11]，因此，連作土壤微生物群落呈現(xiàn)出病原真菌豐度增加，有益真菌減少，以及病原細(xì)菌增加等特征。Li等[21]報導(dǎo)連作種植顯著增加結(jié)莢期和成熟期時花生根際土壤中尖孢鐮刀菌、淡色生赤核菌、莖點(diǎn)霉等病原真菌的豐度，降低木霉等有益真菌的豐度。相似地，花生連作根際土壤中的細(xì)菌(特別是有益細(xì)菌)多樣性降低，細(xì)菌群落功能簡化[22-23]。通常而言，土壤中細(xì)菌和放線菌種群多樣性越高，其限制病原菌生長和繁殖的能力就越強(qiáng)。因此，連作花生土壤微生物區(qū)系的改善主要是降低土傳病原真菌的豐度和/或增加有益微生物的豐度。目前，修正連作花生土壤微生物區(qū)系的措施主要包括輪作換茬、施加有機(jī)肥、土壤消毒和使用有益微生物制劑，比如菌根菌、根際促生細(xì)菌(Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR)。

田間試驗(yàn)表明使用微生物制劑可以有效地緩解農(nóng)作物的連作障礙。封海勝等[24]報道生物菌劑的施加可以顯著增加花生生長和莢果產(chǎn)量。Ma等[25]報道施加粘質(zhì)沙雷氏菌RZ-21可以增加花生連作土壤細(xì)菌數(shù)量，降低真菌，特別是鐮刀菌的數(shù)量，從而增加花生莢果數(shù)目。粘細(xì)菌(Corallococcussp. strain EGB)固體發(fā)酵菌劑通過調(diào)控土壤微生物區(qū)系，從而降低土壤尖孢鐮刀菌的豐度[26]。叢枝菌根真菌(Arbuscualr mycorrhizal fungi, AMF)已經(jīng)被廣泛用作微生物制劑，可以有效地改善根際微環(huán)境，增加植物營養(yǎng)物質(zhì)攝取和脅迫耐受能力。在土壤中施加AMF菌劑不僅可以增加有益微生物的數(shù)量，還可以降低土傳病原菌的豐度。因此，AMF菌劑也被用來緩解花生連作障礙。例如，崔利等[27]研究報道摩西管柄囊霉(Funneliformismosseae)可以降低花生根際曲霉、鐮刀菌和赤霉菌豐度，增加細(xì)菌Gaiella豐度，從而提高花生產(chǎn)量和品質(zhì)。

綜合已有研究的報道，我們認(rèn)為有益微生物菌劑修正連作花生根際微生物群落的機(jī)制可能包括降解化感物質(zhì)、改變花生根系分泌物組分、拮抗土傳病原菌的繁殖和擴(kuò)散等。植物根部釋放化感物質(zhì)，如酚酸類物質(zhì)不僅對植物造成直接的損傷，還作為碳源促進(jìn)病原菌在土壤里的存活和繁殖。例如，酚酸類物質(zhì)刺激鐮刀菌的生長和毒素的產(chǎn)生[28-29]。因此，改變花生根系分泌物的組成，減少根際土傳病原菌的豐度，降低病害發(fā)生的幾率，可一定程度上緩解花生連作障礙。Xie等[11]報道楓香擬莖點(diǎn)霉通過降解土壤中酚酸類物質(zhì)對羥基肉桂酸、香草酸和對羥基苯甲酸，降低土壤中鐮刀菌的豐度，緩解花生根腐病害。此外，楓香擬莖點(diǎn)霉定殖在花生根內(nèi)，改變花生根系分泌物組分，增強(qiáng)花生根瘤菌的趨化和繁殖，增加根際細(xì)菌，包括根瘤菌的豐度[30-31]。有益細(xì)菌組成的生防菌劑通過產(chǎn)生抗生素、溶菌酶、鐵載體等殺死土傳病原菌，達(dá)到降低病害的效果。例如，粘細(xì)菌(Corallococcussp. strain EGB)通過分泌胞外酶β-1,6-葡聚糖酶GluM，降解真菌細(xì)胞壁，從而殺死真菌降低植物病害[32]。根際促生細(xì)菌通過產(chǎn)生鐵載體，與病原菌競爭鐵，從而降低病原菌數(shù)量[33]。因此，通過微生物菌劑改善連作土壤微生物群落和降低花生病害，是緩解花生連作障礙的一項(xiàng)經(jīng)濟(jì)有效的措施。但微生物菌劑的使用效果會受到田間溫度、濕度和土著微生物的影響。因此，針對不同地區(qū)、氣候、土壤環(huán)境和作物，開發(fā)相應(yīng)的微生物菌劑是必要的。此外，連作花生微生物群落的解析和改善都集中于根際土壤環(huán)境，對于花生地上部分組織(葉和花)微生物的探究還不足。最近有研究報導(dǎo)葉際微生物的紊亂會引起葉片病害，降低植物的光合活性[34]。因此，未來的研究應(yīng)關(guān)注連作花生葉際微生物群落的變化，以及開發(fā)針對葉部病害的微生物菌劑。

3 有益微生物促進(jìn)花生抗病

連作種植導(dǎo)致土壤中病原菌積累，引起花生病害是導(dǎo)致連作花生產(chǎn)量下降的重要原因。其中由病原真菌，包括鐮刀菌、炭疽病菌、齊整小核菌等引起的根腐病、葉斑病、莖腐病是主要的花生病害。病原菌的積累主要是因?yàn)橥寥阑形镔|(zhì)的積累，以及拮抗微生物的減少。目前，降低花生病害的措施主要有土壤熏蒸消毒、施加生防菌、合理的間作等。土壤殺菌劑的使用可以有效地控制土傳病病原菌密度，降低花生病害。但是，土壤熏蒸劑的使用會帶來環(huán)境污染和人體健康等新的問題。合理的間作是降低花生病害的有效措施。田間試驗(yàn)表明間作可以提高作物根際土壤細(xì)菌數(shù)量和多樣性，同時改善土壤理化性質(zhì)和土壤養(yǎng)分循環(huán)[35-36]。

利用微生物防治花生病害，就是將生防菌以一定的形式施加到連作土壤中，分解土壤有害物質(zhì)、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)、改善土壤酶活和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，降低土壤中病原真菌密度，誘導(dǎo)植物系統(tǒng)免疫，降低花生病害，增加花生產(chǎn)量。微生物防治連作花生病害主要的機(jī)制包括拮抗土壤病原菌、調(diào)節(jié)土壤微生物群落和誘導(dǎo)植物系統(tǒng)防御等。拮抗土壤病原菌和調(diào)節(jié)土壤微生物群落在上節(jié)中已闡述。因此，本節(jié)重點(diǎn)討論微生物誘導(dǎo)植物系統(tǒng)(Induced Systemic Resistance，ISR)，抵抗花生病害。這個過程是由生防菌的效應(yīng)子蛋白或揮發(fā)物觸發(fā)，增強(qiáng)宿主植物的免疫力，從而降低病原菌的發(fā)病率和嚴(yán)重程度[37-38]。一些信號分子，比如茉莉酸(Jasmonic acid)、乙烯(Ethylene)和水楊酸(Salicylic acid)參與其中[37]。Madhaiyan等[39]報道接種一株甲基桿菌通過系統(tǒng)誘導(dǎo)花生防御相關(guān)的苯丙氨酸解氨酶、β-1,3-葡聚糖酶和過氧化物酶，從而抵抗由黑曲霉和白絹病菌引起的葉斑病。相似地，Kishore等[40-41]報道預(yù)先噴施一株能降解幾丁質(zhì)的粘質(zhì)沙雷氏菌(SerratiamarcescensGPS5)和一株不能降解幾丁質(zhì)的銅綠假單胞菌(PseudomonasaeruginosaGSE18)可以增強(qiáng)花生幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶、過氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶的活性，并降低花生晚斑病和莖腐病。有益真菌在防治花生病害方面也有一定的研究?；ㄉN子用木霉(TrichodermaharzianumITEM3636，TrichodermalongibrachiatumITEM3635)處理降低腐皮鐮刀菌(Fusariumsolani)引起的根腐病害[42]。植物內(nèi)生真菌楓香擬莖點(diǎn)霉通過誘導(dǎo)抗氧化酶、胼胝質(zhì)沉積、細(xì)胞木質(zhì)化和植物抗毒素積累來抵抗葉斑病和根腐病[43]。進(jìn)一步的研究表明楓香擬莖點(diǎn)霉預(yù)接種通過SA-依賴的防御信號途徑來激活花生病程相關(guān)蛋白，達(dá)到抵抗病原菌的效果[44]。

4 有益微生物促進(jìn)花生結(jié)瘤固氮

作為豆科植物，花生可以與土壤中的根瘤菌，主要是慢生根瘤菌建立共生關(guān)系，形成根瘤結(jié)構(gòu)，固定空氣中的氮?dú)??；ㄉ?根瘤菌結(jié)瘤固氮為花生生產(chǎn)提供了大部分的氮素。花生和根瘤菌的結(jié)瘤固氮過程分為相互作用雙方的識別、結(jié)瘤的起始、根瘤的發(fā)育和衰老[42，45]。在進(jìn)入花生根組織之前，根瘤菌必須在根表面定殖。這個過程包括根瘤菌向根部的移動，兩者相互識別，最后黏附在根上。根系分泌物中的糖、氨基酸和有機(jī)酸等被證明可以誘導(dǎo)慢生根瘤菌向花生根部的趨化運(yùn)動[30-31]。其中，黃酮類物質(zhì)包括芹菜素、木犀草素、染料木黃酮可以誘導(dǎo)慢生根瘤菌結(jié)瘤基因的表達(dá)，誘導(dǎo)結(jié)瘤因子(nodulation factors)的合成[30-31]。結(jié)瘤因子被宿主植物細(xì)胞膜上的特定受體識別，激活共生信號通路(Symbiosis signaling pathway)。與研究較為透徹的根瘤菌根毛侵染方式不同，慢生根瘤菌侵染花生的模式是較為古老的裂隙侵染[42，46]。根瘤菌穿過細(xì)胞壁，進(jìn)入皮層細(xì)胞，隨后根瘤菌快速繁殖和分化，形成根瘤。

連作種植土壤可以認(rèn)為是多種生物和非生物脅迫的綜合環(huán)境。已有研究報導(dǎo)花生連作種植降低根部根瘤數(shù)目和固氮能力[47]。因此，提高花生結(jié)瘤和固氮能力是增加連作花生產(chǎn)量的有效措施。目前，外源有益微生物促進(jìn)連作花生結(jié)瘤和固氮的可能機(jī)制包括：①增加土壤根際中花生根瘤菌的豐度；②產(chǎn)生植物激素促進(jìn)花生根系發(fā)育和根瘤發(fā)育；③促進(jìn)花生對于營養(yǎng)元素的吸收；④產(chǎn)鐵載體；⑤增加花生對于病原菌的抗性。Zhang 等[48]發(fā)現(xiàn)楓香擬莖點(diǎn)霉可以形成菌絲網(wǎng)絡(luò)，協(xié)助慢生根瘤菌擴(kuò)散至花生根際，促進(jìn)花生起始結(jié)瘤。同時，該研究表明根瘤菌的趨化和運(yùn)動被系統(tǒng)誘導(dǎo)，根瘤菌的主動運(yùn)動與此誘導(dǎo)有關(guān)。此外，Xie等[30]和Wang等[31]發(fā)現(xiàn)楓香擬莖點(diǎn)霉作為內(nèi)生菌定殖花生，可以增加根系分泌可溶性糖、氨基酸、有機(jī)酸、酚酸和黃酮等物質(zhì)，這些分泌物可以導(dǎo)致慢生根瘤菌趨化性并促進(jìn)其生長。因此，楓香擬莖點(diǎn)霉一方面降解土壤酚類化感物質(zhì)，弱化其對于花生根瘤菌趨化的干擾，另一方面作為菌絲通道以及改變根系分泌物組分，增加根瘤菌在根際的富集。此外，楓香擬莖點(diǎn)霉被報道可以增加根瘤內(nèi)部可培養(yǎng)有益細(xì)菌的數(shù)量，在促進(jìn)結(jié)瘤和固氮中可能發(fā)揮著一定的作用[49]。已有研究報道有益微生物通過產(chǎn)生生長素促進(jìn)植物根系發(fā)育，增強(qiáng)結(jié)瘤。接種產(chǎn)生長素的楓香擬莖點(diǎn)霉可以促進(jìn)花生結(jié)瘤[50]。值得注意的是，Zhang等[50]證明生長素不僅可以通過增加花生側(cè)根形成，為結(jié)瘤提供更多位點(diǎn)，而且還直接作用于結(jié)瘤過程，即促進(jìn)根瘤維管束形成和增強(qiáng)根瘤的碳代謝。Li等[51]報道與輪作相比，連作花生根部生長素信號相關(guān)的基因顯著下調(diào)。因此，產(chǎn)生長素微生物的存在可一定程度緩解連作對于根系發(fā)育和結(jié)瘤的抑制效應(yīng)。盡管結(jié)瘤固氮為宿主提供大量的氮素，但是其過程需要宿主植物提供大量的營養(yǎng)物質(zhì)，例如碳、磷和鐵[52]。許多有益微生物具有溶磷和產(chǎn)鐵載體的能力。磷和鐵對于植物的光合作用和根瘤的形成和發(fā)育是必須的。比如，鐵的不足使得結(jié)瘤起始延遲，以及根瘤的固氮活性下降[53-54]。溶磷和產(chǎn)鐵微生物通過為植物提供磷和鐵，一方面促進(jìn)光合作用，為結(jié)瘤提供碳源，另一方面促進(jìn)根瘤的形成和發(fā)育。由土傳病原真菌引起的花生病害是限制連作花生產(chǎn)量的主要原因[21]。連作花生常見的病害包括由真菌引起的根腐病、莖腐病、葉斑病、銹斑病和炭疽病，以及由細(xì)菌引起的青枯病等。這些病害抑制植物的生長發(fā)育，降低根瘤的數(shù)目和固氮。同時，根際處的病原菌可以與根瘤菌競爭生存空間和營養(yǎng)物質(zhì)，降低根瘤菌的數(shù)量。有益微生物通過直接地拮抗或是間接通過ISR，降低花生病害，促進(jìn)結(jié)瘤和固氮。值得注意的是，大部分篩選出來的有益微生物同時具備產(chǎn)生長素、溶磷、產(chǎn)鐵載體和拮抗病原菌活性的能力。此外，由于微生物和微生物之間的相互作用可以進(jìn)一步提高其促植物生長活性，一些研究開始嘗試構(gòu)建合成微生物群落(Syncom)來協(xié)助植物抵抗外界脅迫[55-56]。目前還鮮見合成微生物群落在連作花生結(jié)瘤和增產(chǎn)方面的研究。因此，合成微生物的建構(gòu)以及對于連作花生結(jié)瘤和固氮能力的評價會是未來研究的方向之一。

5 有益微生物促進(jìn)花生養(yǎng)分吸收

土壤養(yǎng)分失衡是花生連作障礙發(fā)生的重要原因。由于花生對于養(yǎng)分的選擇性吸收，導(dǎo)致土壤有效養(yǎng)分失衡，特別是微量元素的缺乏。有效養(yǎng)分的失衡一方面導(dǎo)致花生生長發(fā)育不足、抗病能力下降，造成花生果空殼，另一方面會引起微生物區(qū)系的改變[57]。微量元素是植物生長發(fā)育過程不可缺少的元素，它們參與植物體內(nèi)幾乎所有新陳代謝過程，缺乏時可嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)?；ㄉv果的形成需要從土壤中攝取大量的鈣、硼和鉬。連作土壤缺乏鈣、硼和鉬，導(dǎo)致大量花生果空殼[58]。土壤中鐵的缺乏可導(dǎo)致花生結(jié)瘤不足[53]，以及植物防御能力下降[59]。有益微生物已經(jīng)被證明可促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收，增加植物對于脅迫的耐受能力。盡管在連作土壤中施加足夠的氮、磷、鉀、鐵、硼、鉬等元素，花生總干物質(zhì)和莢果產(chǎn)量仍隨著連作年限的增加而降低[60]。因此，提高連作花生對于土壤養(yǎng)分的吸收尤為重要。

有益微生物，主要是有益真菌被報道能促進(jìn)植物對于養(yǎng)分的吸收。真菌與宿主植物建立共生關(guān)系，形成大量根外菌絲，一方面擴(kuò)大根的吸收范圍，攝取土壤養(yǎng)分和水，提供給宿主植物；另一方面分泌含碳化合物活化菌絲周圍細(xì)菌[61-62]。AMF與苜蓿建立共生后，根外菌絲釋放果糖，提高解磷細(xì)菌磷酸酶活性，促進(jìn)植物對于磷的吸收。Labidi等[63]發(fā)現(xiàn)在碳酸鈣脅迫下，AMF共生能夠促進(jìn)植物根部吸收鐵、鋅和銅。有趣的是，Xie等[64]和蘇春淪等[65]發(fā)現(xiàn)在連作種植條件下，內(nèi)生真菌楓香擬莖點(diǎn)霉接種可促進(jìn)花生對于大量元素氮、磷、鉀和微量元素鉬、鐵和硼的吸收，改善花生的生理代謝水平，提高花生的產(chǎn)量和品質(zhì)。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)楓香擬莖點(diǎn)霉提高了花生根中鐵轉(zhuǎn)運(yùn)基因FRO1和IRT1，以及鉬轉(zhuǎn)運(yùn)基因MOT1的表達(dá)[65]?？紤]到鉬鐵元素在花生結(jié)瘤中的重要性，因此，楓香擬莖點(diǎn)霉介導(dǎo)的連作花生結(jié)瘤固氮增強(qiáng)可能部分歸因于鉬鐵元素吸收的增加。有意思的是，在干旱脅迫下，楓香擬莖點(diǎn)霉接種重構(gòu)了花生根際叢枝菌根真菌群落，增加了巨孢囊霉屬，從而幫助花生抵抗干旱[66-67]。因此，我們認(rèn)為楓香擬莖點(diǎn)霉促進(jìn)連作花生對于養(yǎng)分吸收的部分原因可能是其重構(gòu)了根際叢枝菌根群落。

6 展 望

花生連作障礙是生產(chǎn)中迫切需要解決的問題。由于不同地區(qū)土壤特性、氣候原因，解決花生連作障礙需要采取針對性的措施。闡明形成連作障礙的原因，篩選微生物緩解連作障礙，并從理論上進(jìn)行闡述，是緩解花生連作障礙的重要手段。由于單一微生物功能往往有限，而形成花生連作障礙的原因是多方面的，因此采用多種微生物協(xié)同作用，將是未來緩解花生連作障礙的重要措施。目前在這個領(lǐng)域還需要更多的有針對性的研究。