王振龍，王東洪，馬 晶，高志文，樊明瑞

(太原市林業(yè)科學研究所，山西太原 030003)

葛蘿槭(AcergrosseriPax)，槭樹科，槭屬，落葉喬木，喜陰，樹皮青綠色，葉黃色或紅黃色，果實翅果嫩時淡紫色，成熟后黃褐色，多分布于800～1 800 m疏林中[1]，分布廣泛，在園林綠化方面具有廣闊的應(yīng)用前景。槭樹屬樹種多以種子繁殖為主，自然狀態(tài)下，大多數(shù)槭樹屬植物種子次年春天萌發(fā)，種子萌發(fā)率極低，且自然條件下種子常受到老鼠啃食，病蟲害侵染導致種子喪失繁衍能力，嚴重影響了槭樹屬植物的開發(fā)利用[2-3]。梁鳴等[4]研究表明，在低溫處理90～120 d時槭樹種子能完成生理后熟，解除槭樹種胚休眠最有效的方法之一是低溫處理。任明瑩[5]對加拿大糖槭進行冬季預(yù)處理60 d，可極大提高糖槭種子的萌發(fā)率。孟慶法等[6]通過研究不同野生槭樹種子在干燥貯藏和低溫沙藏條件下種子萌發(fā)特性，發(fā)現(xiàn)槭樹種子在干燥貯藏條件下發(fā)芽慢，發(fā)芽率較低，而室外低溫沙藏可以有效解除種子休眠，提高發(fā)芽率。喻才員等[7]研究表明，青榨槭種子經(jīng)過低溫層積14 d處理是打破青榨槭種子休眠的最佳方法。目前國內(nèi)對葛蘿槭的研究多集中于園林應(yīng)用方面[8]，而對其種子發(fā)芽特性研究較少。鑒于此，筆者研究了不同種源地葛蘿槭種子的發(fā)芽特性，對了解葛蘿槭生長和種群的分布特點及為選育優(yōu)良品種提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種源地概況2個種源地選擇在山西省平陸縣和古交市，概況見表1。

表1 種源地概況

1.2 采種時間2020年10月采集黃褐色翅果。

1.3 種子處理將采集的翅果置于通風干燥室內(nèi)進行陰干處理，處理時間20 d左右。

1.4 試驗方法

1.4.1貯藏方式。常溫室內(nèi)干燥貯藏、4 ℃低溫干燥貯藏和4 ℃低溫濕沙貯藏(種子和濕潤細沙比例為1∶3)。

1.4.2處理方式。

(1)將常溫室內(nèi)干燥貯藏、4 ℃低溫干燥貯藏和4 ℃低溫濕沙貯藏40、60、80和100 d的種子置于90 mm培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿底部依次為濕潤脫脂棉和定性濾紙，放置種子后用濕潤濾紙覆蓋，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進行發(fā)芽。每處理100粒種子，3次重復(fù)，觀察記錄種子萌發(fā)數(shù)量。

(2)將4 ℃低溫濕沙貯藏60 d的種子置于90 mm培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿底部依次為濕潤脫脂棉和定性濾紙，放置種子后用濕潤濾紙覆蓋，置于5、10和15 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進行發(fā)芽。每處理100粒種子，3次重復(fù)，觀察記錄種子萌發(fā)數(shù)量。

(3)將常溫室內(nèi)干燥貯藏、4 ℃低溫干燥貯藏和4 ℃低溫濕沙貯藏120 d后的種子在穴盤內(nèi)進行播種，育苗基質(zhì)為草炭土、細沙，比例為3∶1，每穴播種5粒種子，每種處理播種200穴。定期澆水管理，觀察記錄種子萌發(fā)情況。

1.5 數(shù)據(jù)分析運用Excel和SPSS 25.0進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 常溫室內(nèi)干燥貯藏時間對2個種源地葛蘿槭種子發(fā)芽的影響由表2可知，平陸縣種源地葛蘿槭種子100 d的發(fā)芽率最高，為0.67%，貯藏60和80 d種子的發(fā)芽率均為0.33%，貯藏40 d種子不發(fā)芽；古交市種源地葛蘿槭種子在貯藏40、80和100 d的發(fā)芽率均為0.33%，貯藏60 d種子不發(fā)芽。

表2 常溫室內(nèi)干燥貯藏時間對不同種源地葛蘿槭種子發(fā)芽的影響

經(jīng)LSD多重比較，在0.05水平上，平陸縣和古交市種源地葛蘿槭種子在常溫室內(nèi)干燥貯藏過程中，不同貯藏時間對種子發(fā)芽率的影響差異不顯著(P>0.05)。

2.2 4 ℃低溫干燥貯藏時間對2個種源地葛蘿槭種子發(fā)芽的影響由表3可知，山西省平陸縣種源地葛蘿槭種子在4 ℃低溫干燥貯藏中，以貯藏60 d種子的發(fā)芽率最高，為25.33%，其次為100 d，為25.00%，最低為40 d，僅為18.67%；古交市種源地葛蘿槭種子在4 ℃低溫干燥貯藏中，以貯藏100 d的種子發(fā)芽率最高，為10.33%，最低為40 d，僅8.33%。古交市種源地葛蘿槭種子發(fā)芽率在4 ℃低溫干燥貯藏中貯藏時間越長，發(fā)芽率越高。說明4 ℃低溫干燥貯藏可以提高山西省古交市種源地葛蘿槭種子的發(fā)芽率。在4 ℃低溫干燥貯藏條件下，山西省平陸縣葛蘿槭種子的發(fā)芽率較古交市葛蘿槭種子的發(fā)芽率高。

表3 4 ℃低溫干燥貯藏時間對不同種源地葛蘿槭種子發(fā)芽的影響

經(jīng)LSD多重比較，在0.05水平上，山西省平陸縣種源地葛蘿槭種子在4 ℃低溫干燥貯藏中，貯藏40 d與貯藏60、80和100 d種子的發(fā)芽率間有顯著差異(P<0.05)，貯藏60、80和100 d種子的發(fā)芽率間無顯著差異(P>0.05)；山西省古交市種源地葛蘿槭種子貯藏40、60、80和100 d種子發(fā)芽率間無顯著差異(P>0.05)。

2.3 4 ℃低溫濕沙貯藏時間對2個種源地葛蘿槭種子發(fā)芽的影響由表4可知，平陸縣種源地葛蘿槭種子在4 ℃低溫濕沙貯藏中，貯藏100 d的發(fā)芽率最高，為27.00%，其次為貯藏60 d處理，貯藏40 d處理最低，發(fā)芽率僅17.67%；古交市種源地葛蘿槭種子在4 ℃低溫濕沙貯藏中，貯藏100 d發(fā)芽率最高，為16.33%，其次為貯藏80 d處理，為15.00%，最低為貯藏40 d處理，僅10.00%，且發(fā)芽率隨貯藏時間的延長而增大。

表4 4 ℃低溫濕沙貯藏時間對不同種源地葛蘿槭種子發(fā)芽的影響

經(jīng)LSD多重比較，在0.05水平上，平陸縣種源地葛蘿槭在4 ℃低溫濕沙貯藏中，貯藏40 d種子的發(fā)芽率與貯藏60、80和100 d種子的發(fā)芽率間存在顯著差異(P<0.05)，貯藏60、80和100 d種子的發(fā)芽率間無顯著差異(P>0.05)；古交市種源地葛蘿槭在4 ℃低溫濕沙貯藏中，貯藏40 d和貯藏60 d種子發(fā)芽率間無顯著差異(P>0.05)，與貯藏80和100 d種子發(fā)芽率間存在顯著差異(P<0.05)，貯藏60與80 d種子發(fā)芽率間無顯著差異(P>0.05)，與100 d種子發(fā)芽率間有顯著差異(P<0.05)，貯藏80 d和100 d種子發(fā)芽率間無顯著差異(P>0.05)。在4 ℃低溫濕沙貯藏相同條件下山西平陸縣葛蘿槭種子的發(fā)芽率較古交市葛蘿槭種子高。

2.4 不同溫度對2個種源地葛蘿槭種子發(fā)芽的影響由表5可知，經(jīng)過低溫濕沙貯藏60 d，在不同溫度條件下，平陸縣葛蘿槭種源地種子在15 ℃時發(fā)芽率最高，為14.67%，其次為10 ℃，為11.33%，在5 ℃條件下種子不發(fā)芽。在不同溫度條件下，古交市葛蘿槭種源地種子在15 ℃發(fā)芽率最高，為11.00%，其次為10 ℃，發(fā)芽率為9.67%，在5 ℃條件下種子不發(fā)芽。相同條件下平陸縣葛蘿槭種子發(fā)芽率較古交市葛蘿槭種子發(fā)芽率高。

表5 不同溫度對不同種源地葛蘿槭種子發(fā)芽的影響

經(jīng)LSD多重比較，經(jīng)過低溫濕沙貯藏60 d，在不同溫度條件下，平陸縣葛蘿槭種子在5與10 ℃下發(fā)芽率間存在顯著差異(P<0.05)；10和15 ℃種子發(fā)芽率間無顯著差異(P>0.05)；在不同溫度條件下，古交市葛蘿槭種子發(fā)芽率在5和10 ℃下存在顯著差異(P<0.05)，與15 ℃下的種子發(fā)芽率存在顯著差異(P<0.05)，10和15 ℃下種子發(fā)芽率間無顯著差異(P>0.05)。

經(jīng)過低溫濕沙貯藏60 d，在不同溫度條件下，平陸縣和古交市種源地葛蘿槭種子的發(fā)芽率隨著溫度的升高而增大，且溫度對2個種源地葛蘿槭種子的發(fā)芽率具有顯著影響(P<0.05)。相同條件下，平陸縣種源地葛蘿槭種子的發(fā)芽率較古交市種源地葛蘿槭種子的發(fā)芽率高。

2.5 不同貯藏方式對2個種源地葛蘿槭種子發(fā)芽的影響由表6可知，不同貯藏方式下，平陸縣葛蘿槭種子的發(fā)芽率最高的處理為4 ℃低溫濕沙貯藏，達45.10%；其次為4 ℃低溫干燥貯藏，發(fā)芽率為23.20%；常溫室內(nèi)干燥貯藏種子發(fā)芽率最低，僅2.20%。不同貯藏方式下，古交市葛蘿槭種子發(fā)芽率最高的處理為4 ℃低溫濕沙貯藏，為24.30%；其次為4 ℃低溫干燥貯藏，發(fā)芽率為8.90%；常溫室內(nèi)干燥貯藏種子發(fā)芽率最低，僅0.80%。相同貯藏方式下，平陸縣種源地葛蘿槭種子的發(fā)芽率較古交市種源地葛蘿槭種子的發(fā)芽率高。

表6 不同貯藏方式對不同種源地葛蘿槭種子發(fā)芽的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 不同種源地葛蘿槭種子發(fā)芽所需低溫貯藏時間不同槭樹屬植物種子具有休眠特性[9]。低溫或冷處理能解除種子休眠，木本植物的種子需要較長冷處理時間，一般為69～90 d，有的物種需要長達180 d[10]。血皮槭低溫層積處理2年后種子開始萌發(fā)[3]。筆者研究結(jié)果表明，平陸縣種源地葛蘿槭種子發(fā)芽所需低溫時間約60 d，而古交市種源地葛蘿槭種子發(fā)芽所需低溫時間約80 d。種子休眠是植物種群長期適應(yīng)自然的結(jié)果。不同種源地葛蘿槭種子發(fā)芽所需低溫時間不同，這是主動適應(yīng)的結(jié)果，依此可以判斷不同區(qū)域葛蘿槭的生長環(huán)境及生長規(guī)律。

3.2 貯藏方式對不同種源地葛蘿槭種子發(fā)芽具有重要影響石柏林等[11]研究6種槭屬樹種在不同貯藏條件下種子萌發(fā)規(guī)律，發(fā)現(xiàn)低溫濕沙貯藏比常溫貯藏更有利于種子的萌發(fā)。彭火輝等[12]通過研究不同貯藏方式對槭樹種子發(fā)芽率的影響得出，紅翅槭、紫果槭、長柄紫果槭、嶺南槭種子均具有一定的休眠習性，采用自然低溫濕沙貯藏或低溫濕沙貯藏的方法，可以解除種子休眠習性，提高種子發(fā)芽率。筆者研究結(jié)果表明，在不同貯藏條件下，平陸縣和古交市2個種源地葛蘿槭種子發(fā)芽率間存在顯著差異(P<0.05)。常溫室內(nèi)干燥貯藏方式下2個種源地葛蘿槭種子發(fā)芽率極低，經(jīng)過低溫后種子發(fā)芽率顯著提高，說明葛蘿槭種子發(fā)芽需經(jīng)過低溫處理。杜娟等[13]研究指出，濕沙貯藏是打破貴州槭種子萌發(fā)的最佳貯藏方式，其發(fā)芽率可達41.33%。孟慶法等[6]研究指出，室外低溫沙藏是打破大多數(shù)槭樹種子休眠，提高萌發(fā)的有效方式。該研究中，不同貯藏方式下葛蘿槭種子的發(fā)芽率不同，表明低溫濕沙貯藏是提高葛蘿槭種子萌發(fā)的有效方式。

3.3 溫度是影響葛蘿槭種子發(fā)芽的重要因素種子休眠是植物在長期系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的抵抗外界不良環(huán)境條件以保持物種不斷發(fā)展與進化的生態(tài)特性，是調(diào)節(jié)萌發(fā)的最佳時間和空間分布的一種機制，在不同的生境中，種子的休眠特性不同，有的植物種子需要經(jīng)過低溫才能打破種子休眠[14]。梁鳴等[4，15]等研究結(jié)果表明，低溫處理可以解除槭屬植物休眠。筆者通過研究表明，經(jīng)過低溫濕沙處理后，在不同溫度條件下2個種源地葛蘿槭種子萌發(fā)率不同，溫度越高，發(fā)芽率越高，低溫5 ℃解除葛蘿槭種子休眠效果不顯著，低溫10 ℃具有解除葛蘿槭種子休眠的效果。古交市位于山西省太原市，氣候條件為北溫帶大陸性氣候，而山西省平陸縣氣候條件為暖溫帶大陸性氣候，相同樹種在長期適應(yīng)環(huán)境的過程中會表現(xiàn)出與當?shù)貧夂驐l件相適應(yīng)的生理特性進行繁衍。