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丙酸鉻的功能及其在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用

2023-01-03 03:53:08劉亮李寧任麗娜
飼料博覽 2022年6期
關(guān)鍵詞:羅非魚丙酸葡萄糖

曹 杰,劉亮,李寧,任麗娜

(建明(中國)科技有限公司,廣東 珠海 519040)

鉻(Cr)作為一種金屬元素,其原子量為51.996,密度為7.20 g·cm-3,熔點為(1 857±20)℃,沸點為672℃。在動物體內(nèi)存在的主要形式為Cr、Cr2+、Cr3+、Cr6+。價態(tài)越高,其氧化性能就越高,在空氣中Cr2+很不穩(wěn)定,會迅速發(fā)生氧化轉(zhuǎn)化為Cr3+;Cr6+能夠與氧結(jié)合形成具有很強(qiáng)氧化性的鉻酸鹽或者重鉻酸鹽;在酸性溶液中很容易發(fā)生還原反應(yīng),轉(zhuǎn)化為Cr3+;Cr3+是所有鉻元素中最穩(wěn)定的一種氧化態(tài),也是生物體中最常見的一種鉻元素存在形式。1954年發(fā)現(xiàn),大鼠補(bǔ)鉻能夠增強(qiáng)其肝臟合成脂肪酸以及膽固醇的能力,研究者隨后提出鉻可能是動物體必需的一種微量元素。隨后開展試驗分離出葡萄糖耐受因子(GTF),表明其中含有鉻,從而證明鉻是影響胰島素發(fā)揮功能所必需的元素之一。GTF能夠促進(jìn)受體和胰島素之間的結(jié)合,從而促進(jìn)胰島素對動物體內(nèi)糖(碳水化合物)的代謝能力,同時還證明鉻是胰島素能夠促進(jìn)脂肪代謝所必需的物質(zhì)[1]。

添加在飼料中的鉻有兩種形式:無機(jī)鉻和有機(jī)鉻,鉻的吸收與其價態(tài)及化學(xué)形式有很大關(guān)系,無機(jī)鉻在動物體內(nèi)的吸收率非常有限,為0.4%~3%;有機(jī)鉻的吸收效率更高,可達(dá)到25%~30%,并且有機(jī)鉻的生物學(xué)效應(yīng)更高。研究表明丙酸鉻的吸收效率比其他的有機(jī)鉻更高[2],這是由于有機(jī)微量元素吸收率的高低取決于其配體的種類和螯合程度,如圖1,美國食品藥品監(jiān)督管理局(FDA)認(rèn)定的丙酸鉻分子式為[Cr3(O)(CH3CH2CO2)6(H2O)3]CH3CH2CO2,分子量為737.534,這種由3個鉻跟7個丙酸螯合形成復(fù)雜螯合結(jié)構(gòu)的丙酸鉻,其分子量大、螯合率高,可避免復(fù)雜環(huán)境和微生物的影響,并且減少了與其他微量元素之間的拮抗和干擾,在小腸中釋放出來后到血液中發(fā)揮作用,不會在機(jī)體中富集。

圖1 丙酸鉻獨特的分子式結(jié)構(gòu)

1 丙酸鉻的生物學(xué)功能

丙酸鉻的生物學(xué)功能是能夠通過Cr3+構(gòu)成GTF來增強(qiáng)胰島素的功能,從而對動物體的糖脂代謝、蛋白質(zhì)及核酸代謝產(chǎn)生影響[3]。

1.1 丙酸鉻對糖代謝的影響

丙酸鉻是組成GTF的重要成分,能夠促進(jìn)受體和胰島素之間的結(jié)合,而且作為低分子量鉻結(jié)合物(LMWCr)中的Cr3+可擴(kuò)增胰島素的信號,增強(qiáng)胰島素的功能,進(jìn)而促進(jìn)葡萄糖向細(xì)胞膜的輸送、轉(zhuǎn)運效率,降低動物的血糖濃度[4]。J.Heimbach等[5]研究指出,鉻對于胰島素功能的改善可能有兩種途徑:(1)激活受體細(xì)胞膜與胰島素間的二硫鍵,進(jìn)而增強(qiáng)特異變體與胰島素之間的結(jié)合力;(2)鉻的存在使細(xì)胞膜表面的胰島素受體數(shù)量增多,因此組織對胰島素的敏感度增強(qiáng),提高組織細(xì)胞攝取葡萄糖的效率,脂肪組織吸收的葡萄糖效率增加,減少體內(nèi)脂肪分解[6]。

體外分子試驗結(jié)果表明,細(xì)胞內(nèi)存在的Cr3+能提升胰島素受體上酪氨酸殘基磷酸化水平,增強(qiáng)胰島素信號傳遞到下游的效果[7];蛋白免疫印跡技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)Cr3+也能夠加速葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白4(GLUT4)的轉(zhuǎn)膜速率,增加機(jī)體對葡萄糖的攝入[8];熒光定量技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)鉻能夠增強(qiáng)細(xì)胞胰島素受體IR、葡萄糖轉(zhuǎn)運基因GLUT等的表達(dá)水平,能夠加快血糖在體內(nèi)的轉(zhuǎn)移效率[9]。也有報道發(fā)現(xiàn)丙酸鉻通過增強(qiáng)糖原合成酶的活性來提高糖原合成。將丙酸鉻外源加入到胰島素含量低的犢牛日糧中,能夠使?fàn)倥5难谴x速率維持穩(wěn)定,這也證明了丙酸鉻在犢牛上能提高其血糖代謝速率[10]。

1.2 丙酸鉻對脂肪代謝的影響

在脂肪的體內(nèi)代謝過程中,丙酸鉻起的主要功能是調(diào)節(jié)膽固醇平衡,從而影響動物肝臟中膽固醇和脂肪的清除和合成[11]。促進(jìn)脂肪的重新分配,降低體內(nèi)總膽固醇以及血清三酰甘油的含量,提高動物體內(nèi)血清中高密度脂蛋白膽固醇的含量,從而降低脂肪在體內(nèi)的沉積[12]。丙酸鉻能夠消除在主動脈上已經(jīng)沉積的膽固醇,同時還有助于減少沉積的膽固醇數(shù)量,因此有助于預(yù)防動脈粥樣硬化的發(fā)生,增強(qiáng)動物體脂肪組織的脂肪分解代謝并顯著抑制脂肪合成代謝[13]。

研究表明,丙酸鉻影響動物脂肪代謝的因素主要包括:(1)增強(qiáng)胰島素功能和活性,調(diào)節(jié)和影響脂類代謝,從而使高血脂狀況得到緩解;(2)增強(qiáng)肝臟內(nèi)皮細(xì)胞酶(HEL)以及血漿卵磷脂膽固醇-酰基轉(zhuǎn)移酶(LCAT)的活性,增強(qiáng)骨骼肌和心臟脂肪等組織上脂蛋白酶(LPL)的功能,促進(jìn)動物體生成更多高密度脂蛋白(HDL);(3)通過對體內(nèi)膽固醇代謝的影響以及調(diào)節(jié)各種脂蛋白的比例和含量,進(jìn)而對脂肪蓄積進(jìn)行調(diào)節(jié)和改善[14]。Wang M.Q.等[15]向豬日糧中加入200 μg·kg-1的丙酸鉻復(fù)合制劑,發(fā)現(xiàn)豬血清脂肪酶活性和HDL的濃度顯著提高,并且血清中的膽固醇含量和三酰甘油含量顯著降低。

1.3 丙酸鉻對蛋白質(zhì)及核酸代謝的影響

胰島素功能被丙酸鉻增強(qiáng)以后,氨基酸進(jìn)入胞內(nèi)的效率同時被促進(jìn),進(jìn)而增強(qiáng)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄和合成。此外,丙酸鉻有助于血液中的胰島素運轉(zhuǎn)到周圍組織,肌肉細(xì)胞增強(qiáng)其對胰島素的內(nèi)化作用,加快葡萄糖吸收,促進(jìn)組織貯存更多的氨基酸(如蛋氨酸、絲氨酸以及甘氨酸),加強(qiáng)肝臟細(xì)胞利用上述氨基酸合成蛋白質(zhì)的能力[16]。研究發(fā)現(xiàn),雞補(bǔ)充丙酸鉻能提高其日糧中蛋白質(zhì)利用率,同時降低氮的排泄率[17]。

研究證明,丙酸鉻影響蛋白質(zhì)代謝的可能機(jī)制有:(1)啟動并激活受體細(xì)胞膜和胰島素間的二硫鍵連接,促進(jìn)葡萄糖和氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入胞內(nèi),在生長激素和類胰島素樣生長因子等多因子的作用下促進(jìn)動物體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成代謝;(2)丙酸鉻進(jìn)入體內(nèi)后與細(xì)胞染色體核仁的DNA相結(jié)合,增加DNA啟動點數(shù)量,促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成[18]。

核酸中鉻含量較高時,有助于核酸結(jié)構(gòu)的完整性和穩(wěn)定性維持。在鉻的保護(hù)下,RNA能免受熱變性,同時鉻主要在核仁中積累,能促進(jìn)RNA合成后的后加工過程,再加工為rRNA[19]。

1.4 丙酸鉻對免疫功能的影響

通過改善和調(diào)節(jié)機(jī)體pH,丙酸鉻能維持血液中滲透壓的穩(wěn)定,平衡血液中膽固醇水平,從而保證動物體的生理功能得以正常發(fā)揮。皮質(zhì)醇是應(yīng)激反應(yīng)中腎上腺產(chǎn)生的一種激素,對體內(nèi)抗體產(chǎn)生抑制作用,同時對淋巴細(xì)胞功能也有抑制,進(jìn)而對免疫過程的多環(huán)節(jié)產(chǎn)生抑制。研究證實,補(bǔ)充丙酸鉻能提高動物應(yīng)激時血清中免疫球蛋白水平,降低血清皮質(zhì)醇濃度,提高抗體效價[20]。在山羊日糧中補(bǔ)充丙酸鉻0.5 mg·d-1,其淋巴細(xì)胞數(shù)和白細(xì)胞數(shù)等百分比增多,同時增快了外周血淋巴細(xì)胞的增殖速度[21]。運輸應(yīng)激狀況下,丙酸鉻的添加可使公牛血液中中性粒細(xì)胞百分率和白細(xì)胞總數(shù)增加[22]。在虹鱒日糧中添加丙酸鉻使頭腎巨噬細(xì)胞的溶菌酶含量、吞噬能力和呼吸爆發(fā)活力得以提高[23]。

2 丙酸鉻在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用

作為營養(yǎng)素,丙酸鉻最早在畜禽方面進(jìn)行研究,而作為飼料添加劑,丙酸鉻當(dāng)前的適用范圍包括豬、奶牛、家禽。研究表明在畜禽上使用丙酸鉻可促進(jìn)其生長,尤其是促進(jìn)糖類等營養(yǎng)物質(zhì)的利用,同時能改善動物的體成分組成,并且提高動物的抗應(yīng)激能力和增強(qiáng)免疫能力[14,24-27]。近年丙酸鉻在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的研究也取得了一些成果,特別是在魚類上的研究。研究表明,丙酸鉻能改變糖類等營養(yǎng)物質(zhì)的沉積和利用方向,對水產(chǎn)動物的免疫、繁殖、生長以及胴體品質(zhì)產(chǎn)生影響,可降低應(yīng)激反應(yīng),強(qiáng)化動物體的免疫功能,提高生長和生產(chǎn)性能。目前已證實丙酸鉻等有機(jī)鉻可以促進(jìn)鯉魚[28]、草魚[29]、鯽魚[30]、羅非魚[31]、大黃魚[32]、武昌魚[33]、牙鲆[34]、團(tuán)頭魴[35]、虹鱒[23]、三文魚[36]、河蟹[37]和凡納濱對蝦[38]等水產(chǎn)動物的生長和飼料利用率。

2.1 提升水產(chǎn)動物糖利用率

糖(碳水化合物)是飼料原料中最廉價的能量物質(zhì),如能使用糖代替部分飼料中的蛋白質(zhì),則有節(jié)約蛋白質(zhì)的效果,從而可以降低飼料中蛋白質(zhì)的含量,不僅節(jié)約配方成本,而且能對蛋白質(zhì)和漁業(yè)資源形成有效保護(hù),因為該舉措能降低養(yǎng)殖過程中氨氮、亞硝酸鹽的排放,減少對水體環(huán)境的污染。

但水產(chǎn)動物對糖的利用能力低,被認(rèn)為是“葡萄糖不耐受”體質(zhì)。當(dāng)配方中糖含量過高時,有可能引發(fā)機(jī)體持續(xù)的高血糖,從而使其代謝、生理功能發(fā)生紊亂[39]。研究發(fā)現(xiàn),Cr3+可促進(jìn)水產(chǎn)動物對不同種類糖的利用效率,增強(qiáng)水產(chǎn)動物對葡萄糖的耐受性[40],能抑制糖異生并提高鯉魚對葡萄糖的利用效率[41]。在草魚飼料中添加不同濃度梯度的丙酸鉻,隨著丙酸鉻劑量的增加,草魚的蛋白質(zhì)效率(PER)、特定生產(chǎn)率(SGR)也隨之升高,0.4 mg·kg-1劑量時PER和SGR達(dá)到最高值,此時的飼料系數(shù)卻是最小值;血清總膽固醇(TC)的含量隨丙酸鉻劑量的增加而降低(0.8 mg·kg-1添加水平時達(dá)到最低值);此外,0.8 mg·kg-1劑量時草魚的肥滿度顯著增高,內(nèi)臟指數(shù)降低[42]。在三種不同種類的糖(葡萄糖、糊精和淀粉)作為糖源的鯽魚飼料中添加Cr3+,發(fā)現(xiàn)葡萄糖組的血糖濃度顯著降低,淀粉組的血糖濃度也受到一些影響[30]。

在用淀粉和葡萄糖作為糖源的羅非魚飼料中添加不同來源的鉻,發(fā)現(xiàn)Cr3+會抑制糖異生過程中葡萄糖-6-磷酸酶的活性,而糖酵解途徑中磷酸果糖激酶的活性在葡萄糖組中顯著增加。同時肝臟糖原的含量顯著增高,這表明Cr3+能促進(jìn)動物更好地合成糖原,并延緩葡萄糖吸收高峰的來臨[43]。在含淀粉和葡萄糖的日糧中添加有機(jī)鉻,并連續(xù)8周投喂奧尼羅非魚魚種,結(jié)果表明,有機(jī)鉻組的特定生長率(SGR)、飼料效率(FCR)都顯著優(yōu)于對照組,說明在羅非魚上使用有機(jī)鉻能顯著改善其對葡萄糖的利用[31]。在奧尼羅非魚日糧中添加不同濃度的煙酸鉻,然后灌服葡萄糖并檢測其血糖含量,結(jié)果煙酸鉻組血糖濃度的升高被顯著抑制了[44]。使用分子生物學(xué)技術(shù)手段研究添加酵母鉻(Cr-Y)、吡啶羧酸鉻(Cr-Pic)在尼羅羅非魚飼料中的作用,發(fā)現(xiàn)兩者均能降低血糖,影響體組織中營養(yǎng)物質(zhì)構(gòu)成,并有提高魚體生長的趨勢。此外,有機(jī)鉻能顯著增強(qiáng)尼羅羅非魚葡萄糖轉(zhuǎn)運基因GLUT的表達(dá)[45]。

2.2 促進(jìn)水產(chǎn)動物生長

飼料中添加丙酸鉻可提高魚的生長速度,降低餌料系數(shù)。用含鉻的飼料喂養(yǎng)1齡鯉魚65 d發(fā)現(xiàn)鉻飼喂組的魚糞粗蛋白為12.79%,粗脂肪為2.01%,均低于對照組(對照組魚糞的粗蛋白和粗脂肪含量分別為15.60%和2.48%)。3月齡鯉魚飼喂30 d的研究結(jié)果與之類似,說明有機(jī)鉻可改善鯉魚對蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收,進(jìn)而促進(jìn)鯉魚的生長[28]。對飼喂高葡萄糖(35%)飼料的鯉魚,Cr3+在促進(jìn)生長、提高飼料利用以及糖利用能力方面具有明顯的效果。添加吡啶羧酸鉻(CrPic)和蛋氨酸鉻(CrMet)能顯著提高鯉的增重率(WGR)、特定生長率(SGR)、飼料效率(FCR)以及蛋白質(zhì)效率(PER);顯著增加全魚脂肪含量;顯著提高肌糖原含量;CrPic、CrMet顯著降低肝胰臟糖異生途徑磷酸烯醇式丙酮酸激酶(PEPCK)活性。同時CrMet組的肝糖原顯著提高;CrMet還顯著降低血清三酰甘油和總膽固醇含量;添加CrMet還顯著提高魚體胰島素、胰島素受體、生長激素含量;顯著降低血清葡萄糖和皮質(zhì)醇含量;顯著提高肝胰臟糖酵解途徑丙酮酸激酶(PK)、己糖激酶(HK)活性[46]。在1齡鯉飼料中添加0.5 mg·kg-1鉻飼喂鯉魚65 d后,其相對生長率(RGR)比對照組高13.79%,飼料轉(zhuǎn)化率(FCR)改善21.83%[47]。

飼料中添加吡啶羧酸鉻可提高奧尼羅非魚的生長和飼料利用率[31]。在團(tuán)頭魴的飼料中添加不同水平吡啶甲酸鉻表明:隨著添加量的增加,團(tuán)頭魴的尾增重率(TWGR)、瞬間生長率(IGR)、絕對生長率(AGR)和相對生長率(RGR)等指標(biāo)均增長,餌料系數(shù)(FCR)則顯著下降[35]。煙酸鉻、蛋氨酸鉻和甘氨酸鉻添加量為1.7 mg·kg-1均能提高奧尼羅非魚的長速并且改善飼料系數(shù)FCR[48]。凡納濱對蝦飼料中添加1.6 mg·kg-1的吡啶甲酸鉻能顯著提升其成活率SR、特定生長率SGR以及增重率WGR,而餌料系數(shù)FCR顯著降低[49]。

2.3 提高水產(chǎn)動物抗應(yīng)激能力和免疫功能

羅非魚飼料中添加Cr3+后能減少血漿中皮質(zhì)醇的濃度,緩解應(yīng)激[50]。丙酸鉻能明顯提高羅非魚的抗應(yīng)激能力,通過模擬羅非魚運輸過程中應(yīng)激指標(biāo)的變化,發(fā)現(xiàn)對照組血清肌酸激酶(CK)活性明顯提高,血糖濃度也明顯提高;但隨著外源添加丙酸鉻,各羅非魚試驗組的血糖濃度增幅均顯著低于對照組;模擬研究結(jié)束后,各組的肌酸激酶(CK)和血糖濃度的增量均呈下降趨勢,羅非魚對照組血清中肌酸激酶(CK)的活性比模擬運輸前增加了20.31 U·L-1,而添加200 μg·kg-1丙酸鉻的試驗組只增加了8.47 U·L-1,說明在應(yīng)激條件下使用丙酸鉻能夠顯著改善機(jī)體的抗應(yīng)激力[51]。在鯉魚飼料中添加酵母鉻,顯著提高了鯉魚運輸后的成活率[52]。李洪霞等[53]發(fā)現(xiàn)添加有機(jī)鉻可以顯著提升羅非魚的生長,改善飼料利用率(FCR)和抗冷應(yīng)激能力。在受熱應(yīng)激刺激下的建鯉飼料中添加有機(jī)鉻,增強(qiáng)了建鯉的抗熱應(yīng)激能力,并且熱應(yīng)激狀況下建鯉的PER、WGR以及肌肉粗蛋白含量均有提高[54]。在虹鱒飼料中按照1 540、2 340和4 110 μg·kg-1的濃度添加酵母鉻,發(fā)現(xiàn)虹鱒幼魚血清中溶菌酶含量以及呼吸爆發(fā)水平顯著提高,并且吞噬細(xì)胞的吞噬作用得到增強(qiáng)[23]。適量添加鉻可顯著提高凡納濱對蝦血清中酚氧化物酶、超氧化物歧化酶、堿性磷酸酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶的活性[49]。

吉富羅非魚飼糧中添加有機(jī)鉻0~0.8 mg·kg-1時,隨著添加濃度的提升,肝臟的堿性磷酸酶活性顯著增加;而當(dāng)有機(jī)鉻的添加量提升到1.2~10.0 mg·kg-1時,肝臟的堿性磷酸酶活性卻顯著下降;并且外源添加鉻的量為0.8 mg·kg-1時肝臟溶菌酶活性顯著上升;外源鉻添加濃度為1.2 mg·kg-1時堿性磷酸酶活性顯著上升[55]。SRBC作為抗原接種奧尼羅非魚,并在其日糧中添加Cr3+發(fā)現(xiàn),添加鉻試驗組的羅非魚的抗SRBC抗體效價在初次和二次免疫后都顯著上升,而且能維持較長時間[56]。

3 丙酸鉻對水體環(huán)境的影響

魚體中的鉻主要以Cr3+和Cr6+形式存在,Cr3+能加強(qiáng)糖代謝,促進(jìn)動物生長,提高免疫力和抗應(yīng)激能力。Cr3+對水體環(huán)境不會造成影響,但過量添加Cr3+對水生動物生長卻有負(fù)作用。

據(jù)報道,Cr3+的促生長劑量在鯉魚飼料中的應(yīng)用濃度應(yīng)低于2 mg·kg-1。當(dāng)使用量為2 mg·kg-1時,30 d時鯉魚的生長速度減緩,40 d時甚至?xí)l(fā)生負(fù)生長;當(dāng)使用量為5 mg·kg-1時,生長速度減緩和負(fù)生長的情況分別縮減至20 d和30 d時發(fā)生[47]。水中總鉻濃度為24 μg·L-1和54 μg·L-1時,大鱗大馬哈幼魚(Oncorhynchus tshawytscha)暴露105 d,其成活率、生長速度都未受影響,繼續(xù)將水中總鉻濃度提高到120 μg·L-1以上,大鱗大馬哈幼魚的成活率和生長速度都明顯下降。腎臟是鉻作用的靶器官,魚的腎臟暴露在高濃度的鉻環(huán)境中,肉眼和顯微鏡下能夠觀察到病變的發(fā)生(如腎小管內(nèi)壁細(xì)胞壞死),脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物上升。血液中DNA的變異也與脾腎的病理變化有關(guān)。這些研究表明鉻積累并最終影響脂質(zhì)過氧化途徑,導(dǎo)致DNA損傷(表現(xiàn)為染色體變化),最終使組織損傷和細(xì)胞死亡[57]。無機(jī)鉻作為普遍存在于水體中的一種污染物,是導(dǎo)致我國地下水和土壤受污染的重要原因。其中Cr6+具有潛在的致癌性,會對水體環(huán)境造成污染。水體中Cr6+排放量最多的是生產(chǎn)含鉻(Ⅵ)廢物的企業(yè),通過管道將含鉻(Ⅵ)廢水排放到水環(huán)境中是導(dǎo)致鉻殘留和重金屬超標(biāo)的主要原因。在我國,由含鉻(Ⅵ)廢物排放造成的地下水和土壤受污染的比例高達(dá)20%。排放物中含有Cr6+廢物的企業(yè)數(shù)量眾多,這些含鉻(Ⅵ)排放物會影響海洋、河口、江河以及湖泊中重金屬鉻殘留,而且在水生生物中也存在鉻殘留現(xiàn)象。

細(xì)胞內(nèi)大分子與滲入細(xì)胞后的Cr6+相互結(jié)合,使遺傳密碼改變,從而使細(xì)胞發(fā)生突變和癌變,具有潛在的致癌性[58]。研究表明,Cr6+危害金魚的主要原因是對肝細(xì)胞產(chǎn)生毒性,損害肝細(xì)胞,該毒性的強(qiáng)弱依賴鉻濃度刺激下產(chǎn)生活性氧的多少[59]。Cr6+對虹鱒的油脂過氧化反應(yīng)、細(xì)胞形態(tài)、超氧化物歧化酶(SOD)活性、金屬硫蛋白(MT)水平和生長速度等都有影響。機(jī)體中肝臟組織對適應(yīng)Cr6+毒性的方面起重要的作用,鰓卻對Cr6+的毒性比較敏感[60]。Cr6+劑量較低時對草魚有誘導(dǎo)效應(yīng),能夠短暫的、不同程度地影響肝臟谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化物質(zhì)的活性;隨著Cr6+劑量的增大,GSHPx和SOD的活性變低,動物體抗氧化系統(tǒng)功能受到損傷[61]。研究表明,動物體內(nèi)Cr6+轉(zhuǎn)化為Cr3+發(fā)揮毒理作用是通過在機(jī)體內(nèi)形成活性氧,并引發(fā)油脂發(fā)生過氧化反應(yīng),同時增加抗氧化酶系的活性,進(jìn)而激活氧化脅迫應(yīng)答的適應(yīng)性反應(yīng)[62]。

對象山港重點養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)重金屬含量的調(diào)查表明,水體中總鉻的含量很少,達(dá)到一類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn),但是主港區(qū)和鄰近分區(qū)水體的鉻含量較高。同時發(fā)現(xiàn)東海10個重點河口港灣中象山港的重金屬數(shù)值是偏高的[63]。東海隘頑灣海域的4個養(yǎng)殖區(qū)中,水體表層沉積物的總鉻含量平均為82.97 μg·L-1,區(qū)間值為64.46~105.88 μg·g-1,各區(qū)的含鉻量差異顯著[64]。武漢墨水湖中鉻濃度為1.71 μg·L-1,湖中鰱魚的鉻含量為0.353 μg·g-1,但湖底沉積物的重金屬污染嚴(yán)重,總鉻濃度為213 mg·kg-1,是42 mg·kg-1的環(huán)境背景和生態(tài)效應(yīng)臨界值(TEL值)的5倍,是160 mg·kg-1生態(tài)效應(yīng)必然濃度值(PEL值)的1.3倍[65]。

4 總結(jié)

鉻作為人和動物必需微量元素,也能促進(jìn)水產(chǎn)動物的生長,改善免疫功能和提升抗應(yīng)激能力。但肉食性魚類(鱖鱸等)對淀粉等糖類耐受性差,淀粉等糖類使用量過高時會影響TOR通路,從而引起厭食、肝臟脂肪蓄積和生長的減緩等。而丙酸鉻能提高糖利用率,增強(qiáng)組織對葡萄糖的吸收和轉(zhuǎn)運效率;同時能夠增強(qiáng)脂肪分解并顯著地抑制脂肪合成,從而降低脂肪在機(jī)體中的沉積。這些研究對提高糖類在水產(chǎn)動物特別是肉食性魚類飼料配方中的占比、降低魚粉用量具有重要的啟發(fā)和價值。但需挖掘其作用機(jī)制,關(guān)注其在不同品種和不同水體中的使用方式和安全濃度。

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