張藝燦 劉鳳之 王海波
(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/遼寧省落葉果樹礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與肥料高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,興城 125100)
葡萄砧木具有抗逆性強(qiáng)、抗生物脅迫、根系強(qiáng)大及促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收等特點(diǎn),廣泛應(yīng)用在葡萄生產(chǎn)實(shí)踐中[1-3]。但不同砧木具有的特性不同,其對(duì)接穗的影響也不盡相同,主要表現(xiàn)在果實(shí)品質(zhì)、產(chǎn)量及營(yíng)養(yǎng)等多個(gè)方面[4-7]。貯藏營(yíng)養(yǎng)是指休眠期貯藏在根系、主干及枝條中的養(yǎng)分,其對(duì)果樹安全越冬及翌年新器官的形成至關(guān)重要[8]。砧木中貯藏營(yíng)養(yǎng)含量的高低或進(jìn)一步影響了接穗的營(yíng)養(yǎng)水平。將赤霞珠嫁接在不同的砧木品種上,結(jié)果顯示,砧木嫁接可顯著提高接穗品種貯藏營(yíng)養(yǎng)的積累,但不同砧木的促進(jìn)效果不同[9]。氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素是果樹生長(zhǎng)中不可或缺的元素,但不同砧木對(duì)氮、磷、鉀的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)效率不同。許多研究已表明[10-11],葡萄不同砧木對(duì)鉀的吸收能力不同,其中140Ru、Beta 及101-14M 為鉀高效品種。吳偉民等[12]研究表明,不同砧木顯著影響了夏黑葡萄果實(shí)中元素的含量。由此可知,選擇不同的砧木嫁接對(duì)葡萄貯藏營(yíng)養(yǎng)及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)均會(huì)產(chǎn)生顯著的影響。而目前,有關(guān)葡萄砧木的貯藏營(yíng)養(yǎng)和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)特性缺乏較為系統(tǒng)的研究。文章選取了19 個(gè)常用的葡萄砧木品種,以其一年生枝條為研究對(duì)象,測(cè)定了各品種貯藏營(yíng)養(yǎng)及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量,以期為砧木的高效利用提供理論依據(jù)。
選取中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所收集的19 個(gè)葡萄砧木品種為試驗(yàn)材料(表1)。2019 年11 月收集冬剪的砧木枝條沙藏,2020年3月進(jìn)行扦插育苗。2020年5 月選取生長(zhǎng)勢(shì)一致的砧木苗移栽至花盆中,每個(gè)砧木種植5 盆。砧木管理與常規(guī)田間管理保持一致。2020 年11 月,各砧木基部留8 個(gè)芽后重短截,收集全部的修剪枝條待測(cè)。
表1 試驗(yàn)所用砧木品種、親本及特點(diǎn)[13-26]Table 1 Variety,parent and character of rootstock in experiment
將各砧木第8 個(gè)芽以上的全部枝條收集、混合并剪成1~2cm 小段置于信封中105℃殺青30 min,后置于70℃烘箱中烘干、磨碎。依據(jù)王學(xué)奎[27]的方法測(cè)定可溶性糖、淀粉以及可溶性蛋白的含量。采用茚三酮法測(cè)定游離氨基酸含量[28]。樣品用硫酸-雙氧水消煮后過(guò)濾,分別用流動(dòng)分析儀及電感耦合等離子發(fā)射光譜儀測(cè)定全氮及鉀、磷、鎂的含量[29]。
利用Microsoft office Excel 2013 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)平均數(shù)及標(biāo)準(zhǔn)差的計(jì)算。利用minitab 軟件對(duì)19 個(gè)葡萄砧木品種進(jìn)行聚類分析。
對(duì)19 個(gè)葡萄砧木枝條的貯藏營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果如表2所示。在19個(gè)葡萄砧木品種中,可溶性糖含量均是最高的,枝條主要以碳水化合物為其營(yíng)養(yǎng)的貯藏形式,其范圍在44~93mg/g 之間,品種間差異顯著。除140R、抗砧5 號(hào)及426 外,枝條中可溶性糖含量約為淀粉含量的1.5~4 倍,不同品種間差異顯著。在140R、抗砧5 號(hào)及426 這3 個(gè)砧木中,可溶性糖與淀粉含量相當(dāng)。枝條中游離氨基酸的含量差異也較顯著,最高的為426 品種,含量為3.5mg/g,最低的含量出現(xiàn)在5BB砧木中,含量為0.75mg/g。與其他指標(biāo)相比,枝條可溶性蛋白含量變化幅度較小,19 個(gè)砧木品種中可溶性蛋白含量在4.9~5.3mg/g之間。
表2 不同葡萄砧木一年生枝條貯藏營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)Table 2 The juvenile branch storage nutrition content of different grapevine rootstocks
對(duì)19 個(gè)葡萄砧木品種的礦質(zhì)元素含量進(jìn)行了分析,如表3 所示。整體來(lái)看鉀與磷的含量顯著高于氮且高于鎂的含量。在19 個(gè)砧木品種中,鉀含量變化范圍為3.7~6.0mg/g,品種間差異顯著。鎂的絕對(duì)含量較小,但品種間變化也較為明顯,最大值為2.2mg/g,最小值僅為1.1mg/g。大多砧木中磷的含量集中在3.5~4.6mg/g 的范圍內(nèi),除了420A 顯著較高的5.3mg/g 及140R 顯著較低的2.9mg/g。氮的變化趨勢(shì)與磷相似,除420A 及140R 外,其余品種氮含量變化幅度較小,集中在2.4~3.1mg/g范圍內(nèi)。
表3 不同葡萄砧木一年生枝條礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)Table 3 The juvenile branch mineral nutrition content of different grapevine rootstocks
根據(jù)聚類分析結(jié)果可知(圖1),19 個(gè)葡萄砧木品種按照貯藏營(yíng)養(yǎng)及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的相似性可以分為7 類,第1 類包含2 個(gè)品種:5C 及110R;第2 類包含3 個(gè)品種:Lot、抗砧3 號(hào)及SO4;第3 類包含3 個(gè)品種:抗砧5號(hào)、貝達(dá)及426;第4 類包含3 個(gè)品種:沙地、抗砧6 號(hào)及3309C;第5 類包含4 個(gè)品種:34EM、1103P、225Ru及5BB;第6 類為抗砧1 號(hào)、101-14 及420A;140R 單獨(dú)分為一類。
圖1 不同葡萄砧木聚類分析結(jié)果Fig.1 The cluster analysis result of different grapevine rootstocks
貯藏營(yíng)養(yǎng)及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量均是評(píng)價(jià)砧木生長(zhǎng)的重要指標(biāo)。通過(guò)對(duì)砧木進(jìn)行聚類分析,發(fā)現(xiàn)不同葡萄砧木差異顯著。其中140R 與其余18 種砧木差異最為明顯,其淀粉及游離氨基酸含量較高,但礦質(zhì)元素含量均較低,或140R在礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)運(yùn)方面不具優(yōu)勢(shì),但可顯著促進(jìn)淀粉及游離氨基酸的積累。這與鄭秋玲[9]的研究結(jié)果一致,將赤霞珠接種在不同的砧木品種中,赤霞珠與140R 組合具有較高的淀粉及可溶性蛋白含量,推測(cè)可能與砧木的深根性相關(guān)。而且Lee的研究表明[30],不同砧木對(duì)游離氨基酸的種類及含量均有顯著影響,但具體機(jī)制需進(jìn)一步研究。
101-14,420A 及抗砧1 號(hào)砧木聚合成一類,其共同特征為,可溶性糖及可溶性蛋白含量高,且具有最高的氮含量。這表明101-14,420A 及抗砧1 號(hào)這3種砧木的碳素及氮素貯藏營(yíng)養(yǎng)均較豐富,且在氮吸收轉(zhuǎn)運(yùn)中具有一定的優(yōu)勢(shì)。張行杰[31]等研究了不同砧木對(duì)夏黑果實(shí)及樹體貯藏營(yíng)養(yǎng)的影響,結(jié)果顯示,一年生枝條的可溶性糖含量以夏黑/101-14 為最高,與本研究的結(jié)果一致。此外,鐘海霞等[32]將不同砧木嫁接到克瑞森葡萄中,發(fā)現(xiàn)101-14 可顯著促進(jìn)可溶性糖的積累,為促進(jìn)克瑞森葡萄成熟的優(yōu)良砧木。這都表明,此類砧木或在促進(jìn)接穗可溶性糖積累方面具有優(yōu)勢(shì),而可溶性糖含量與植株的抗逆性顯著相關(guān),故此砧木嫁接后植株的抗性或顯著增強(qiáng)。而砧木中較高的氮含量可能與砧木具有較多的NO3-吸收位點(diǎn)有關(guān)[33]。
許多研究業(yè)已表明,不同砧木吸收礦質(zhì)元素的數(shù)量及比例顯著不同[34]。將奇妙無(wú)核(Fantasy seedless)嫁接到10 種不同的砧木中,發(fā)現(xiàn)葉片中N、P、K的含量差異顯著[35],這或與砧木的礦質(zhì)元素吸收特性有關(guān)。在本研究中,34EM、225Ru、5BB 及1103P 4種砧木枝條中鉀、鎂含量最高,且具有較高的磷含量,此類砧木對(duì)礦質(zhì)元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)較為友好。該結(jié)果與前人的研究結(jié)果一致,將赤霞珠嫁接在不同砧木上,發(fā)現(xiàn)1103P嫁接的植株對(duì)Mg的吸收效率較高[36]。馬振強(qiáng)等[37]將不同砧木與赤霞珠嫁接,結(jié)果發(fā)現(xiàn)1103P 與赤霞珠嫁接的組合吸磷量顯著高于101-14、貝達(dá)及5BB,故確定1103P 為磷高效基因型砧木。此外,Kose 的研究表明5BB 在Zn 及N 的吸收方面具有優(yōu)勢(shì)[38],這是由于對(duì)照的砧木品種及數(shù)量不同,故結(jié)果有所差異,因此將多個(gè)常用砧木進(jìn)行分析對(duì)比具有一定的意義。而不同砧木對(duì)不同元素的吸收效率不同可能與砧木的基因型有關(guān),具體的機(jī)制待進(jìn)一步研究。
綜上,不同的葡萄砧木在貯藏營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存及礦質(zhì)元素吸收方面存在顯著差異,并結(jié)合前人的研究可知,砧木的特性可進(jìn)一步影響接穗的表現(xiàn),兩者表現(xiàn)出一致性。因此在生產(chǎn)實(shí)踐中,砧木表現(xiàn)出的不同特點(diǎn)或成為砧木利用的依據(jù)。
在葡萄砧木枝條中,可溶性糖是其貯藏營(yíng)養(yǎng)的主要成分物質(zhì),礦質(zhì)元素以鉀的含量最高,各砧木枝條中貯藏營(yíng)養(yǎng)和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量差異顯著,砧木表現(xiàn)出的不同特點(diǎn)或成為砧木利用的依據(jù)。