寧璐璐，黃 雨

（西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院 712100）

瘋草（Locoweed）是一種包括豆科棘豆屬（Oxytropis spp.）和黃芪屬（Astragalus spp.）的有毒植物總稱。全世界有2000 多種，我國(guó)瘋草類有毒植物約有45 種，其中起主要危害的有12種（棘豆屬10 種，黃芪屬2 種）[1]。從毒物學(xué)角度上看，瘋草是一類毒草，動(dòng)物采食后可引起中毒，但從牧草學(xué)和營(yíng)養(yǎng)學(xué)角度看，瘋草富含多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可供動(dòng)物吸收利用，包括粗蛋白（11%-20%）、粗脂肪、礦物元素和多種氨基酸，是一種可利用的牧草資源[2]。因此掌握瘋草的分布，探索其對(duì)我國(guó)畜牧業(yè)造成的災(zāi)害情況，分析不同防控措施的優(yōu)缺點(diǎn)，并對(duì)瘋草潛在的生態(tài)價(jià)值做出討論，對(duì)緩解我國(guó)西部草原生態(tài)壓力和提高瘋草利用率具有重要意義。

1 瘋草的分布

瘋草在我國(guó)主要分布在內(nèi)蒙古、青海、寧夏、西藏、陜西、甘肅、新疆等地。西藏省天然草原包括有毒植物約365 種，分布最廣泛的有毒植物是豆科黃芪屬和棘豆屬有毒植物，它們的危害最為嚴(yán)重[4]。新疆省毒草發(fā)生面積接近700 萬hm2，約占全國(guó)天然草地毒草危害面積的20.42%，常見有毒植物有81 種，分屬24 科54 屬，對(duì)環(huán)境和生產(chǎn)生活造成嚴(yán)重危害的有毒植物約占毒草總面積的80%以上，包括有白喉烏頭、小花棘豆、醉馬芨芨草、變異黃芪、無葉假木賊等[5]。

2 瘋草的危害

2.1 產(chǎn)生神經(jīng)癥狀，嚴(yán)重者導(dǎo)致動(dòng)物死亡

瘋草氣味不良且適口性較差，在牧草豐富的季節(jié)不會(huì)被動(dòng)物主動(dòng)采食，在冬春季節(jié)牧草生長(zhǎng)不良時(shí)，瘋草具有根系發(fā)達(dá)、較強(qiáng)抗病抗旱的特點(diǎn)，可以大范圍的在草場(chǎng)生長(zhǎng)，動(dòng)物因?yàn)轲囸I而采食，且瘋草具有成癮性，最終因?yàn)殚L(zhǎng)期大量采食出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)機(jī)能障礙的中毒現(xiàn)象。根據(jù)楊小平的研究發(fā)現(xiàn)[6]自然中毒一般呈慢性過程，初期表現(xiàn)為隨著采食量的增加，體重增長(zhǎng)較快，但動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)狀況不良，體溫異常，精神萎靡，被毛雜亂，并開始出現(xiàn)頭頸震顫，反應(yīng)遲緩，目光呆滯，共濟(jì)失調(diào)為特征的中樞神經(jīng)癥狀，繼續(xù)發(fā)展則會(huì)出現(xiàn)貧血，四肢水腫，后肢麻痹，行動(dòng)困難，臥地不起等癥狀，最后因衰竭死亡。

2.2 降低動(dòng)物繁殖力，減緩種群改良速度

對(duì)于公畜而言，鄧?yán)鸞7]等通過t 檢驗(yàn)比較后發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)組和田羊垂體、睪丸指數(shù)均極顯著高于對(duì)照組，可以間接判斷有毒植物對(duì)臟器的損害程度，表明小花棘豆通過損傷公羊的垂體-性腺軸造成公羊性欲降低、無配種能力。對(duì)于母畜而言，因?yàn)樾』沟闹饕拘猿煞挚囫R豆素分子量?jī)H為173，可通過胎盤屏障進(jìn)入血液，苦馬豆素會(huì)影響胚胎發(fā)育，影響胎兒生長(zhǎng)，長(zhǎng)時(shí)間攝食小花棘豆能使綿羊、山羊、牛等動(dòng)物的母畜產(chǎn)畸胎，并且由攝食小花棘豆的母綿羊生產(chǎn)的胎兒出現(xiàn)與其母綿羊相同的病理學(xué)變化[8]。由此可見公畜、母畜和胎兒都會(huì)受到瘋草毒性成分苦馬豆素的損害，影響動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重阻礙我國(guó)西部畜牧業(yè)的發(fā)展，減緩動(dòng)物種群的進(jìn)化和改良。

2.3 使草地毒草化，影響生態(tài)環(huán)境

瘋草生命力極強(qiáng)，在天然草地容易擴(kuò)張生長(zhǎng)，并形成優(yōu)勢(shì)種，從而導(dǎo)致正常牧草生長(zhǎng)緩慢，抑制當(dāng)?shù)夭輬?chǎng)植物種類擴(kuò)增和生物多樣性的形成，進(jìn)而導(dǎo)致普通植物對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)性逐漸下降，草地的植被逐漸單一化，最終使草地毒草化，嚴(yán)重破壞了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡。可食用牧草在草場(chǎng)中所占比例逐漸下降，草場(chǎng)利用率下降，阻礙西部畜牧業(yè)的發(fā)展[9，10]。青藏高原地區(qū)因?yàn)閻毫拥母咴呱綒夂?，和?dāng)?shù)匕傩杖狈芾斫?jīng)驗(yàn)，使當(dāng)?shù)氐牟輬?chǎng)退化并且毒草化越來越嚴(yán)峻，出現(xiàn)不同類型的毒草型退化草地，其中西藏北部以棘豆型毒草為主，祁連山地區(qū)以狼毒型毒草為主，三江源黑土灘地區(qū)以次生型毒草為主[11]。

3 瘋草的中毒機(jī)理

3.1 苦馬豆素抑制α-甘露糖苷酶活性

苦馬豆素可以抑制多種細(xì)胞器內(nèi)α-甘露糖苷酶的活性，使細(xì)胞內(nèi)蛋白的N-糖基化合成、加工、轉(zhuǎn)運(yùn)以及甘露糖參與的寡聚糖代謝等過程發(fā)生障礙，導(dǎo)致細(xì)胞表面黏附分子、受體分子功能異常，出現(xiàn)生殖、內(nèi)分泌及免疫功能障礙，主要病理變化表現(xiàn)為細(xì)胞廣泛空泡變性，使家畜中樞神經(jīng)系統(tǒng)和實(shí)質(zhì)臟器受到損害，造成細(xì)胞功能紊亂，其中小腦神經(jīng)細(xì)胞功能紊亂最為明顯，動(dòng)物出現(xiàn)共濟(jì)失調(diào)的癥狀[2]。

3.2 苦馬豆素誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡

張樑[12]等通過建立SD 大鼠大腦皮質(zhì)神經(jīng)細(xì)胞毒性試驗(yàn)的體外原代培養(yǎng)模型，對(duì)SW 致神經(jīng)細(xì)胞的毒性損傷作用進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn) SW 致神經(jīng)細(xì)胞的毒性損傷主要通過誘導(dǎo)神經(jīng)細(xì)凋亡來實(shí)現(xiàn)，且具有一定的量效關(guān)系。發(fā)現(xiàn)SW 誘導(dǎo)大腦皮質(zhì)神經(jīng)細(xì)胞凋亡依賴于caspase-8 與caspase-3 的級(jí)聯(lián)反應(yīng)和caspase-12 的表達(dá)，所以SW 可能是通過激活死亡受體通路和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激誘導(dǎo)SD 大鼠大腦皮質(zhì)神經(jīng)細(xì)胞凋亡。

3.3 苦馬豆素誘導(dǎo)細(xì)胞自噬

王帥[13]等研究表明甘露糖苷酶活性被抑制會(huì)引起內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激，首先會(huì)激活未折疊蛋白質(zhì)應(yīng)答 （unfolded protein response，UPR），若未折疊蛋白質(zhì)應(yīng)答持續(xù)異常會(huì)引起細(xì)胞自噬，通過細(xì)胞自噬降解細(xì)胞器內(nèi)結(jié)構(gòu)異常的蛋白質(zhì)分子。但是瘋草的主要毒性成分苦馬豆素可能影響溶酶體膜蛋白糖基化過程，或者影響鈣離子穩(wěn)態(tài)使自噬體-溶酶體融合異常，最終導(dǎo)致細(xì)胞自噬障礙?？囫R豆素還可以使溶酶體降解功能異常而促進(jìn)自噬體的累積，在多種細(xì)胞形成空泡樣變性。

4 瘋草的防控技術(shù)

4.1 物理防控

物理防控主要包括割除、人工挖除、火燒等方法，割除時(shí)為防止毒草種子擴(kuò)散應(yīng)該在開花階段進(jìn)行，人工挖除時(shí)為避免瘋草根系再度發(fā)芽應(yīng)該使深度大于10cm，火燒時(shí)為防止引起草場(chǎng)火災(zāi)應(yīng)隨時(shí)關(guān)注火勢(shì)并及時(shí)滅活。物理防控的優(yōu)點(diǎn)是操作簡(jiǎn)單、易行、花費(fèi)少。缺點(diǎn)是由于除草效率低，所以只適用于小范圍的除草，而且在除草過程中容易破壞天然牧草的生長(zhǎng)，造成草場(chǎng)退化和沙漠化，引起水土流失。

4.2 化學(xué)防控

化學(xué)防控是應(yīng)用2，4-D 丁酯、草甘膦、棘豆清、百草敵等除草劑對(duì)毒草進(jìn)行清除?；瘜W(xué)防控的優(yōu)點(diǎn)是可以快速大范圍的進(jìn)行除草，操作簡(jiǎn)便。缺點(diǎn)是除草劑不能特異性的識(shí)別毒草，在使用使會(huì)將天然牧草殺死，造成草場(chǎng)退化和沙漠化，且由于瘋草具有根系發(fā)達(dá)的特點(diǎn)，除草劑不能一次將其完全殺滅，往往需要多次使用才能達(dá)到清除效果，這不僅增高牧民的經(jīng)濟(jì)成本，還會(huì)污染環(huán)境，毒草在長(zhǎng)期接觸除草劑后會(huì)產(chǎn)生產(chǎn)生耐藥性，導(dǎo)致后續(xù)除草效果差。祁發(fā)宏[14]研究發(fā)現(xiàn)，狼毒凈1 號(hào)能有效防除狼毒，但也會(huì)對(duì)正常禾本科及闊葉草地植被的生長(zhǎng)造成影響，比較適宜推廣于海北地區(qū)，不適宜在青海地區(qū)使用。目前，國(guó)內(nèi)銷量較大的除草劑主要是磺酰脲類、氨基酸類和酰胺類。

4.3 綜合利用

楊鳴琦等[15]研究發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)組腹腔巨噬細(xì)胞吞噬率顯著高于對(duì)照組，說明含SW 的次級(jí)代謝產(chǎn)物能夠使巨噬細(xì)胞吞噬力增強(qiáng)，從而發(fā)揮細(xì)胞免疫介導(dǎo)的抗腫瘤作用。因此研究苦馬豆素的作用機(jī)理，開辟苦馬豆素批量生產(chǎn)的新型技術(shù)，對(duì)于癌癥的醫(yī)學(xué)應(yīng)用和瘋草防控具有重要意義。

我國(guó)有豐富的天然草地資源，畜牧業(yè)是西部地區(qū)農(nóng)民的支柱產(chǎn)業(yè)，而畜牧業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)就是草場(chǎng)中茂盛的牧草，目前由于草場(chǎng)管理不科學(xué)、利用不合理、過度放牧等，致使瘋草大量繁衍，與牧草的資源競(jìng)爭(zhēng)加劇，瘋草災(zāi)害頻頻發(fā)生，瘋草防控問題日益嚴(yán)峻。但是瘋草防控不能只是簡(jiǎn)單的除掉瘋草，特別是在退化草場(chǎng)及氣候惡劣的低劣草地，瘋草發(fā)揮著重要的生態(tài)學(xué)作用，應(yīng)采取容忍哲學(xué)，通過采取相應(yīng)措施緩解優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)環(huán)境條件，促進(jìn)優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)和恢復(fù)；讓“變廢為寶”的思想根植于心，正確認(rèn)識(shí)瘋草的生態(tài)作用，改變傳統(tǒng)的根除觀念，從更加科學(xué)的生態(tài)利用角度看待瘋草的作用，發(fā)掘瘋草的多種生態(tài)作用，加強(qiáng)生態(tài)控制，同時(shí)物理和化學(xué)方法并行，將瘋草的數(shù)量控制在合理范圍內(nèi)，并逐漸清除瘋草的數(shù)量，恢復(fù)草原生態(tài)系統(tǒng)的平衡[3，16]。