孫玉蓉 馬玉欣 曹叔楠 羅光富 藍(lán)木盛 何劍鋒,4,5

研究進(jìn)展

南大洋浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展

孫玉蓉1,2馬玉欣3,4,1曹叔楠2,3羅光富2,3藍(lán)木盛2,3何劍鋒2,3,4,5

(1上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306;2南極長城極地生態(tài)國家科學(xué)觀測研究站, 中國極地研究中心, 上海 200136;3自然資源部極地科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國極地研究中心, 上海 200136;4上海交通大學(xué)海洋學(xué)院, 上海 200030;5同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 上海 200092)

浮游細(xì)菌是海洋微食物環(huán)的重要組成部分, 在維持海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用。本文對南大洋浮游細(xì)菌群落組成和分布特征以及影響因素進(jìn)行概述, 結(jié)果顯示, 優(yōu)勢類群為α-變形菌綱、γ-變形菌綱和噬纖維菌-屈撓桿菌-擬桿菌群, 非優(yōu)勢類群組成則存在顯著的空間差異。浮游細(xì)菌群落存在明顯的季節(jié)變化, 溫度和溶解有機(jī)碳濃度是調(diào)控群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子, 浮游細(xì)菌與微食物環(huán)其他類群存在明顯的相互作用。氣候變化導(dǎo)致的海洋升溫、海洋酸化等環(huán)境變化會對浮游細(xì)菌產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。未來應(yīng)加強(qiáng)對極地上層海洋與海冰相關(guān)浮游細(xì)菌群落和深海浮游細(xì)菌群落的研究, 依托站基開展季節(jié)變化的現(xiàn)場調(diào)查和模式研究, 預(yù)測南大洋浮游細(xì)菌群落的潛在變化趨勢及調(diào)控機(jī)理。

南大洋 浮游細(xì)菌 群落組成 季節(jié)變化 環(huán)境因子

0 引言

海洋浮游細(xì)菌是海洋微食物環(huán)的重要組成部分, 具有極強(qiáng)的有機(jī)物攝入能力[1], 是海洋物質(zhì)循環(huán)的重要一環(huán)[2-4], 而碳、氮等物質(zhì)的生物地球化學(xué)循環(huán)在維持海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和影響全球氣候變化中起著重要作用[5-7]。對南大洋的研究同樣顯示, 微食物環(huán)是南極海域碳和能量流動的重要途徑[8]。

海洋浮游細(xì)菌群落中, 變形菌門的a-變形菌綱和γ-變形菌綱在生物量和多樣性上均占優(yōu)勢, 而擬桿菌門也具有較高的生物多樣性[9-10]。南大洋浮游細(xì)菌、特別是海洋表層浮游細(xì)菌群落, 具有明顯的區(qū)域特異性[11]。盡管相較于其他海域, 南大洋和北冰洋的浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)較為相近[12], 但有研究表明, 南大洋表層特有分類單元(Operational Taxonomic Units, OTUs)比例高達(dá)78%[13]。

近年來, 隨著南大洋局域升溫、混合加劇、海冰覆蓋面積波動和淡水輸入增加等環(huán)境變化, 南大洋生態(tài)系統(tǒng)得到了更多的關(guān)注, 對浮游細(xì)菌群落組成、空間分布、季節(jié)變化和環(huán)境調(diào)控機(jī)理等也進(jìn)行了更多的研究[14-17], 但與低緯度海域的研究強(qiáng)度相比仍有較大的差距。我國對南大洋浮游細(xì)菌的研究極為有限[17-19]。本文對南大洋浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的最新研究進(jìn)行總結(jié), 分析其時空分布和季節(jié)變化特征, 并對今后該領(lǐng)域的研究進(jìn)行了展望, 以期可以推進(jìn)我國的相關(guān)研究。

1 南大洋浮游細(xì)菌優(yōu)勢類群

南大洋上表層海域浮游細(xì)菌的優(yōu)勢類群為α-變形菌綱、γ-變形菌綱和噬纖維菌-屈撓桿菌-擬桿菌群(Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides, CFB), 中深層優(yōu)勢類群則以γ-變形菌綱為主[20-21], 不同海域優(yōu)勢類群詳見表1。其中,a-變形菌綱又以SAR11類群占優(yōu)[22]。該類群在開闊大洋和近岸水域都具有較高的豐度[20], 但垂向分布上在真光層相對較高, 水平分布上在亞南極和極地鋒附近海域的豐度相對較高[23]。a-變形菌綱中另一個常見的類群為玫瑰桿菌屬, 但其所占的比例要低于全球其他海域[10,24]。a-變形菌綱中的SAR116類群在全球海洋中均有分布, 在亞南極和南極浮游細(xì)菌豐度較低的海域也檢測到了該類群[10]。

南大洋中, γ-變形菌綱豐度很高, 其中SAR86類群是南極表層海水中的主要類群[25]。該類群可以代謝脂類和碳水化合物, 并且與SAR11類群具有不同的碳水化合物代謝途徑, 因而兩者的競爭性很小[9]。CFB在南大洋分布較廣, 其占比的高低與浮游植物水華出現(xiàn)與否密切相關(guān)[24], 其中擬桿菌中的黃桿菌屬細(xì)菌也是顆粒物附著菌的主要類群[26-27]。

β-變形菌綱占比較低但分布廣泛, δ-變形菌綱主要存在于深層海水中[28-29], 而藍(lán)細(xì)菌類群主要出現(xiàn)在亞南極水域[25,30]。其他出現(xiàn)的類群包括疣微菌門、浮霉菌門和放線菌門等。

表1 南大洋不同海域浮游細(xì)菌優(yōu)勢類群組成

2 南大洋浮游細(xì)菌空間分布

2.1 大西洋扇區(qū)

斯科舍弧鄰近海域表層海水浮游細(xì)菌優(yōu)勢類群為α-變形菌綱、γ-變形菌綱和噬纖維菌-屈撓桿菌-擬桿菌群(Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides, CFB), 不同站位間優(yōu)勢類群組成較為一致, 但稀有類群組成存在明顯差異[20]。斯科舍海a-變形菌綱占比最高, 其次為γ-變形菌綱和鞘脂桿菌綱/黃桿菌綱[10]。其中,a-變形菌綱主要包括SAR11類群、玫瑰桿菌屬和SAR116類群, γ-變形菌綱主要為SAR86類群。

南設(shè)得蘭群島喬治王島珀特灣浮游細(xì)菌的優(yōu)勢類群為變形菌門, 其次是桿菌門和放線菌門[15]。對該地區(qū)智利灣的研究則表明, 其優(yōu)勢類群為變形菌門和桿菌門, 浮游植物水華期間較為常見的類群有α-變形菌綱中的玫瑰桿菌屬、遠(yuǎn)洋桿菌屬和屬以及γ-變形菌門中的交替單胞菌屬、海桿菌屬、交替假單胞菌屬和海洋螺菌科[39]。

南極半島北端鄰近海域浮游細(xì)菌群落包括變形菌門、擬桿菌門、藍(lán)細(xì)菌門、放線菌門、浮霉菌門和疣微菌門細(xì)菌。其中a-變形菌綱, γ-變形菌綱和擬桿菌門為優(yōu)勢類群[18]。對威德爾海冰緣區(qū)的研究表明, 浮冰內(nèi)部和冰下海水中的細(xì)菌群落存在明顯差異。冰下海水中的可培養(yǎng)細(xì)菌以非發(fā)酵的革蘭氏陰性桿菌為主, 而部分海水細(xì)菌群落中, γ-變形菌綱可占到 25%以上[31]。

2.2 太平洋扇區(qū)

從澳大利亞霍巴特到東南極默茨冰川斷面的調(diào)查表明, 極地鋒以北和以南浮游細(xì)菌群落組成存在明顯差異。極地鋒以北海域優(yōu)勢類群為SAR11/SAR116和藍(lán)細(xì)菌門, 而以南則為γ-變形菌綱、桿菌門、疣微菌門和紅細(xì)菌目[28]。

布蘭斯菲爾德海峽浮游細(xì)菌優(yōu)勢類群為γ-變形菌綱和擬桿菌門, 其他包括α-變形菌綱、δ-變形菌綱和SAR406類群等。其中, γ-變形菌綱主要包括海洋螺菌目、弧菌目和交替單胞菌目, 擬桿菌門主要包括黃桿菌目, 而α-變形菌綱主要包括紅細(xì)菌目[32]。

南極半島美國帕爾默站近岸海域浮游細(xì)菌主要類群包括: γ-變形菌綱、α-變形菌綱、δ-變形菌綱和擬桿菌門, 其中γ-變形菌綱在冬季占有優(yōu)勢[33]; 該海域另有研究表明, 浮游細(xì)菌以γ-變形菌綱為優(yōu)勢類群, 占比為47%～53%, α-變形菌綱占22%～27%, 而擬桿菌占比為8%～17%, 其他類群占比不足6%[28]。而對南極半島英國羅瑟拉站附近瑞德灣的研究顯示, 其浮游細(xì)菌類群包括γ-變形菌綱、β-變形菌綱、α-變形菌綱、放線菌門和CFB簇群[34]。

阿蒙森海是南大洋太平洋扇區(qū)重要的邊緣海之一, 也是近年來我國新開辟的調(diào)查海域[40]。研究表明, 冰間湖表層海水優(yōu)勢類群為黃桿菌門的極桿菌屬和γ-變形菌綱海洋螺菌科的巴氏發(fā)菌屬, 深層的優(yōu)勢類群為a-變形菌綱的遠(yuǎn)洋桿菌屬[35-36]。

羅斯海近岸海域浮游細(xì)菌優(yōu)勢類群為γ-變形菌綱和 CFB, 與海冰細(xì)菌優(yōu)勢類群類似[37]。

2.3 印度洋扇區(qū)

普里茲灣浮游細(xì)菌優(yōu)勢類群主要包括CFB類群、γ-變形菌綱和α-變形菌綱細(xì)菌, 其他類群包括δ-變形菌綱、疣微菌目、浮霉菌門、芽單胞菌門和一個分類地位未定類群ANT4E12[38]。另有研究顯示, 夏季普里茲灣達(dá)恩利角附近海域可培養(yǎng)細(xì)菌分屬α-變形菌綱、γ-變形菌綱和擬桿菌門3個類群下的35個不同分類單元, 其中α-變形菌綱為優(yōu)勢類群[41]。亞南極凱爾蓋朗群島近岸海域中, α-變形菌綱為最優(yōu)勢類群(33%～38%), 其次是β-變形菌綱和γ-變形菌綱[29]。

3 南大洋浮游細(xì)菌季節(jié)性演替

受極晝/極夜交替和海冰生消的影響, 南大洋浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)存在明顯的季節(jié)變化特征[33,38]。研究顯示, 南極半島近岸海域浮游細(xì)菌豐富度在冬季要明顯高于夏季, 細(xì)菌屬的數(shù)量在冬季要高出夏季時的3倍以上, 其中隸屬γ-變形菌綱的屬的數(shù)量在冬季為21個、夏季僅有7個[33]。

對南極半島和凱爾蓋朗群島近岸海域浮游細(xì)菌一整年的研究表明, 全年最優(yōu)勢類群為γ-變形菌綱, 其中夏季優(yōu)勢亞群為Ant4D3、冬季則為Ant10A4, 擬桿菌門黃桿菌綱豐富度在夏季明顯高于冬季, 而δ-變形菌和脫鐵桿菌門僅在冬季被檢測到[29]。

普里茲灣浮游細(xì)菌優(yōu)勢類群呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化, 其中春初浮游細(xì)菌群落主要由CFB類群、γ-變形菌綱和α-變形菌綱細(xì)菌組成, 但春末夏初隨著春季浮游植物水華形成, CFB類群開始占據(jù)主導(dǎo)地位[38]。

總體而言, 冬季浮游細(xì)菌表現(xiàn)出更高的系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能潛力, 同時夏季細(xì)菌的代謝主要為化學(xué)異養(yǎng)、光合異養(yǎng)和好氧不產(chǎn)氧光合作用, 而冬季則具備化能無機(jī)自養(yǎng)能力[20,33]。

4 南大洋不同水團(tuán)的浮游細(xì)菌

就空間分布而言, 上表層和中深層生態(tài)系統(tǒng)可能具有兩種不同的微生物群落發(fā)育和維持機(jī)制。上表層浮游細(xì)菌以變形菌門、擬桿菌門和藍(lán)細(xì)菌門為優(yōu)勢類群, 由于易受短期環(huán)境變化的影響, 不同站位浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異。隨著深度的增加, 藍(lán)細(xì)菌門和a-變形菌綱相對豐度減少, γ-變形菌綱相對豐度增加。中深層受較長周期的水團(tuán)駐留和較為穩(wěn)定的環(huán)境影響, 群落結(jié)構(gòu)較為一致, γ-變形菌等為優(yōu)勢類群[12]。相比上表層浮游細(xì)菌群落, 中深層水團(tuán)中的黃桿菌比例較低, 且檢測出未分類細(xì)菌序列的比例較高。

對阿蒙森海冰間湖浮游細(xì)菌的研究表明, 表層生物多樣性相對較低, 以富營養(yǎng)型類群占據(jù)優(yōu)勢, 而中深層水團(tuán)中多樣性較高, 以寡營養(yǎng)型類群占據(jù)優(yōu)勢[35]。從表層到深層, 南極表層水、冬季殘留水、繞極深層水中的浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)存在明顯差異: 表層水中的多樣性低, 優(yōu)勢類群為黃桿菌科極桿菌屬以及海洋螺菌科海洋螺菌屬; 冬季殘留水和繞極深層水中浮游細(xì)菌群落的主要差別是優(yōu)勢類群占比不同, 并且繞極深層水中含有其他兩個水團(tuán)少有的豐富類群[35]。

水文過程同樣會影響浮游細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)。對南極半島英國羅瑟拉站附近瑞德灣浮游細(xì)菌的研究表明, 在春夏季上層躍層被逐步混合的過程中, 浮游植物優(yōu)勢藻種從輻環(huán)藻屬種轉(zhuǎn)變?yōu)楹ｆ溤鍖俜N, 數(shù)天后, 浮游細(xì)菌優(yōu)勢類群從α-變形菌綱和γ-變形菌綱更替為CFB簇群[34]。南大洋海冰凍結(jié)可以產(chǎn)生高鹽冷水團(tuán)并下沉到海底, 形成溫度、鹽度和溶解氧等環(huán)境要素的垂直梯度, 導(dǎo)致浮游細(xì)菌群落呈明顯的垂直分布模式[12]。另有研究表明, 對浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響, 除環(huán)境和距離效應(yīng)外, 對流可以長距離輸運(yùn)浮游細(xì)菌并使其可能在新的環(huán)境下生長形成優(yōu)勢[28]。

5 南大洋浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)調(diào)控因子

5.1 環(huán)境因子

5.1.1 光照

光照可直接影響部分細(xì)菌類群, 除藍(lán)細(xì)菌的典型產(chǎn)氧光合作用外, 部分類群的光合營養(yǎng)可通過好氧不產(chǎn)氧光合作用(如紅細(xì)菌科)或依托細(xì)菌視紫紅質(zhì)富集能量(如極桿菌屬、SAR11以及部分γ-變形菌綱種類)[42-43], 加上部分異養(yǎng)種群生長存在光抑制現(xiàn)象, 夏季光照顯著增強(qiáng)會改變海洋表層浮游細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)。南大洋相關(guān)研究有限。對阿蒙森海浮游細(xì)菌群落的模擬實(shí)驗(yàn)表明, 光照和對有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的競爭力是調(diào)控浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子[35]。但實(shí)驗(yàn)研究同時表明, 春季較強(qiáng)的紫外輻射對群落結(jié)構(gòu)的影響并不顯著[38]。

5.1.2 溫度和鹽度

溫度和鹽度是影響微生物群落結(jié)構(gòu)的重要因子[17]。海水溫度直接影響細(xì)菌的新陳代謝能力, 同時通過影響浮游植物初級生產(chǎn)和光合作用過程中溶解有機(jī)質(zhì)(Dissolved Organic Matter, DOM)的釋放間接影響細(xì)菌生產(chǎn)力。對斯科舍海的調(diào)查顯示, 溫度是影響浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的第一影響因子[12]。模式研究則顯示, 全球變化導(dǎo)致表層海水升溫, 在21世紀(jì)后半葉對浮游細(xì)菌和古菌的影響是顯著而持續(xù)的[16]。

（9）Property Rules,Liability Rules,and Inalienability:One Viewof the Cathedral.

夏季近岸海域受到冰雪融化水注入的影響, 表層海水鹽度明顯下降。對西南極南設(shè)得蘭群島喬治王島珀特灣為期1年的研究表明, 鹽度、溫度和顆粒物是影響群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子[15]。該灣在夏季時的浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與河口附近的沿海地區(qū)類似, 而秋冬季的群落結(jié)構(gòu)則更接近于大洋水域, 表明浮游細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)受到鹽度的強(qiáng)烈制約[15]。

對南極的研究表明, 寒冷環(huán)境可能會提高浮游細(xì)菌的生物多樣性。對普里茲灣近岸海域的研究表明, 冰區(qū)浮游細(xì)菌具有相對較高的生物多樣性[37]。而對亞南極凱爾蓋朗群島和南極半島近海海域的研究同樣顯示, 冬季的浮游細(xì)菌多樣性更高, 其OTUs數(shù)量比全年其他季節(jié)的要多出約60%[29]。

5.1.3 海冰與淡水輸入

海冰內(nèi)部存在著一個有別于海水的特殊微生物區(qū)系[31,44]。海冰融化會導(dǎo)致生長在其中的微生物釋放至表層海水, 從而影響表層海水浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。對羅斯海西海岸近岸海域表層海水浮游細(xì)菌的研究顯示, γ-變形菌綱和擬桿菌門占優(yōu), 其中變形菌綱中的優(yōu)勢類群為桿嗜冷菌和嗜冷桿菌屬, 擬桿菌門的優(yōu)勢類群為極桿菌屬和彎桿菌屬, 這些類群與海冰密切相關(guān)[37]。

對冰山追蹤和實(shí)驗(yàn)研究顯示, 冰山漂移導(dǎo)致的水體混合和營養(yǎng)狀況改變, 會影響海洋浮游細(xì)菌群落的活性、組成以及物質(zhì)利用能力[14]。氣溫上升導(dǎo)致冰山數(shù)量的增加, 可以影響局域碳和營養(yǎng)物質(zhì)的生物地球化學(xué)循環(huán)。而夏季陸上冰雪融化導(dǎo)致淡水輸入近岸海域, 會把陸上細(xì)菌帶入海洋, 同樣會影響表層浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。羅斯海西海岸羅德灣表層海水中發(fā)現(xiàn)的β-變形菌和ε-變形菌與沉積和淡水相關(guān), 推測與附近意大利站的人類活動有關(guān)[37]。

5.1.4 其他

對南大洋25個主要水團(tuán)的研究顯示, 即使在環(huán)境要素和空間分割受控的情況下, 水團(tuán)對流距離與微生物種類組成差異性存在正相關(guān), 表明“對流效應(yīng)”是塑造微生物群落結(jié)構(gòu)的一個因素[45]。

對羅斯海表層海水浮游細(xì)菌的酸化實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示, 海水pH下降會提高細(xì)胞的酶活性, 加速碳水化合物和脂肪的降解以及磷酸鹽的再循環(huán), 導(dǎo)致細(xì)菌豐度增加和多樣性下降[46]。而對阿蒙森海冰間湖區(qū)的研究表明, 海水中的無機(jī)營養(yǎng)鹽主要影響浮游細(xì)菌的豐度而非多樣性[47]。

5.2 生物因子

5.2.1 浮游植物

浮游植物光合作用過程中釋放的DOM是浮游細(xì)菌的主要營養(yǎng)源, 因而浮游植物的生物量和組成會顯著影響浮游細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)[48-49]。對南極半島近岸海域的研究表明, 細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)會隨著浮游植物組成的變化而變化, 但存在時間上的滯后[34]。與此同時, 浮游細(xì)菌與浮游植物間存在對海洋中限制性鐵(Fe)元素的競爭。實(shí)驗(yàn)和模式研究均顯示, 增加Fe濃度和提高光照強(qiáng)度有利于浮游植物主導(dǎo)Fe的利用, 而提高溶解有機(jī)碳(Dissolved Organic Carbon, DOC)濃度和降低Fe濃度可促進(jìn)浮游細(xì)菌對Fe的吸收[50]。在高DOC、低Fe濃度的環(huán)境下, 浮游細(xì)菌對Fe具有極強(qiáng)的競爭力, 浮游植物釋放的DOC可調(diào)節(jié)相互競爭的強(qiáng)度。

對南極南設(shè)得蘭群島智利灣的研究發(fā)現(xiàn), 浮游細(xì)菌的多樣性與浮游植物豐度密切相關(guān), 浮游植物水華期間浮游細(xì)菌群落的多樣性明顯較高, 主要類群為α-變形菌綱和擬桿菌門[39]。對普里茲灣的研究表明, 細(xì)菌多樣性與浮游植物量和生產(chǎn)力水平呈現(xiàn)正相關(guān)[41]。但對阿蒙森海的研究則顯示, 浮游植物水華通過顆粒物沉降等過程會提高真光層以下水層中浮游細(xì)菌的多樣性[47]。而對南極半島和亞南極凱爾蓋朗群島近海海域研究同樣表明, 浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的變化與浮游植物水華密切相關(guān), DOC是冬季期間支配浮游細(xì)菌群落的主要因子[29,51]。

預(yù)測表明南大洋浮游植物群落會受到氣候變化的顯著影響[52], 這將對包括浮游細(xì)菌在內(nèi)的整個南大洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。

5.2.2 原生動物

海洋原生動物是浮游細(xì)菌最主要的捕食者, 其捕食行為可以直接抑制細(xì)菌生物量的增長, 同時捕食過程也會導(dǎo)致DOM 的釋放和無機(jī)鹽的再生, 從而促進(jìn)浮游細(xì)菌的生長。對南大洋的研究顯示, 原生動物可以消耗90%的日細(xì)菌產(chǎn)量[53], 但對于浮游細(xì)菌生物群落的影響, 目前尚缺乏相關(guān)研究。

5.2.3 內(nèi)部競爭

浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性不僅受環(huán)境因素的影響, 也會受到不同細(xì)菌類群間的相互合作或競爭的影響[54-55]。例如, 亞硫酸鹽桿菌是一種亞硫酸鹽氧化細(xì)菌, 而海桿菌、交替單胞菌和食堿菌亞硫酸鹽桿菌能夠利用碳?xì)浠衔? 它們之間可以很好地合作共生[56]。具有相同或者相似生態(tài)功能的浮游細(xì)菌優(yōu)勢類群, 彼此間會為爭取相同或者相似的生境產(chǎn)生競爭。如α-變形菌中的SAR11類群存在于特定生境, 呈寡營養(yǎng)方式生活[57], 玫瑰桿菌類群則具有諸如厭氧光合[58]、一氧化碳氧化[59]以及對一系列有機(jī)物的異養(yǎng)利用[30]等多種代謝途徑, 而SAR116類群兼具SAR11類群和玫瑰桿菌類群的功能, 它們之間存在競爭關(guān)系。在寡營養(yǎng)海域, 具有多種代謝功能有利于細(xì)菌在競爭關(guān)系中占據(jù)優(yōu)勢。另外, 具有自養(yǎng)能力的藍(lán)細(xì)菌在表層海水中廣泛分布, 但在黃桿菌豐度較高的表層海域卻很少能被檢測到[37]。對南極半島北端海域表層浮游細(xì)菌群落的研究表明, 在夏季其優(yōu)勢屬間的相互作用是浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的主控因子[11]。

6 展望

浮游細(xì)菌在極區(qū)海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演著十分重要的角色。高通量測序技術(shù)的逐漸成熟、生物信息學(xué)的發(fā)展以及相關(guān)數(shù)據(jù)的積累, 在一定程度上增進(jìn)了對于極地浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的認(rèn)知。但目前對南極浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的研究, 主要集中在對優(yōu)勢類群的分析, 對小眾類群的研究極為有限, 導(dǎo)致未能鑒定OTUs的比例偏高。與此同時, 盡管浮游細(xì)菌群落在南大洋發(fā)揮著至關(guān)重要的作用, 但對它們的分布和季節(jié)變化的研究仍然有限, 研究區(qū)域主要集中在西南極、特別是南極半島近岸海域, 而對開闊大洋的調(diào)查偏少、對東南極廣闊海域的研究很少。氣候變化導(dǎo)致局域海水升溫和海冰減少, 會對生態(tài)系統(tǒng)造成深遠(yuǎn)影響[60-61], 但對浮游細(xì)菌群落的相關(guān)研究和預(yù)測仍極為有限[16]。為此, 今后應(yīng)重點(diǎn)開展以下幾個方面的研究。

1．群落組成與空間分布研究。加強(qiáng)船基大洋調(diào)查與研究, 補(bǔ)充東南極海域和冰區(qū)浮游細(xì)菌群落研究, 開展小眾類群結(jié)構(gòu)及調(diào)控機(jī)理研究, 提升對南大洋浮游細(xì)菌群落的系統(tǒng)了解。

2．群落季節(jié)變化研究。加強(qiáng)依托考察站的近岸浮游細(xì)菌群落研究, 重點(diǎn)分析海冰變化對群落結(jié)構(gòu)的影響。加強(qiáng)對浮冰區(qū)冰下浮游細(xì)菌群落季節(jié)變化研究, 重點(diǎn)開展融冰期冰緣區(qū)浮游細(xì)菌群落及其與冰緣浮游植物水華的相關(guān)性分析。

3．深層群落結(jié)構(gòu)及調(diào)控機(jī)理研究。開展深海浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)研究, 探索群落空間分布特征及其調(diào)控機(jī)理, 與其他大洋深層群落的特異性對比, 分析水文過程和上層海域顆粒物沉降對深層海域群落結(jié)構(gòu)的潛在影響。

4．氣候變化潛在影響研究。研究氣候變化導(dǎo)致的海水增暖、水團(tuán)變異、海洋酸化等環(huán)境快速變化對浮游細(xì)菌群落的影響, 發(fā)展南大洋海洋微食物環(huán)模型, 預(yù)測在全球變化背景下浮游細(xì)菌群落的調(diào)控機(jī)理及潛在變化。

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Progress in the study of bacterioplankton community structures in the Southern Ocean

Sun Yurong1,2, Ma Yuxin3,4,1, Cao Shunan2,3, Luo Guangfu2,3, Lan Musheng2,3, He Jianfeng2,3,4,5

(1College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;2Antarctic Great Wall Polar Ecology National Scientific Observation and Research Station, Polar Research Institute of China, Shanghai 200136, China;3MNR Key Laboratory for Polar Science, Polar Research Institute of China, Shanghai 200136, China;4School of Oceanography, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200030, China;5College of Environmental Science and Engineering, Tongji University, Shanghai 200092, China)

Bacterioplankton is an important part of the marine microbial loop, playing a role in maintaining the stability of the marine ecosystem and material circulation. This paper summarizes the community composition of bacterioplankton and its influencing factors in different parts of the Southern Ocean. The results show that the dominant groups are α-proteobacteria, γ-proteobacteria, and Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides (CFB), while less abundant groups exhibit strong spatial variability. Temperature and dissolved organic carbon concentrations are two of the main environmental factors that regulate the community structure. There is an obvious interaction between bacterioplankton and other compnents of the microbial food web. Environmental changes such as increasing water temperature and ocean acidification caused by climate change may affect the bacterioplankton community. In the future, research on the bacterioplankton in the pelagic waters, pack ice zone, and deep waters, should be strengthened. In addition, research on seasonal community changes in nearshor waters should be conducted, as should attempts to predict the potential changes and regulation mechanisms of the bacterioplanktonic community in the Southern Ocean via both field investigations and modeling.

Southern Ocean, bacterioplankton, community structure, seasonality, environmental factors

2020年12月收到來稿, 2022年3月收到修改稿

極地調(diào)查專項(xiàng)(IRASCC-01-02)和國家自然科學(xué)基金(41976230)資助

孫玉蓉, 女, 1997年生。碩士, 主要從事海洋微生物學(xué)和海洋化學(xué)研究。E-mail:1018445900@qq.com

何劍鋒, E-mail: hejianfeng@pric.org.cn

10.13679/j.jdyj.20200079