蔣洪璐 王 靜 許 順 柴子騫 韓大勇*
(1.伊犁師范大學(xué)微生物資源保護(hù)與開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆伊寧835000;2.伊犁師范大學(xué)生物與地理科學(xué)學(xué)院, 新疆伊寧835000;3.吉木薩爾縣林業(yè)和草原局, 新疆昌吉831700;4.阿勒泰地區(qū)第一高級中學(xué), 新疆阿勒泰836500;5.北京聯(lián)合大學(xué)生物化工工程學(xué)院, 北京100101)
濕地是位于陸生生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的交錯(cuò)界面,種類多樣,結(jié)構(gòu)組成復(fù)雜,有“地球之腎”的稱號。新疆地處我國的西北邊陲[1],地處中緯度地區(qū),天氣系統(tǒng)活動頻繁,多為溫帶大陸性干旱、半干旱氣候區(qū),其次高山阻隔,遠(yuǎn)離海洋,海洋氣流不易到達(dá),降水量少[2],氣候干燥,日照時(shí)間充足(年日照時(shí)間2 500~3 500 h),形成了不同特點(diǎn)的內(nèi)陸干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)[3]。
濕地是新疆自然生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的組成成分,新疆濕地面積占全國濕地面積的7.39%[4],在調(diào)節(jié)環(huán)境、維持生態(tài)平衡和保障綠洲經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面具有舉足輕重的作用。同中東部的濕地相比,新疆濕地屬于我國3大高原濕地區(qū)的蒙新高原濕地區(qū),發(fā)育干旱區(qū)內(nèi)陸濕地,大多見于河流、湖泊源頭區(qū),空間分布較為分散,具有孤島性、復(fù)雜多變性和脆弱性等特征。近年來,隨著人類活動的影響加劇,使得現(xiàn)有的濕地生態(tài)系統(tǒng)遭到了破壞,原生濕地的特征正進(jìn)一步退化,濕地面積縮小,濕地系統(tǒng)的不穩(wěn)定性增加,研究濕地的價(jià)值和意義引起更為廣泛的關(guān)注。因此,掌握新疆濕地植物資源,了解濕地植物區(qū)系特征,更好地制定濕地的管理保護(hù)措施具有現(xiàn)實(shí)必要性。
植物區(qū)系是特定地區(qū)全部植物種類的總和[5],是植物界在長期的自然條件(特別是古地理?xiàng)l件)影響下,尤其是植物種(或居群)遺傳與變異對立統(tǒng)一的綜合作用下發(fā)生發(fā)展、演化擴(kuò)散的時(shí)空產(chǎn)物[6]。某一地區(qū)植物總是由不同的地理成分組成,由此組成該地區(qū)的分布型譜,并反映植物區(qū)系和地理環(huán)境的變化,目前已有大量的相關(guān)研究成果[7-10]。針對不同地區(qū)的植物地理成分組成特征進(jìn)行對比研究,并與現(xiàn)代環(huán)境條件進(jìn)行結(jié)合,揭示其地理分異規(guī)律以及相互之間的關(guān)聯(lián),對于進(jìn)一步了解該地區(qū)植物起源、形成和演化過程無疑具有重要的參考價(jià)值,目前這方面的相關(guān)研究較少。
新疆濕地資源作為我國干旱區(qū)重要的自然資源,在生物多樣性保育中具有十分重要的意義,是重要的植物種質(zhì)資源庫。以往關(guān)于新疆濕地植物區(qū)系已有一定的研究[11]。對于濕地植物區(qū)系的研究可為生態(tài)恢復(fù)中工程物種的選擇、群落合理配置和恢復(fù)指標(biāo)的確立等提供科學(xué)依據(jù),是濕地生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)的基礎(chǔ)[11]。本研究在野外實(shí)際調(diào)查基礎(chǔ)上,定量分析濕地公園中維管植物植物在科、屬層次的種類及其區(qū)系特征,系統(tǒng)歸納14 處濕地公園植物區(qū)系組成與緯度、經(jīng)度以及降水量等氣候因子之間的關(guān)系,探討各濕地植物區(qū)系成分之間是否有相關(guān)性或者隱含存在關(guān)聯(lián),以及通過這14 處濕地,是否可以概括出部分新疆濕地的演化規(guī)律。本研究不僅能夠補(bǔ)充和完善新疆濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究,而且能夠?qū)竦毓珗@的合理開發(fā)以及其可持續(xù)發(fā)展提供一定的數(shù)據(jù)支持。
新疆地處73°40′E~96°18′E,34°25′N~48°10′N,總面積為166.49 萬km2,濕地總面積約為14 835 km2。此次主要研究新疆14 處濕地,分別是艾比湖濕地國家級自然保護(hù)區(qū)、溫泉博爾塔拉河國家濕地公園、伊寧伊犁河國家濕地公園、霍城伊犁河國家濕地公園、特克斯國家濕地公園、察縣伊犁河國家濕地公園、昭蘇特克斯河國家濕地公園、尼勒克喀什河國家濕地公園、新疆天山阿合牙孜國家濕地公園、阿合奇托什干河國家濕地公園、福海烏倫古湖國家濕地公園、博斯騰湖國家濕地公園、哈巴河阿克齊國家濕地公園以及呼圖壁大海子國家濕地公園。這14 處濕地公園總面積為5 784.41 km2,約占新疆總濕地面積的40%,在濕地類型上,涵蓋湖泊濕地、河流濕地等新疆主要濕地類型,所屬分布區(qū)域氣候差異顯著,區(qū)系成分復(fù)雜。因此,具有較好的代表性和研究價(jià)值。
2020年4-11月開展野外調(diào)查工作,根據(jù)各處濕地植被類型分布狀況布置調(diào)查路線,總體上,涉及的植被類型包括荒漠、鹽生草甸、草甸、沼澤、灌叢、森林等。根據(jù)每處國家濕地保護(hù)區(qū)或者國家濕地公園的具體情況差異,設(shè)置3~5 條調(diào)查路線,每條線路盡量穿過不同的植被類型,使每條路線上的植被種類多樣化。調(diào)查路線長度至少3 km,記錄路線上發(fā)現(xiàn)的新植物種類。此外,對于水生植物的采樣,根據(jù)濕地公園水體的具體形狀和面積設(shè)置樣方進(jìn)行調(diào)查[12],每種水生植物群落類型設(shè)置5 個(gè)樣方,樣方面積為1 m2,記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類。所有野外調(diào)查的植物均拍攝高清照片,對于現(xiàn)場無法鑒定或存疑的植物種類,將其制成標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室,查閱《新疆植物志》進(jìn)行鑒定。
濕地公園或保護(hù)區(qū)的地理位置、海拔和氣候數(shù)據(jù)均通過新疆林草局濕地處獲得。氣候數(shù)據(jù)來自各濕地公園(保護(hù)區(qū))小氣候站的觀測記錄,為近10年以來各氣候要素的年平均值。
本研究依據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)編制14 處濕地的植物名錄。根據(jù)吳征鎰《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[13]、李錫文《中國種子植物區(qū)系統(tǒng)計(jì)分析》[14]中的植物區(qū)系分類方法,統(tǒng)計(jì)14 處濕地公園中維管植物屬的地理成分以及植物區(qū)系組成比例。
本研究旨在分析14 處濕地植物地理成分組成與經(jīng)緯度以及年平均溫度等氣候要素之間的關(guān)系,運(yùn)用主成分分析作為研究方法,旨在將多個(gè)變量指標(biāo)轉(zhuǎn)為少數(shù)的綜合指標(biāo),簡化數(shù)據(jù),從而更易于比較濕地植物區(qū)系之間以及與環(huán)境因子之間的關(guān)系[15]。其具體過程為:對14 處濕地公園和11個(gè)分布區(qū)類型(不包括世界分布成分)進(jìn)行主成分分析,試圖理解各濕地公園植物區(qū)系組成之間的聯(lián)系,分析新疆濕地植物的演化規(guī)律;對各主成分與年均氣溫、年均降水量、年均蒸發(fā)量、干燥指數(shù)、日照時(shí)數(shù)、緯度、經(jīng)度等環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析,分析環(huán)境要素對新疆濕地植物區(qū)系組成的影響。其中,主成分分析和相關(guān)性分析采用SPSS 13.0 軟件和R 語言軟件完成。所有統(tǒng)計(jì)分析的顯著水平P=0.05。
新疆14 處濕地共調(diào)查到維管束植物996 種,隸屬于101 科,425 屬,占新疆植物總數(shù)的24.84%。其中,蕨類植物11 科12 屬15 種,裸子植物3 科4 屬9 種,被子植物87 科407 屬917 種。
從科的組成看,菊科(Asteraceae)所含種類最多,為125 種,其次禾本科(Gramineae)85 種,藜科(Chenopodiaceae)77 種,豆科(Leguminosae)48 種,薔薇科(Roseceae)44 種、十字花科(Brassicaceae)和毛茛科(Ranunculaceae)均為38 種,唇形科(Labiatae)36 種,莎草科(Cyperaceae)29 種,傘形科(Apiaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)和紫草科(Boraginaceae)均為24 種,蓼科(Polygonaceae)23 種,楊柳科(Salicaceae)22 種,玄參科(Scrophulariaceae)20 種。這些只占全部科數(shù)14.85%的大科,卻總共包含了657 種植物,占總種數(shù)的65.96%,反映了亞-非荒漠植物區(qū)系和植被的特點(diǎn)。此外,還有相當(dāng)數(shù)量的單屬科和單種科分布,或者雖非單屬科或單種科,但在本區(qū)僅有一個(gè)屬或一個(gè)種的科,其中單屬科為54 科,單種科為35 科,大量的單屬科和單種科的分布證明了新疆濕地植物區(qū)系的古老性和孑遺性質(zhì)。
從屬的組成看,豬毛菜屬(Salsola)和蒿屬(Artemisia)所含種類最多,均為17 種,其次柳屬(Salix)14 種,苔草屬(CarexL.)13 種,毛茛屬(RanunculusL.)12 種,蓼屬(Polygonum)和堿蓬屬(Suaeda)均含11 種,忍冬屬(Lonicera)、蒲公英屬(Taraxacum)、薊屬(Cirsium)和車前屬(Plantago)均含10 種,以上11 屬共含135 種,占總種數(shù)的13.55%;余下各屬所含種數(shù)均不足10 種。
3.2.1 科的地理成分分析
通過對植物科屬的研究,可以反映其所在區(qū)域的氣候條件,特別是水分條件和熱量條件,可以更好地理解自然條件對植物的選擇作用及植物對環(huán)境的適應(yīng)性[16]。根據(jù)李錫文關(guān)于中國種子植物科的分布區(qū)類型劃分,將新疆14 處濕地內(nèi)的101科植物進(jìn)行歸類統(tǒng)計(jì),共分為7 個(gè)分布區(qū)類型及3 個(gè)變型,其中世界分布有38 科,占總科數(shù)的38%,泛熱帶分布有21 科,占總科數(shù)的21%,溫帶分布23 科,占總科數(shù)的23%,這3 種分布類型合計(jì)占總科數(shù)的82%,幾乎覆蓋了新疆14 處濕地植物種類的所有大科;溫帶和南溫帶間斷分布的分布區(qū)型一共有9 科,占總科數(shù)的9%(表1)。
表1 新疆14 處濕地維管束植物科地理成分統(tǒng)計(jì)Table 1 Geographical composition statistics of 14 wetland vascular plant families in Xinjiang
3.2.2 屬的地理成分分析
屬比科更能夠具體反映植物進(jìn)化和變異情況,在區(qū)系分析上也能夠比科更具體地反映某一地區(qū)的區(qū)系特征,故“屬”往往作為劃分植物區(qū)系的標(biāo)志或依據(jù)[15]。
根據(jù)吳征鎰的中國種子植物屬分布類型的劃分系統(tǒng),將新疆14 處濕地的維管植物425 屬劃分為12 個(gè)分布區(qū)類型及13 個(gè)變型,表明新疆14 處濕地植物屬的地理成分比較復(fù)雜。14 處濕地屬的分布區(qū)類型涵蓋世界分布、熱帶分布、溫帶分布等多種分布類型。雖每處濕地的分布類型各有差異,但其共性是均有溫帶分布這一分布類型。北溫帶分布屬具有較大的優(yōu)勢,共159 屬,占總屬數(shù)37.4%;其次世界分布屬,共68 屬,占總屬數(shù)16.0%;地中海區(qū)、西亞至中亞分布屬共65 屬,占比15.2%(表2)。
表2 新疆濕地種子植物屬地理成分統(tǒng)計(jì)Table 2 The geographic elements of wetland seed plants in Xinjiang
1)世界分布。盡管世界分布不能體現(xiàn)14 處濕地植物區(qū)系的特點(diǎn),但其是必不可少的重要組成成分。在14 處濕地中屬于此類型的總屬數(shù)是68 屬,歸38 科,占總屬數(shù)16.0%,包含莎草科4 屬、菊科6 屬等世界性分布為主的大科。另外,還有部分世界廣布的濕生和沼生植物,如莎草科的苔草屬(Carex)、荸薺屬(Eleocharis)、禾本科的甜茅屬(Glyceria)等。
2)泛熱帶分布。泛熱帶分布共有30 屬,占總比7.05%,是14 處濕地植物區(qū)系構(gòu)成的第3 大組成成分。這一分布類型僅有1 個(gè)變型,即熱帶亞洲、非洲和中、南美洲間斷分布(有2 屬,歸2 科,占總屬數(shù)的0.47%)。這是由于新疆深居亞歐大陸內(nèi)部,處于溫帶地區(qū),遠(yuǎn)離熱帶和亞熱帶地區(qū),其熱帶和亞熱帶分布屬大部分無法在此地生息,但有個(gè)別成分因其生態(tài)幅度較廣或因歷史遺留問題而得以殘存下來。在14 處濕地公園中泛熱帶屬成分大致有:麻黃屬(Ephedra)(4 種)、大戟屬(Euphorbia)(4 種)、孔穎草屬(Bothriochloa)(1 種)、苘麻屬(Abutilon)(1 種)、打碗花屬(Calystegia)(1 種)等。由此可以看出,該成分在溫帶氣候條件下發(fā)育狀況較差,多為單種屬。
3)舊世界熱帶分布。舊世界熱帶分布屬于該分布的只有1 屬,天門冬屬(Asparagus)(2 種),占比極低。
4)熱帶亞洲至熱帶非洲分布。熱帶亞洲至熱帶非洲分布型僅有2 屬,即西瓜屬(Citrullus)(1 種)和黃瓜屬(Cucumis)(1 種)。
5)熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布。熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布僅有1 屬,即斑葉蘭屬(Goodyera)(1 種)。
6)北溫帶分布。北溫帶分布型共有159 屬,占總屬數(shù)37.4%。此類型下有3 個(gè)變型,即北極-高山分布、北溫帶與南溫帶間斷分布以及全溫帶、歐亞與南美溫帶間斷分布,是濕地植物區(qū)系構(gòu)成的核心組成成分。比較典型的屬大致有:柳屬(Salix)(14 種)、蒲公英屬(Taraxacum)(10 種)、委陵菜屬(Potentilla)(9 種)、婆婆納屬(Veronica)(7 種)、報(bào)春花屬(Primula)(5 種)、唐松草屬(Thalictrum)(5 種)等。除了有部分屬由于地理原因遷移到熱帶,但其大部分的原屬分布核心仍在北溫帶。該成分在14 處濕地植物區(qū)系中占顯著優(yōu)勢。因此,許多植物種在新疆溫帶生長發(fā)育得良好,許多物種得以保存,種系發(fā)育較為良好。
7)東亞和北美洲間斷分布。東亞和北美洲間斷分布有9 屬,包括野決明屬(Thermopsis)(2 種)、菖蒲屬(Acorus)(1 種)、紫穗槐屬(Amorpha)(1 種)、羅布麻屬(Apocynum)(1 種)、梓樹屬(Catalpa)(1 種)等。
8)舊世界溫帶分布。舊世界溫帶分布型共58 屬,116 種,占總屬數(shù)13.74%。其中,比較典型的屬如芨芨草屬(Achnatherum)(1 種)、沙參屬(Adenophora)(2 種)、蒔蘿屬(Anethum)(1 種)等。其下有3 個(gè)變型:地中海區(qū)、西亞(或中亞)和東亞間斷分布(6 屬),地中海區(qū)和喜馬拉雅間斷分布(1 屬),以及歐亞和南部非洲(有時(shí)也在大洋洲)間斷分布(7 屬)。
9)溫帶亞洲分布。在14 處濕地中有10 屬為溫帶亞洲分布類型,如錦雞兒屬(Caragana)(5 種)、巖菀屬(Krylovia)(1 種)、黑麥草屬(Lolium)(1 種)等,主要是旱生植物。
10)地中海區(qū)、西亞至中亞分布。地中海區(qū)、西亞至中亞分布屬是指現(xiàn)地中海附近區(qū)域,經(jīng)由西亞至中國西南青藏、西北新疆及蒙古高原一帶分布。本研究中共65 屬,占比15.4%,其下含3個(gè)變型。屬于該成分的屬有:假木賊屬(Anabasis)(6 種)、鹽爪爪屬(Kalidium)(5 種)、沙拐棗屬(Calligonum)(4 種)、甘草屬(Glycyrrhiza)(4 種)、軟紫草屬(Arnebia)(3 種)、彩花屬(Acantholimon)(2 種)等。該分布類型的屬多為鹽生、旱生類植物,在新疆的區(qū)系組成中占有重要位置,如假木賊屬、鹽爪爪屬等與老第三紀(jì)石質(zhì)荒漠植物區(qū)系有著緊密關(guān)聯(lián),起源于亞洲中部的西部,這些古老的屬在濕地植物群落具有極大的建群作用。
11)中亞分布。中亞分布屬在14 處濕地中存在2 個(gè)變型,即中亞東部(亞洲中部)和中亞至喜馬拉雅和中國西南分布。共計(jì)17 屬,包括兔唇花屬(Lagochilus)(2 種)、沙蓬屬(Agriophyllum)(1 種)、戈壁藜屬(Iljinia)(1 種)、長柱琉璃草屬(Lindelofia)(1 種)等。該分布類型是新疆植物區(qū)系中荒漠植被的重要組成部分。兔唇花屬是該分布類型的典型屬,其中沙蓬屬是中亞東部(亞洲中部)變型分布。
12)東亞分布。東亞分布類型有5 屬,分別為黨參屬(Codonopsis)(2 種)、黃鵪菜屬(Youngia)(2 種)、狗娃花屬(Heteropappus)(2 種)、禿瘡花屬(Dicranostigma)(1 種)和敗醬屬(Patrinia)(1 種)。
3.3.1 主成分的解釋
新疆14 處濕地植物屬的地理成分統(tǒng)計(jì)見表3。根據(jù)表3 進(jìn)行主成分分析表明,前4 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.6%,能在較大程度上概括原始數(shù)據(jù)的所含有的信息。其中,第1 主成分貢獻(xiàn)率為39.5%,與年均降水量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,與經(jīng)度也有一定的正相關(guān)性,在一定程度上體現(xiàn)了地理經(jīng)度以及與之相關(guān)的降水量對植物地理成分分布的影響。此外,第1 主成分與北溫帶分布(NT)類型呈現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為-0.963,與泛熱帶分布(P)類型呈較強(qiáng)的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.791,表明這些分布型也與經(jīng)度和降水量之間存在密切聯(lián)系。第2 主成分貢獻(xiàn)率為22.5%,與舊世界熱帶分布(OWTR)和舊世界溫帶分布(OWTM)類型存在較強(qiáng)的正相關(guān)性,則說明在歷史和地理因素影響下,植物區(qū)系具有一定的古老性,并與熱帶成分存在聯(lián)系。第3 主成分及第4 主成分分別與東亞分布(EA)和東亞及北美洲間斷分布(EANA)顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.795 和0.753,則表明了新疆濕地植物區(qū)系組成與東亞植物區(qū)系之間存在著一定程度的聯(lián)系(表4 和表5)。
表3 新疆14 處濕地維管束植物屬地理成分統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistical analysis of the geographical components of the genus of vascular plants in the fourteen wetlands in Xinjiang
表4 第1—14 分布區(qū)類型的前4 個(gè)主成分(PC1—PC4)Table 4 4 The first four principal components(PC1~PC4)of the 1st to 14th areal-type
表5 主成分與諸變量間的相關(guān)系數(shù)Table 5 The correlation coefficient matrices between the principal components and the variables
2)C 世界分布(Cosmopolitan);P 泛熱帶分布(Pantropic);OWTR 舊世界熱帶分布;TATA熱帶亞洲至熱帶非洲分布(Trop.Asia to Trop.Africa);TAIM 熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布Trop.Asia(Indo-Malesia);NT 北溫帶分布(North Temperate);EANA 東亞和北美洲間斷分布(E.Asia & N.Amer.disjuncted);OWTM 舊世界溫帶分布(Old World Temperate);TA 溫帶亞洲分布(Temp.Asia);M 地中海區(qū)、西亞至中亞分布(Mediterranea, W.Asia to C.Asia);CA 中亞分布(C.Asia);EA 東亞分布(E.Asia)。
2)P 泛熱帶分布(Pantropic);OWTR 舊世界熱帶分布;TATA 熱帶亞洲至熱帶非洲分布(Trop.Asia to Trop.Africa);TAIM 熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布Trop.Asia(Indo-Malesia);NT 北溫帶分布(North Temperate);EANA 東亞和北美洲間斷分布(E.Asia & N.Amer.disjuncted);OWTM 舊世界溫帶分布(Old World Temperate);TA 溫帶亞洲分布(Temp.Asia);M 地中海區(qū)、西亞至中亞分布(Mediterranea,W.Asia to C.Asia);CA 中亞分布(C.Asia);EA 東亞分布(E.Asia)。
3.3.2 新疆14 處濕地公園的主成分分析
將14 處濕地公園及第2-14 分布類型在前2個(gè)主成分PC1、PC2 平面上分布,得出圖1。結(jié)合圖1 和表5 可知,依據(jù)成分類型和地理位置不同,可以大致將以上14 處濕地劃成3 個(gè)近似的組分:北溫帶分布類(阿合牙孜、昭蘇、阿合奇)、熱帶類(博斯騰湖、艾比湖、呼圖壁)和舊世界溫帶類(尼勒克、特克斯、博爾塔拉、哈巴河、伊寧伊犁河、霍城伊犁河、察縣伊犁河)。
圖1 新疆14 處濕地公園在主成分PC1、PC2 軸平面的分布Fig.1 The distribution pattern of the 14 wetland parks in Xinjiang in PC(PC1&PC2)
主成分1 更多反映的是熱帶屬性,與泛熱帶分布型(P)以及地中海區(qū)、西亞至中亞分布型(M)有較為緊密的關(guān)聯(lián),前者體現(xiàn)出植物區(qū)系的殘遺性,后者體現(xiàn)出植物區(qū)系的古老性,是地區(qū)及物種發(fā)展、演化相一致的體現(xiàn)。博斯騰湖、艾比湖和呼圖壁3 個(gè)濕地公園集中分布于第1 主成分最右側(cè),其泛熱帶成分占相對較多的比例,其原因可能是中全新世期時(shí)氣候多為暖濕且較穩(wěn)定,有些屬由南向北遷移到此處,并且湖泊處于山地與平原的過渡地帶,能夠較好地保留一些屬[17]。此外,有些代表性科屬的地理分布情況也較好地體現(xiàn)了3 處濕地的區(qū)系特征,如沙拐棗屬在博斯騰湖、艾比湖、呼圖壁皆有分布,檉柳科、霸王屬的植物在艾比湖有分布,檉柳科起源于第3 紀(jì)包括亞洲中部在內(nèi)的“古地中?!毖匕兜兀酝鯇倨鹪从趤喼拗胁?,兩者皆具有熱帶起源屬性,則表明這3 處濕地在起源上有相似的歷史特點(diǎn)。因此,在一定程度上隱含了3 處濕地與地中海分布、中亞分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布的關(guān)聯(lián)性。
昭蘇、阿合牙孜和阿合奇3 個(gè)濕地公園集中分布于主成分1 的最左側(cè),與北溫帶分布(NT)關(guān)系密切。其中,阿合奇所屬II 級流域?yàn)樗锬竞恿饔?,與昭蘇特克斯河國家濕地公園的區(qū)系組成相似性較高,但阿合牙孜與昭蘇和阿合奇的區(qū)系組成差異較大,可能與阿合牙孜的年均降水量較高而年均溫較低的氣候特征有關(guān),這從阿合牙孜僅有1 屬為熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布、與熱帶的關(guān)聯(lián)程度較低的特點(diǎn)上也能體現(xiàn)出來。
伊寧伊犁河、霍城伊犁河、察縣伊犁河、尼勒克喀什河、哈巴河和博爾塔拉河等濕地公園主要沿第2 主成分分布,與舊世界溫帶分布型(OWTR)相關(guān)。其中,伊寧伊犁河、霍城伊犁河、察縣伊犁河和尼勒克喀什河4 個(gè)濕地公園均隸屬中亞西亞內(nèi)陸河區(qū),故在分布類型及物種組成方面較為一致。博爾塔拉河和哈巴河的分布類型主要以舊世界溫帶分布和北溫帶分布為主,故兩者具有較高相似性
在本研究的調(diào)查中,14 處濕地共有維管束植物996 種,隸屬于101 科425 屬,分屬12 個(gè)分布區(qū)類型及13 個(gè)變型。
新疆濕地植物區(qū)系成分具有復(fù)雜性、古老性和孑遺性的特點(diǎn)。首先,以溫帶成分為主,該成分與歐亞草原植物區(qū)系關(guān)系密切,隨著歷史發(fā)展而就地演化;其次,在古地中海沿岸或海退后的遺跡上發(fā)展起來的地中海成分[7]也占有一定地位;再次,新疆深處亞歐大陸內(nèi)部,中東部的東亞成分植物遷移過來需要克服廣闊的荒漠等地理障礙,該分布類型占比例較??;最后,新疆濕地植物有少量熱帶和古地中海遺留成分,且主要是單種屬,這可能由于地質(zhì)運(yùn)動導(dǎo)致被遺存下來。
不同的地理成分具有明顯的空間分異,溫帶成分在降水量充足的區(qū)域發(fā)育最好,如新疆昭蘇特克斯河國家濕地公園以及沿伊犁河分布的幾處濕地;而熱帶成分和古地中海成分主要分布于高溫、干旱區(qū)域,如博斯騰湖、艾比湖、呼圖壁等地。年均溫、年均降水量是影響新疆濕地植物地理成分分布的2 個(gè)主要因素。
本文通過對新疆14 處濕地植物區(qū)系、地理成分的定量統(tǒng)計(jì)和分析,結(jié)合科屬植物地理學(xué)和生態(tài)植物地理學(xué)的知識和理論,探討了14 處濕地植物基本組成的相似性及其與環(huán)境因素的關(guān)系。在總體上,14 處濕地可以劃分為3 組,包括北溫帶分布類(阿合牙孜、昭蘇、阿合奇)、熱帶類(博斯騰湖、艾比湖、呼圖壁)和舊世界溫帶類(尼勒克、特克斯、博爾塔拉、哈巴河、伊寧伊犁河、霍城伊犁河、察縣伊犁河),表明這些濕地公園植物區(qū)系組成既有差異性又有聯(lián)系性,植物區(qū)系成分空間分異特征與環(huán)境(水熱)條件密切相關(guān)。
4.2.1 植物的科屬種組成成分分析
14 處濕地類型多樣,資源豐富,氣候變化顯著,區(qū)系成分復(fù)雜。本次共記錄到植物996 種,主要分布在菊科、禾本科、藜科、豆科、薔薇科、十字花科和毛茛科,這些大科不僅僅是濕地植物區(qū)系,也是整個(gè)新疆植物區(qū)系的主要組成部分,這種一致性也說明了濕地這類隱域植被的植物區(qū)系仍然受大生物環(huán)境制約,具備一般性特征。
同其他地區(qū)的植物種數(shù)比較,新疆植物數(shù)量相對較為匱乏[18],但就分布于干旱區(qū)的濕地而言,植物多樣性仍得到了較好的發(fā)育。14 處濕地主要以草本植物為主,木本植物很少,這與新疆干旱的氣候和脆弱的濕地生態(tài)系統(tǒng)有著密不可分的關(guān)系,尤其單屬科和單種科的比例較高,也充分體現(xiàn)了新疆濕地植物區(qū)系起源古老、組成復(fù)雜的特點(diǎn)。
4.2.2 植物區(qū)系組成特點(diǎn)
由于新疆地處中亞、西伯利亞、蒙古高原、中國西藏的交匯處,區(qū)域內(nèi)自然地理?xiàng)l件在歷史上又經(jīng)變遷,為多個(gè)植物區(qū)系成分接觸、混合和特化創(chuàng)造了有利的條件。其性質(zhì)具有古老和年輕雙重特性,在新疆的植物區(qū)系中,古老第3 紀(jì)成分占主要地位,第4 紀(jì)發(fā)育形成的成分占一定作用[17]。因此,新疆的植物區(qū)系地理成分是十分復(fù)雜的。
在14 處濕地種子植物科、屬的分布類型中,有世界分布、熱帶分布和溫帶分布科,但缺少中國特有分布科。比例最大的是溫帶分布型,占總屬數(shù)37.4%,尤其北溫帶分布型占絕對優(yōu)勢,是歐亞草原植物區(qū)系影響的結(jié)果,這與新疆的氣候特征一致,因深居內(nèi)陸,遠(yuǎn)離海洋,四周有高山阻隔,暖濕的海洋氣流不易到達(dá),由此形成了干旱的溫帶大陸性氣候,對植物區(qū)系組成產(chǎn)生深刻影響。受此影響,地中海成分在濕地植物區(qū)系組成中也占有一定地位,占比15.2%。例如,合頭草屬(Sympegma)、半日花屬(Helianthemum)、駱駝蓬屬(Peganun)、鎖陽屬(Cynomorium)等地中海特征屬,說明新疆與地中海植物區(qū)系有較為明顯的關(guān)聯(lián),在古地中海遺跡上發(fā)生的本土成分在濕地植物區(qū)系組成中具有重要作用[19]。
在14 處濕地中,還發(fā)現(xiàn)新疆特有種少,且大都為單種屬,植物區(qū)系年輕,這是濕地植物長期適應(yīng)干旱環(huán)境的結(jié)果。潘曉玲[19]對新疆種子植物區(qū)系分析結(jié)果表明,新疆種子植物區(qū)系地理成分較為復(fù)雜,以溫帶成分和古地中海成分占優(yōu)勢[16],與本研究中14 處濕地植物區(qū)系組成特征一致。
4.2.3 地理成分與環(huán)境因子的關(guān)系
本研究中,14 處濕地地理位置與中亞、西伯利亞、蒙古高原的距離較近,在歷史上經(jīng)過許多變化,以及與各個(gè)植物區(qū)系的接觸、混合與特化,為其地理成分復(fù)雜性創(chuàng)造了一定的條件[20]。主要由世界分布、熱帶分布、溫帶分布和地中海、中亞成分組成,但是不同的地理成分的空間分布具有分異特征,并與環(huán)境條件密切相關(guān)。
由于植物種類的分布規(guī)律與經(jīng)緯度、年均溫度和降水量有著緊密的聯(lián)系[21],因此,本文在研究14 處濕地與其地理成分之間的相關(guān)性時(shí),選用年均氣溫、年均降水量、年均蒸發(fā)量、干燥指數(shù)、年均日照時(shí)數(shù)、緯度、經(jīng)度,作為環(huán)境因子進(jìn)行主成分及相關(guān)性分析[22]。從分析結(jié)果來看,年均溫和年均降水量與第1 軸有較大的相關(guān)性,并且與年均溫呈正相關(guān),與年均降水量呈負(fù)相關(guān)。沿第1 軸來看,從左往右,降水量減少,年均溫增加,體現(xiàn)了氣候?qū)竦刂参飬^(qū)系組成的影響,其中,伊犁河谷的幾處濕地,尤其昭蘇是伊犁也是新疆最為濕潤的地區(qū),降水量較大,溫度適宜,提供了較為溫和的氣候條件,因此,最適合溫帶植物分布;而博斯騰湖、艾比湖、呼圖壁的氣候特征為高溫、干旱,地理位置較為靠近中亞地帶,植物組成也主要是旱生,從而存在一些遺留的熱帶單種屬,因此,地理成份中泛熱帶、地中海分布成分的比例相對更高。
從發(fā)生成分看,在天山周圍分布的阿合奇濕地公園、昭蘇濕地公園等,其地理成分較為年輕,而博斯騰湖、艾比湖、呼圖壁存在較多的古地中海成分以及古老的熱帶成分?;蛟S是由于第3 紀(jì)中期后至第4 紀(jì)初天山新構(gòu)造運(yùn)動逐漸強(qiáng)烈,山體不斷隆升,最終完全隔絕與外界海域聯(lián)系,形成封閉的內(nèi)陸。由于緯度的跨度寬、高差懸殊、距西部的大西洋水汽來源遠(yuǎn)近與坡向等多種因素影響,以及天山山脈橫亙于新疆中部造成的地理阻隔,最終導(dǎo)致現(xiàn)代植物地理成分分布形成明顯的空間差異性[23]。因此,昭蘇、阿合牙孜等部分濕地的成分較為年輕,并且有些濕地(如博斯騰湖、艾比湖等)有歷史遺留的古老成分,這種分布格局的差異性與環(huán)境因子和地貌形成皆有一定的關(guān)聯(lián)性[24]。
新疆濕地的發(fā)育與境內(nèi)的高大山系密切相關(guān),高山冰雪融水和山區(qū)降水向平原、盆地匯聚,沿河流兩側(cè)和地下水出露處發(fā)育河流濕地和沼澤濕地,在平原匯水區(qū)形成湖泊濕地。因此,新疆濕地的總體分布格局表現(xiàn)為鑲嵌于荒漠海洋中的濕島,各水系之間彼此不連通,加之高山、荒漠等地理障礙的阻隔,濕地植物區(qū)系組成也表現(xiàn)出相應(yīng)的地理分異。也就是說,植物區(qū)系在一定程度上體現(xiàn)了新疆濕地的演化規(guī)律,博斯騰湖和艾比湖作為分別發(fā)育于荒漠地區(qū)的濕地,在植物區(qū)系組成上具有密切聯(lián)系,區(qū)系成分古老,地中海、中亞成分發(fā)育良好,同時(shí)與熱帶植物區(qū)系也有聯(lián)系,同處于伊犁河流域的幾處濕地則與溫帶成分相關(guān),是荒漠植物與歐亞草原植物交匯的區(qū)域。
因此,在制定新疆濕地生態(tài)保護(hù)策略或者進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)時(shí),應(yīng)考慮不同區(qū)域濕地植物區(qū)系特征以及濕地之間的關(guān)聯(lián)性。例如,對于區(qū)系成分古老的濕地應(yīng)加強(qiáng)珍稀瀕危植物的生態(tài)保育工作,對于區(qū)系組成復(fù)雜的濕地應(yīng)加強(qiáng)生境保護(hù)工作,以提高濕地植物區(qū)系豐富性。