■趙鵬飛 王純潔 斯木吉德 敖日格樂*

（1.內蒙古農業(yè)大學動物科學學院，內蒙古呼和浩特 010018；2.內蒙古農業(yè)大學獸醫(yī)學院，內蒙古呼和浩特 010018）

隨著我國經(jīng)濟不斷增長，人們對優(yōu)質牛肉的消費水平亦水漲船高。但我國牛肉產量仍未滿足市場需要，這就要求我們必須在現(xiàn)有肉牛存欄下繼續(xù)提高肉牛生產性能（高原等，2021）。因優(yōu)化品種和營養(yǎng)供給不能迅速滿足動物機體需要，所以通過調整日糧結構來提高牛肉產量便是最簡便易行的方法。在生產過程中，不科學的日糧結構致使動物健康水平、生產水平與福利水平下降的現(xiàn)象比比皆是。如粗料比例過高將使得動物攝入的營養(yǎng)物質不能自足，而過高的精料比例則會導致動物衍生出多種營養(yǎng)代謝疾?。╖hang等，2020）。文章將主要闡述日糧精粗比對肉牛生產性能和瘤胃內環(huán)境的影響并對其進行歸納總結，旨在為反芻動物養(yǎng)殖過程中選擇合適的日糧精粗比例提供理論依據(jù)。

1 日糧精粗比對生產性能的影響

1.1 生產性能與消化率

反芻動物生產性能的高效發(fā)揮很大程度上與日糧的精粗比有直接關系（Menajovsky等，2018）。Liu等（2019）研究精粗比對放牧藏綿羊生產性能的影響發(fā)現(xiàn)，若將補飼精料的比例從0提高至60%時，藏綿羊的干物質采食量（DMI）、平均日增重（ADG）以及飼料轉化率都有所提高。段俊紅等（2020）采用4個不同的精粗比（30∶70、40∶60、50∶50、60∶40）飼喂思南雜交肉牛，發(fā)現(xiàn)60∶40組的肉牛末重和ADG都顯著高于低精粗比組。楊宇為等（2021）研究不同精粗比對淘汰母牛生產性能發(fā)現(xiàn)，高精料組（70∶30和60∶40）相比于低精料組（50∶50）末重和ADG顯著提高。說明改變日糧精粗比對肉牛的增重效果和飼料利用率有較大影響。但是對反芻動物來說，并非越高的精粗比就越有利于生產性能。高智雄（2020）改變杜蒙雜交公羔日糧精粗比發(fā)現(xiàn)，高精料組的ADG和飼料轉化率都高于中精料組但差異不顯著，然而中精料組的平均日采食量（DMI）卻最高。此外Nascimento等（2020）發(fā)現(xiàn)在飼喂羔羊干草或者青貯飼料時，與之相適宜的精粗比例分別為40∶60以及60∶40。Ramos等（2021）也指出高精料日糧更容易誘導奶牛產生亞急性瘤胃酸中毒（SARA），進而降低生產性能。由此可知，為了平衡動物生產性能和飼養(yǎng)成本，采用與本地飼料資源相適應的飼料配方會有更好的飼養(yǎng)效果（Huang等，2018）。

總的來說，生產中采用精粗比為60∶40的日糧會取得較好的效果，但在不影響動物健康的情況下，采用更高的精粗比對動物日增重、采食量以及飼料轉化率均具有積極作用。

1.2 屠宰性能與肉品質

日糧組成是影響瘤胃內環(huán)境的最直接因素（Liu等，2019），屠宰性能與肉品質指標則是指示養(yǎng)殖業(yè)產量和效益的主要指標，與反芻動物的機體健康和瘤胃內環(huán)境穩(wěn)態(tài)息息相關（Ahmed等，2021）。周力等（2021）研究7種不同精粗比對藏羊屠宰性能的影響，發(fā)現(xiàn)高精粗比日糧（80∶20和70∶30）飼養(yǎng)的藏羊胴體重、屠宰率和眼肌面積都顯著高于低精粗比日糧（30∶70和20∶80）。李曉燕等（2020）使用不同精粗比的全混合日糧（TMR）飼喂湖羊，發(fā)現(xiàn)高精粗比日糧（80∶20）飼養(yǎng)的湖羊屠宰率顯著高于低精粗比日糧（60∶40），但兩組間眼肌面積無顯著差異。造成兩者結果不一致的原因可能與飼養(yǎng)方式以及動物品種有關。Kashani等（2021）使用4種不同精粗比日糧（50∶50、40∶60、30∶70和20∶80）育肥羔羊，證明羔羊屠宰重、眼肌面積以及背膘厚與日糧精粗比呈正相關。Gao等（2019）也研究發(fā)現(xiàn)，與低精料組（40∶60）相比，飼喂高精料日糧（60∶40）可顯著提高湖羊羔羊胴體重、屠宰率、背膘厚和肋肉厚。這表明適當提高日糧精料水平可以促進胴體脂肪沉積和肌肉生長發(fā)育，改善反芻動物的屠宰性能。

在日糧結構中，更高的精料比例意味著更多的能量供應（Sun等，2019）。Wang等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，飲食能量供應的增加使得荷斯坦牛的肌內脂肪（IMF）以及牛肉嫩度顯著增加。IMF可儲存多種支鏈脂肪酸，對增強牛肉風味有積極效果。Rabelo等（2016）研究表明，高精料組（60∶40）與低精料組（40∶60）相比，育肥肉牛肌肉內多不飽和脂肪酸（PUFA）和ω-6脂肪酸濃度顯著升高。高精料日糧增加肉牛IMF的機制與過氧化物酶體增殖物激活受體γ（PPARγ）有關，高能日糧可以促進脂肪組織中PPARγ的基因表達量。在肉牛的生長育肥期，日糧中精料水平會影響肉的產量和品質。優(yōu)質牛肉滴水損失較小，究其原因在于牛肉貯藏時肌糖原酵解供能，肌肉纖維收縮，導致肌肉中水分以小液滴的形式流失，牛肉品質下降（陳浩等，2021）。Ku等（2021）研究粗飼料水平對韓國閹牛的肉質影響，發(fā)現(xiàn)精粗比為30∶70的處理組相較于其他組來說，肉產品的剪切力和滴水損失顯著升高，且n-6/n-3較低，這意味著牛肉嫩度下降了。占今舜等（2020）也發(fā)現(xiàn)高精料（60∶40）飼喂的努比亞山羊剪切力更小而系水力更大，這指示高精料日糧飼喂的動物其肉嫩度更高，更加可口。

綜上所述，屠宰性能與肉品質受飼糧結構的影響較大。因此，選擇適宜的日糧精粗比可明顯提高動物屠宰性能與肉品質。

2 日糧精粗比對瘤胃內環(huán)境的影響

2.1 pH

pH是一項反映瘤胃發(fā)酵水平的綜合指標，主要受日糧組成、瘤胃微生物類型、唾液分泌、瘤胃內揮發(fā)性脂肪酸和其他有機酸的生成和吸收利用速率的影響（Neubauer等，2018）。瘤胃的pH不直接影響瘤胃的生長發(fā)育，但可以影響瘤胃內揮發(fā)性脂肪酸的生成，以及瘤胃上皮細胞對揮發(fā)性脂肪酸的吸收和代謝（Genis等，2019）。Ogata等（2019）在研究高谷物日糧育肥日本黑和牛時，發(fā)現(xiàn)瘤胃內pH顯著降低。Ramos等（2021）使用精粗比為80∶20的日糧飼喂奶牛以及Kmicikewycz等（2015）使用高精料日糧（50∶50）對比低精料日糧（35∶65）飼喂奶牛也得到了相同的結論。pH的下降主要是由于高精料采食導致瘤胃細菌群落發(fā)生較大變化。瘤胃內乳酸產生菌和乳酸利用菌的數(shù)量增多，而纖維降解菌的數(shù)量會由于日糧中纖維含量低及瘤胃中乳酸的積累而急劇減少。當pH降至5.6以下時并且持續(xù)3 h以上，就可以判斷動物產生亞急性瘤胃酸中毒（SARA）（Giger-reverdin等，2018）。SARA將會導致瘤胃代謝紊亂，以致生產性能下降。Khalouei（2020）使用酵母發(fā)酵產物誘導荷斯坦牛產生SARA并監(jiān)測奶牛狀況，發(fā)現(xiàn)SARA對奶牛DMI和飼料轉化率都具有顯著影響。

綜上所述，瘤胃內pH的穩(wěn)定有助于瘤胃微生物快速繁殖，并促進揮發(fā)性脂肪酸的產生。因此，在肉牛飼養(yǎng)中飼喂精粗比不超過60∶40的日糧將會大大降低SARA的發(fā)病率。

2.2 揮發(fā)性脂肪酸

揮發(fā)性脂肪酸（VFA）主要由乙酸、丙酸、丁酸、戊酸和異戊酸組成（Li等，2017）。瘤胃中丙酸經(jīng)瘤胃壁吸收入血后，經(jīng)門靜脈運入肝臟，在肝臟中通過丙酰CoA途徑、甲基丙二酰CoA途徑以及乙酸途徑參與到葡萄糖的異生作用，為動物提供大量能量（曹娜等，2017）。乙酸也通過門靜脈運入肝臟，進入三羧酸循環(huán)氧化供能，或是參與體脂與乳脂的從頭合成（Gualdron-duarte等，2018）。因此不論從何種角度來看，VFA濃度和比例在瘤胃中都有著重大的意義。Bayat等（2017）通過給北歐紅牛飼喂不同精粗比的飼料的研究表明，日糧中較高的精料比例導致總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）與丙酸濃度顯著升高，乙酸和丁酸濃度顯著下降。飼喂高精料日糧的動物其瘤胃中丙酸的濃度較高，乙丙比下降，此時動物瘤胃發(fā)酵類型被稱為丙酸發(fā)酵（Wang等，2019）。Pino等（2017）研究高粱青貯對荷斯坦育成牛的營養(yǎng)作用時采用了4個不同的精粗比（45∶55、35∶65、25∶75、15∶85），結果顯示高粗料組（15∶85）乙酸生成最多，丙酸生成較少，丁酸、戊酸和異戊酸隨精料比例上升出現(xiàn)下降的趨勢，但第二組（35∶65）產生的TVFA最多。另外在Olijhoek等（2018）的研究中也得到了相似的結論。在犢牛培育過程中，也可以通過在犢牛日糧中添加一定比例的粗飼料來促使犢牛瘤胃提早發(fā)育（劉清鋒，2020）。以往學者認為剛出生的幼畜胃腸道是嚴格無菌的的（Malmuthuge等，2019）。但如今有研究指出反芻動物幼畜瘤胃微生物的定植可能出現(xiàn)得更早（Huws等，2018）。并且瘤胃微生物消化粗飼料產生的VFA也有著促進犢牛瘤胃上皮發(fā)育的作用（張鑫玥等，2021）。

綜上所述，日糧不同的精粗比例將會導致所生成的乙酸和丙酸比例改變，造成瘤胃發(fā)酵模式的改變。另外，通過在犢牛開食料中增加粗料的比例也可以促進瘤胃內VFA的產生，進而影響犢牛瘤胃發(fā)育。

2.3 氨態(tài)氮和菌體蛋白

氨態(tài)氮（NH3-N）是一個反映瘤胃內蛋白質利用與合成動態(tài)平衡的重要指標（Putri等，2021）。飼料中粗蛋白除少部分過瘤胃蛋白（UDP）直接進入真胃外，其余都在瘤胃中被降解生成NH3-N、小肽或氨基酸等。Fernández等（2021）研究精粗比為50∶50的日糧對比65∶35的日糧對奶山羊的影響時發(fā)現(xiàn)，其瘤胃內產生的NH3-N濃度顯著降低。Jahan等（2018）研究TMR日糧精粗比對公牛瘤胃內環(huán)境的影響也發(fā)現(xiàn)高精料組（70∶30）的NH3-N濃度顯著高于低精料組（30∶70），且隨著采樣時間的延長呈上升的趨勢。高精日糧中含有更多的含氮物質，意味著更多營養(yǎng)物質進入瘤胃被瘤胃微生物分解生成NH3-N（De等，2020）。瘤胃微生物對NH3-N吸收利用的能力是有一定限度的，大量高精飼料進入瘤胃則會使瘤胃內NH3-N濃度上升，嚴重時甚至出現(xiàn)氨中毒。這和戴東文等（2021）的研究結果一致。但是胡丹丹（2019）在研究奶牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的過程中卻沒有發(fā)現(xiàn)瘤胃中NH3-N濃度發(fā)生顯著變化。造成這種差異的原因可能是后者在日糧配制中對日糧進行了等氮處理，由此導致瘤胃中NH3-N濃度未發(fā)生變化。

瘤胃微生物可以利用瘤胃中的NH3-N合成菌體蛋白（BCP）供反芻動物吸收利用。在反芻動物消化道中有50%～80%的BCP可作為氨基酸來源，因此提高反芻動物對BCP的利用效率不僅可以提高動物的生產性能，也可以減少肉牛養(yǎng)殖對環(huán)境的污染（Ebeid等，2020）。Li等（2020）在研究不同精粗比與不同飼草長度對奶牛瘤胃發(fā)酵的影響時發(fā)現(xiàn)，高精料比例的日糧使瘤胃中生成的BCP顯著提高。Wanapat等（2014）給奶牛日糧精粗比設置了不同梯度（80∶20、60∶40、40∶60、20∶80）來研究對瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響，發(fā)現(xiàn)瘤胃中的NH3-N濃度與精粗比呈正相關，BCP的生成量在精粗比為60∶40時達到峰值。Song等（2018）的研究也表明提高NFC/NDF可以顯著提高BCP的合成水平。這是可能是由于高精日糧提高了山羊的DMI，攝入的營養(yǎng)物質增加，為瘤胃微生物合成BCP提供了能量和碳架（Xia等，2018）。但是過高的精料比例則會抑制瘤胃微生物活性而導致BCP的合成量下降。

綜上所述，在能量供應充足并且與瘤胃降解蛋白比例合適的情況下，選擇精粗比為60∶40的日糧可增加瘤胃內NH3-N濃度，促進瘤胃微生物合成菌體蛋白。

3 日糧精粗比對瘤胃微生物區(qū)系的影響

瘤胃內微生物種類豐富，數(shù)量繁多，可以產生有利于反芻動物消化功能的酶，幫助反芻動物消化纖維素、半纖維素等難以利用的營養(yǎng)物質（Sheikh等，2019）。瘤胃微生物區(qū)系受到多方面的調控，日糧精粗比是影響瘤胃微生物區(qū)系的最直接因素。若對瘤胃微生物的群落結構和種類進行全面地評價，需借助高通量測序技術，用ACE和Chaos這兩個指標來指示菌群的豐富度，用Shannon和Simpson來指示菌群的多樣性（Jung等，2018）。

瘤胃內細菌的數(shù)量和種類最為豐富，在瘤胃液中細菌的濃度可以達到1010～1011個/mL（Li等，2018）。瘤胃細菌可以按照其功能大體分為纖維降解菌、半纖維素降解菌、淀粉降解菌、蛋白質降解菌、脂肪降解菌、酸產生菌和酸利用菌（Duskaev等，2021）。先前的研究表明瘤胃細菌主要有厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門，占到瘤胃細菌總數(shù)的90%以上（劉鵬等，2021）。Lee等（2019）用高精料飼喂韓國泌乳牛研究其對瘤胃菌群的影響，發(fā)現(xiàn)產琥珀酸絲狀桿菌顯著減少，與此同時埃氏巨球形菌和乳酸桿菌顯著增加。Zhang等（2018）給荷斯坦育成牛飼喂不同精粗比日糧后觀察在一段時間內的糞便微生物區(qū)系變化，發(fā)現(xiàn)日糧精粗比與菌群多樣性呈負相關。從屬水平上來看，精料比例增加引起羅斯拜瑞氏菌、琥珀酸弧菌和梭狀芽孢桿菌相對豐度顯著上升，而未分類的瘤胃球菌（unclassified Ruminococcaceae）、產丁酸菌（Intestinimonas）和紫單胞菌科（Paludibacter）的相對豐度卻顯著下降。Luo等（2017）為了解高精粗比日糧添加煙酸對錦江牛SARA的影響，使用Illumina MiSeq測序技術進行研究瘤胃細菌，發(fā)現(xiàn)相比于高粗料組（20∶80），高精料組（80∶20）牛瘤胃中普雷沃氏菌豐度顯著增加，但是密螺旋體屬、瘤胃球菌、孢桿菌屬（Sporobacter）和帕拉普氏茴屬（Paraprevotella）的豐度卻顯著下降。根據(jù)現(xiàn)有研究來看，產琥珀酸絲狀桿菌、羅斯拜瑞氏菌、琥珀酸弧菌、梭狀芽孢桿菌以及瘤胃球菌等為纖維素降解菌或是半纖維素降解菌，具有降解纖維素和半纖維素的能力，產生乙酸、琥珀酸等。若日糧以粗飼料為主，這些菌類就會大量繁殖（Arntzen等，2019）。若日糧中精料比例上升，則一些能夠利用淀粉、蛋白質和脂肪的菌類就會明顯增多。這些菌類可以水解淀粉產生乙酸、丙酸和乳酸等產物（Xin等，2019）。此時，高精料飼喂的反芻動物瘤胃中乳酸產生菌以及乳酸利用菌就會因瘤胃中乳酸含量的增加而增加。如乳酸桿菌可以同型發(fā)酵產生乳酸、埃氏巨球形菌則可以利用乳酸，產生丙酸和一些醇類化合物。乳酸本身對反芻動物沒有毒害作用，卻與SARA密切相關（Arik等，2019）。

綜上所述，瘤胃是一個適宜微生物生存的相對密閉的生態(tài)環(huán)境。瘤胃微生物區(qū)系的穩(wěn)定需要反芻動物為之提供相對恒定的食物供給，反芻動物也依賴瘤胃微生物發(fā)酵獲得生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質。

4 日糧精粗比對肉牛糖脂代謝及蛋白質代謝的影響

不同的飼料配比直接引起肉牛的瘤胃內環(huán)境變化，這些變化都是導致瘤胃微生物組成和活性發(fā)生改變的重要因素，最終影響到肉牛的生產性能（徐曉峰等，2019）。因此，為了反芻動物可以健康高效地生產，必須針對瘤胃微生物的代謝進行調控。隨著研究的不斷深入，有關提高日糧精粗比對生產性能的影響機制也逐漸明了。Penner等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高精料的奶牛瘤胃組織中PDHA1酶的表達顯著降低，PDHA1是一種催化丙酮酸轉化為乙酰CoA的酶，這可能對VFA的利用產生影響，造成VFA的積累。Ma等（2017）研究發(fā)現(xiàn)編碼酮體合成過程中限速酶HMGCS2的表達隨日糧中NDF的上升而線性下降，而隨著日糧中NDF的增加，編碼VFA轉運蛋白的單羧酸轉運蛋白2（MCT2）的表達顯著增加，胰島素樣生長因子結合蛋白5（IGFBP5）表達下調，胰島素樣生長因子結合蛋白6（IGFBP6）表達上調。這意味著高精料的日糧會增加酮體的產生，提高反芻動物患酮病的風險，并且瘤胃中高濃度的VFA會使動物轉運VFA的速度相對提升。IGFBP受短鏈脂肪酸調控，主要與瘤胃乳頭的生長有關。Wang等（2020）在結合宏基因組學和代謝組學研究酶活性與細菌菌群的快速變化中指出，飼喂高精料時瘤胃中丙酸依靠琥珀酸途徑生產，其中編碼琥珀酸CoA合成酶的基因K01902和K01903以及編碼琥珀酸CoA轉移酶的基因K01026都受到飲食因素的影響，并且它們都是該途徑中的關鍵酶。此外瘤胃中碳水化合物的吸收方式除了通過VFA吸收，還有一小部分葡萄糖通過瘤胃上皮的鈉離子依賴性葡萄糖轉運蛋白1（SGLT1）直接吸收入血作為能源物質被使用。

脂肪進入瘤胃后被瘤胃微生物產生的脂肪酶分解為甘油和長鏈脂肪酸，其中甘油轉化為VFA提供能量和碳源，長鏈脂肪酸因多為不飽和脂肪酸在瘤胃被氫化，之后進入小腸中被消化吸收（Guo等，2020）。Zhang等（2019）通過代謝組結合蛋白質組分析高粗料對荷斯坦育成牛的影響發(fā)現(xiàn)，高粗料日糧上調了動物肝臟中的糖脂代謝，酮體生物合成增加。高粗料引起瘤胃內丙酸鹽濃度的下降可能是導致酮體合成增加的原因之一（Shi等，2018）。另外由于酮體的合成與脂肪酸氧化速率密切相關（Da等，2015），增加的脂肪酸氧化也可導致飼喂了高粗料的育成牛體內酮體生物合成的上調。Zhang等（2017）通過轉錄組分析mRNA在秦川牛肌內脂肪中的表達得到1 700個差異表達基因，包括580個上調基因和1 120個下調基因。這些基因中上調基因主要與脂質合成、代謝和轉運信號通路有關，下調基因則與免疫反應和細胞信號轉導相關。Koch等（2019）研究高精料在公犢牛大理石紋沉積過程中的作用時，發(fā)現(xiàn)相比于粗飼料飼喂的動物，高精日糧導致脂代謝關鍵基因mRNA表達上調，如脂肪酸合酶（FASN）、硬脂酰輔酶A去飽和酶（SCD1）和脂肪酸延長酶5（ELOVL5），這意味著脂肪合成的途徑被增強。而葡萄糖轉運蛋白4（GLUT4）的mRNA表達量卻下調導致血液中的葡萄糖進入組織的路徑被阻攔，這將成為血液中葡萄糖濃度升高的原因之一（Wu等，2019）。

日糧中的氮可分為瘤胃降解蛋白和過瘤胃蛋白兩部分。瘤胃降解蛋白在瘤胃中被降解成為一系列含氮小分子物質，這些物質將作為原料合成菌體蛋白供反芻動物吸收利用。Lu等（2019）研究高濃度瘤胃短鏈脂肪酸（SCFA）對微生物蛋白合成以及尿素氮的利用時發(fā)現(xiàn)高能組盡管血清尿素氮在兩組間無顯著差異，但瘤胃上皮中尿素轉運蛋白B（UT-B）的mRNA豐度顯著增加。UT-B的作用是促進尿素在瘤胃上皮的轉運，這一變化代表著瘤胃中可利用的氮會更多，從而提高BCP的產量。Liu等（2019）研究不同飼料類型對瘤胃菌群和瘤胃代謝組特征的影響發(fā)現(xiàn)，L-Leu、L-Val、L-Tyr和L-Glu等在精料為主的日糧組中被上調。在瘤胃中，氨基酸除了是瘤胃微生物合成菌體蛋白的關鍵前體，還對某些代謝途徑起調節(jié)作用。如LMet在瘤胃細菌蛋白合成以及黏膜對抗原反應的調節(jié)中發(fā)揮重要作用（Or-rashid等，2001）。Peng等（2018）則通過提供不同粗蛋白含量的日糧來研究斷奶牦牛蛋白質合成的機制，研究發(fā)現(xiàn)高蛋白組hVps34表達在背最長肌中增加了206%，在半腱肌中增加了270%。hVps34作為最敏感的信號因子，被營養(yǎng)氨基酸上調，隨后啟動mTORC1級聯(lián)反應以促進蛋白質合成。

綜上所述，精粗比日糧主要通過調節(jié)PPARγ信號通路與AMPK信號通路影響糖脂代謝，通過調節(jié)m-TOR信號通路影響蛋白質代謝。。隨著新興技術的發(fā)展，這些研究無一不將促進反芻動物體內代謝機制的闡明。不論是糖脂代謝還是蛋白質代謝的改變，最終都將展示于生產性能的表現(xiàn)。

5 小結

牛肉市場供不應求，對牛肉產量快速提升的要求依然迫在眉睫?，F(xiàn)有研究表明，通過調整日糧結構來使肉牛達到增產的方法不論是從理論上還是實踐上都是可行的。通常情況下采取60∶40的精粗比可以獲得較好的生產性能，不過仍需要根據(jù)飼養(yǎng)的肉牛品種、管理條件和當?shù)仫暳蟽r格等因素對日糧精粗比作適當調整，才可以獲得更好的生產效益。此外，有關瘤胃微生物與蛋白質合成之間的機制仍不明晰，需要繼續(xù)深入研究。因此未來在了解精粗比的作用機制后，需要針對不同品種的肉牛制定不同的飼養(yǎng)計劃，形成精準飼養(yǎng)的養(yǎng)殖模式，達到增產增收的目的。