蔡 沙，岳永寰，靳瑰麗

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】在水分脅迫下，植物通過生長變化來抵御干旱，表現(xiàn)為株高降低、枯葉增加、葉片卷曲、增厚、蠟質(zhì)化，葉長、葉寬、葉面積下降等，可以減少蒸散面積、降低蒸騰速率；細(xì)根數(shù)量增多、根莖維管組織結(jié)構(gòu)性狀增粗等，并增加根系吸收深層土壤水分結(jié)構(gòu)，攝取更多水分，保持植物體內(nèi)水分流、以此來保障植物體內(nèi)水分平衡、物質(zhì)傳遞和交換；增強(qiáng)其在生態(tài)環(huán)境中的適應(yīng)性[1-3]。醉馬草(Achnatheruminebrians)為禾本科多年生草本植物，具有抗旱性強(qiáng)和家畜不喜食等特點(diǎn)，在退化草地群落種間競爭中具有較大優(yōu)勢，在干旱、退化草地中的蔓延日益嚴(yán)重。[4]是我國西北干旱和半干旱地區(qū)草原毒雜草?！厩叭搜芯拷Y(jié)果】植物葉器官的生長對水分脅迫較敏感[5]，葉片延伸速率與膨壓呈顯著線性相關(guān)關(guān)系，葉生長會因不同脅迫方式做出不同調(diào)節(jié)[6-7]；在輕度水分脅迫下賴草(Leymussecalinus)葉片擴(kuò)展速率顯著降低，白草(Pennisetumflaccidum)未達(dá)到顯著水平，而在重度水分脅迫時均顯著下降[8]；垂穗披堿草(Elymusnutans)、肥披堿草(E.excelsus)、紫芒披堿草(E.purpuraristatus)在水分脅迫下株高相對增長量、平均生長速率均下降；水分脅迫14 d，植株生長受到了抑制[9]。植物地上、地下部分生長對水分脅迫的響應(yīng)存在差異，會受水分脅迫過程時間長短呈現(xiàn)不同的變化，水分脅迫早期，小麥根系生長影響較小，但苗根比降低[10]；對無芒雀麥(Bromusinermis)、葦狀羊茅(Festucaarundinacea)、鴨茅(Dactylisglomerata)等10種禾草研究表明根冠比對水分脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，在輕度水分脅迫下增加了各器官生物量的積累，中度和重度水分脅迫下各器官生物量的積累量降低[11]。【本研究切入點(diǎn)】在以往的研究中，發(fā)現(xiàn)醉馬草在荒漠草地、草原草地、草甸草地均有分布。往往入侵、擴(kuò)張植物對水分的適應(yīng)更加寬廣，能較強(qiáng)的應(yīng)對各種環(huán)境條件并進(jìn)行擴(kuò)散[12]，醉馬草幼苗對水分脅迫的適應(yīng)性，是其能在水分變化差異大的生境下得以擴(kuò)張的重要條件之一。需研究水分脅迫對醉馬草生長的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以醉馬草為材料，采用溫室盆栽試驗(yàn)，選取醉馬草有效葉性狀表型變化、株高，綠葉面積、各器官生物量鮮干重、根冠比等，分析其在持續(xù)干旱過程中的變化規(guī)律，分析葉性狀和生物量的分配變化規(guī)律和醉馬草抗旱機(jī)制，為預(yù)測醉馬草幼苗階段個體生存、種群建立提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 種 子

于2019年8月在烏魯木齊南山謝家溝草原帶(E：87°00′53″，N：43°31′01″，海拔1 660 m)，選取醉馬草為優(yōu)勢種的群落成熟期植株，剪取醉馬草植株穗部帶回實(shí)驗(yàn)室陰干后，挑選飽滿均勻的種子裝入信封袋中，貯存于溫度為(25±2)℃、濕度為(29%±4%)的室內(nèi)備用。

1.1.2 育苗

試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院植物生長室進(jìn)行，將醉馬草種子按均勻間距播種于裝入蛭石(300±0.5 g)的花盆內(nèi)[13]，花盆上徑：108 mm，下徑：70 mm，高：180 mm，底部不漏水，20粒/盆，置于溫度27.8℃、濕度46%，光照/黑暗(8 h/16 h)溫室，光通量密度為102 μmoL/(m2·s)。前期適量澆水以便種子正常萌發(fā)和幼苗生長，幼苗生長至2葉期時，定苗至12株/盆，并澆1/2 Hoagland營養(yǎng)液(青島高科技工業(yè)園海博生物技術(shù)有限公司)，1次/周，50 mL/次，每周隨機(jī)調(diào)換盆栽擺放位置。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

溫室醉馬草幼苗生長至第35 d時，采用模擬自然干旱法進(jìn)行水分脅迫實(shí)驗(yàn)處理。參考夏超[14]的方法測得蛭石飽和含水量為326.3 g，試驗(yàn)材料隨機(jī)分為2組，對照組(CK，正常澆水)和水分脅迫組(脅迫組)。對照組：蛭石飽和含水量始終維持在80%～85%，水分脅迫組：一次性澆85%蛭石飽和含水量后，使其自然干旱，不再添加水。處理后每7 d測定醉馬草生長指標(biāo)。

脅迫組35 d時，對水分脅迫處理材料進(jìn)行1次性復(fù)水(以下簡稱復(fù)水)至蛭石飽和含水量85%，并于復(fù)水后第7 d(復(fù)水 7 d)觀測，即分別在干旱脅迫第7、14、21、28、35、42 d(復(fù)水 7 d)6次觀測醉馬草生長指標(biāo)，于當(dāng)天隨機(jī)選取CK、脅迫組實(shí)驗(yàn)處理盆栽各10盆，挑選位于盆栽中心位置的醉馬草植株測定葉性狀、株高、生物量指標(biāo)。每個處理10個重復(fù)。每天18:00采用稱重法對CK處理補(bǔ)水，使水分維持在試驗(yàn)設(shè)定值。

1.2.2 測定指標(biāo)

葉片數(shù)量：采用直接統(tǒng)計(jì)法統(tǒng)計(jì)醉馬草葉片數(shù)、枯葉數(shù)、有效葉片數(shù)(植株全部可見且未完全干枯脫落的葉片總數(shù))[15]。

葉性狀：采用30 cm鋼直尺、游標(biāo)卡尺量取醉馬草每片完全展開葉的葉長(Li)、葉寬(Di)，其中，全展葉的葉長(Li)是指葉片基部(從葉環(huán)開始)至葉尖的葉片長度，如果葉尖受旱干枯，則整葉面積減去干枯部分面積；葉寬(Di)是指葉片最寬處的寬度。未展葉的葉長以從上一片葉中露出的部分為準(zhǔn)，寬度按照其原狀(不展開)測量。計(jì)算單株綠葉總?cè)~面積(S)(簡稱葉面積)和葉面積生長速率[15-17]。

株高：采用30 cm鋼直尺測量植株株高，計(jì)算株高生長速率。

生物量：取出花盆中的植株，清除凈蛭石。用剪刀將根、地上部分器官分開，置于千分之一天平稱量各部分鮮重，裝入信封紙袋，放入烘箱105℃殺青15 min，80℃烘干24 h后，采用1/1000 d平稱量各部分干重。計(jì)算植株總生物量、根冠比。

有效葉片數(shù)(片)=葉片數(shù)-枯葉數(shù)；

葉面積生長速率(cm2/d)=

株高生長速率(cm/d)=

植株總生物量(g)=地上生物量+地下生物量；

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Office 2010 Excel整理數(shù)據(jù)，SPSS 19.0對CK和脅迫組處理?xiàng)l件下試驗(yàn)數(shù)據(jù)單因素方差分析(One-way ANOVA)，采用LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，SigmaPlot 14.0進(jìn)行圖制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對醉馬草葉片生長性狀的影響

2.1.1 水分脅迫對醉馬草葉數(shù)量特征的影響

研究表明，隨著持續(xù)水分脅迫時間的延長，醉馬草葉片數(shù)呈先升后降的變化趨勢，脅迫組28 d時，脅迫組與CK相比，醉馬草葉片數(shù)顯著減少17.95%(P<0.05)；且醉馬草葉片數(shù)達(dá)到最大值。脅迫組增加了醉馬草枯葉數(shù)，枯葉數(shù)由0.00片增加到1.10片，且脅迫組14 d、28 d時脅迫組與CK存在顯著性差異，脅迫組14 d時增加100%(P<0.01)；脅迫組28 d時，減少40%(P<0.05)，醉馬草有效葉片數(shù)在水分脅迫過程中逐漸減少，由3.00片減少到2.20片，脅迫組抑制了醉馬草有效葉片數(shù)增長，在脅迫組14 d時顯著減少18.18%(P<0.05)。

復(fù)水7 d時，脅迫組與CK間醉馬草葉片數(shù)、枯葉數(shù)、有效葉片數(shù)恢復(fù)生長，但其生長能力低于CK，分別較CK減少14.58%(P>0.05)、31.58%(P>0.05)、3.45%(P>0.05)。但與CK相比不存在顯著差異。

在整個水分脅迫過程中，脅迫組顯著抑制了醉馬草葉片數(shù)，有效葉片數(shù)的增長，水分脅迫28 d時，醉馬草葉片數(shù)達(dá)到最大值3.2片；脅迫組增加了醉馬草枯葉數(shù)，但低于CK。復(fù)水7 d時，醉馬草葉片數(shù)，有效葉片數(shù)生長得以恢復(fù)，但恢復(fù)能力低于同期CK，CK與脅迫組枯葉數(shù)均達(dá)到最大值。圖1

注：CK，對照；WS，水分脅迫；*表示處理組與對照組在0.05水平上有顯著性差異(P<0.05)，**表示處理組與對照組在0.01水平上有極顯著性差異(P<0.01)，圖中值“42”表示復(fù)水7 d的數(shù)據(jù)，下同

2.1.2 水分脅迫對醉馬草葉表型的影響

研究表明，隨著持續(xù)水分脅迫時間的延長，醉馬草葉片平均葉長、平均葉寬呈先升后降的變化趨勢。脅迫組7～14 d時，脅迫組促進(jìn)葉片長、寬的生長；脅迫組21～35 d，葉面積生長受到抑制；脅迫組7、35 d時，葉長在水分脅迫與CK間存在顯著性差異(P<0.05)，前者比CK增加15.73%；后者比CK減少16.21%。脅迫組7 d、14 d時，與CK相比，葉寬比CK增加3.08%、8.77%；脅迫組21、28、35 d時，葉寬在脅迫組與CK處理間存在極顯著差異(P<0.01)，分別較CK減少42.98%、50.00%、26.32%。脅迫組處理醉馬草葉面積和葉面積生長速率隨處理時間的增加呈逐漸下降的趨勢，由1.564 cm2/株下降到0.475 cm2/株，脅迫組7 d時，脅迫組促進(jìn)葉面積的生長(P>0.05)，較CK升高13.01%；脅迫組28 d、35 d時，葉面積與CK相比存在顯著性差異，分別減少57.58%(P<0.05)、39.41%(P<0.01)，葉面積生長速率在脅迫組與CK間不存在顯著性差異，但在脅迫組7 d時，葉面積生長速率達(dá)到最大值0.085 cm/d。

復(fù)水7 d時，脅迫組與CK處理間葉長、葉寬、葉面積、葉面積生長速率不存在顯著差異，但在復(fù)水7 d時，葉片得以恢復(fù)生長，其中葉長小于CK，葉寬、葉面積、葉面積生長速率生長高于CK。

在水分脅迫早期或者是適度中度水分脅迫，促進(jìn)醉馬草葉片的生長，在水分脅迫后期或者是中度水分脅迫，抑制葉片的生長，而在整個水分脅迫時間內(nèi)，醉馬草葉面積伸展受到抑制，葉面積生長速率降低；復(fù)水 7 d時，醉馬草葉性狀生長得以恢復(fù)，醉馬草葉面積生長速率及葉面積快速生長優(yōu)先用于醉馬草葉長的生長。圖2

圖2 水分脅迫和復(fù)水下醉馬草葉性狀變化

2.2 水分脅迫對醉馬草株高和株高生長速率的影響

研究表明，水分脅迫前期促進(jìn)醉馬草株高的生長，脅迫組21～35 d，株高生長受到抑制。脅迫組35 d，株高在水分脅迫與CK處理間存在顯著性差異(P<0.05)，較CK降低15.46%，脅迫組28 d時，醉馬草株高達(dá)到最大值，12.27 cm/株。株高生長速率在水分脅迫處理期間逐漸下降，由0.158 cm/d下降到-0.260 cm/d，并且與CK不存在顯著性差異。

復(fù)水7 d時，醉馬草株高和株高生長速率在脅迫組與CK處理間不存在顯著差異，在復(fù)水 7 d時，醉馬草株高生長得以恢復(fù)，與復(fù)水 7 d比，脅迫組處理株高和株高生長速率達(dá)到最大值。

水分脅迫早期或者是中度水分脅迫促進(jìn)醉馬草株高的生長，水分脅迫后期，株高生長明顯遭受水分脅迫的抑制，在水分脅迫期間生長速率受到了抑制。在水分脅迫過程中，降低醉馬草株高生長速率來抑制株高的生長。圖3

圖3 水分脅迫和復(fù)水下醉馬草株高和株高生長速率變化

2.3 水分脅迫對醉馬草生物量的影響

研究表明，隨著持續(xù)水分脅迫時間的延長，水分脅迫處理醉馬草地上生物量、總生物量呈先升后降的變化趨勢，地下生物量呈逐漸下降的變化趨勢，脅迫組前期(7～14 d)，促進(jìn)醉馬草生物量的積累，脅迫組后期(21～35 d)，生物量減少。脅迫組7 d、28 d、35 d時，醉馬草地上、地下以及總生物量在脅迫組與CK處理間存在顯著性差異，脅迫組21 d時，醉馬草地各部分生物量達(dá)到最大值，分別為0.028、0.008、0.036 g/株。

復(fù)水7 d時，脅迫組與CK處理間醉馬草地上、地下以及總生物量不存在顯著差異，其中醉馬草地上生物量和總生物量低于CK。

在水分脅迫早期或者是適度中度水分脅迫，生物量增加，在水分脅迫后期或者中度水分脅迫后，生物量則減少，醉馬草植株鮮重極易受到土壤水分虧缺的影響。圖4

圖4 水分脅迫和復(fù)水下醉馬草各器官生物量鮮重變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

隨著持續(xù)水分脅迫時間的延長，水分脅迫處理醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比呈先升后降的變化趨勢。脅迫組前期(7～14 d)，水分脅迫增加了醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比，脅迫組后期(21～35 d)，水分脅迫減少了醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比。脅迫組7 d、14 d時，水分脅迫促進(jìn)了醉馬草各器官干重增重，脅迫組7 d時，醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比分別較CK增加了0.00%(P>0.05)、50.00%(P>0.05)、14.29%(P>0.05)、17.08%(P>0.05)；醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比在脅迫組14 d時，分別較CK增加20.00%(P>0.05)、150.00%(P<0.05)、42.86%(P>0.05)、130.16%(P<0.05)；脅迫組28 d時，水分脅迫顯著減少醉馬草地上、地下、植株干重，較CK分別減少了50.00%(P<0.01)，57.14%(P<0.05)、52.94%(P<0.05)；脅迫組35 d時，醉馬草根冠比與CK對比，提高了8.26%(P>0.05)。

復(fù)水7 d時，脅迫組與CK處理間醉馬草地上、地下以及植株干重不存在顯著差異，醉馬草各部分生物量干重得以恢復(fù)，其中醉馬草地下、植株干重、根冠比高于CK，分別比CK增加了50.00%(P>0.05)、22.22%(P>0.05)、117.83(P>0.05)，根冠比達(dá)到最大值。

在水分脅迫早期或者是適度水分脅迫增加醉馬草地上、地下、植株干重、根冠比(P<0.05)，在水分脅迫后期或者是中度水分脅迫后，水分脅迫減少醉馬草植株地上、地下以及植株干重(P<0.05)，增加根冠比；復(fù)水 7 d時，醉馬草地上、地下、植株干重得以恢復(fù)。圖5

圖5 水分脅迫和復(fù)水下醉馬草各器官生物量干重和根冠比變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

3 討 論

3.1 水分脅迫對醉馬草葉表型的影響

葉片是植物對干旱響應(yīng)最敏感的器官之一[18-19]，水分脅迫至14 d時，植株生長明顯受到抑制[9]；水分脅迫初期植物通過自身調(diào)節(jié)物質(zhì)分配達(dá)到適應(yīng)不良環(huán)境，促進(jìn)幼苗生長的目的[20]。植物應(yīng)對水分脅迫的應(yīng)激性反應(yīng)主要是減少葉面積和增加葉片厚度[21-23]。當(dāng)葉片生長至最大面積時遭遇水分脅迫，葉片會通過萎蔫、卷曲等運(yùn)動[24]，降低直接輻射面積，防止葉片溫度升高，導(dǎo)致水分進(jìn)一步虧缺[25]。

禾草對水分脅迫在形態(tài)學(xué)方面表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性[11]，水分脅迫對植物株高產(chǎn)生很大影響[26]。在土壤水分逐漸下降過程中，不同脅迫時間下，水分脅迫對植物的生長存在不規(guī)則變化規(guī)律。在重度干旱(21 d)脅迫下，醉馬草株高達(dá)到水分脅迫過程中的最大值，葉片數(shù)在干旱28 d時達(dá)到最大值，而醉馬草枯葉數(shù)、有效葉片數(shù)、平均葉長、葉寬在水分脅迫過程中逐漸減少，與夏超[14]研究結(jié)果不同。原因可能是植物在資源充足的環(huán)境中具有較高的資源吸收和周轉(zhuǎn)速率，會通過不斷產(chǎn)生新的組織和器官使其生長速率最大化，因?yàn)橛凶銐虻馁Y源迅速補(bǔ)償其生產(chǎn)組織和器官的消耗；而在資源匱乏的環(huán)境中，植物資源吸收和周轉(zhuǎn)的速率較低[15,27]。較慢的周轉(zhuǎn)速率延長了植物的存活率，但造成較慢的生長速率[28]，植物在水分脅迫早期一般會加快生長進(jìn)程，但在水分脅迫較為嚴(yán)重時，植物將會推遲發(fā)育，甚至導(dǎo)致植物停止生長發(fā)育[29]。研究中，盆栽表面是暴露在空氣中，且種植密度大等，暴露在空氣下以及種植密度的增加，增加單位面積植物水分蒸散量，加速了土壤水分的蒸散，減少了植物有效利用的水分，抑制并減緩光合作用。植物能量積累下降，導(dǎo)致植物株高呈先升高后降低，醉馬草對水分脅迫具有一定的抵抗能力。

3.2 水分脅迫對醉馬草株高和株高生長速率的影響

水分脅迫對牧草株高增加與干物質(zhì)積累影響相對較小[30]。隨著水分脅迫時間的延長和脅迫程度的加重，披堿草屬6種野生禾草苗高的相對增長量和平均生長速率均呈現(xiàn)下降的趨勢；當(dāng)水分脅迫到14 d時，植株生長明顯受到了抑制[24,31]。當(dāng)PEG從低濃度上升到高濃度時，苗長開始下降，輕度水分脅迫下植物通過自身調(diào)節(jié)營養(yǎng)分配達(dá)到適應(yīng)不良環(huán)境，促進(jìn)幼苗生長[20]，與研究的結(jié)果相似，隨著持續(xù)水分脅迫時間的延長，水分脅迫處理的醉馬草株高呈先升后降的變化趨勢，株高生長速率呈逐漸下降趨勢。持續(xù)干旱14、35 d時，干旱顯著阻礙醉馬草的生長。株高生長速率在持續(xù)干旱14 d時，水分脅迫處理醉馬草株高生長速率降低，此時CK處理株高生長速率是水分脅迫的4倍，持續(xù)干旱第7 d、第21 d，干旱促進(jìn)了株高生長速率。復(fù)水后醉馬草株高生長速率和株高迅速恢復(fù)生長。

3.3 水分脅迫對醉馬草生物量的影響

水分脅迫往往對植物的生物量積累和能量分配產(chǎn)生很大影響[26]。根、冠關(guān)系是植物受遺傳和環(huán)境因素表現(xiàn)出的互作綜合效應(yīng)[32-33]。植物干物質(zhì)分配被認(rèn)為是植物適應(yīng)逆境脅迫的重要策略之一[34]，通過調(diào)節(jié)地上、地下生物量分配可以改善自身對干旱的適應(yīng)性。植株地上部冠層和地下部根系是相互作用的共同有機(jī)體，水分脅迫作為影響植物生長發(fā)育的主要因素，影響植物的生長生理過程，最終以植物各部分生物量的積累體現(xiàn)出來[35]。

試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著水分脅迫時間的持續(xù)，醉馬草地上及整株器官鮮重與地下鮮重呈現(xiàn)出相反的變化規(guī)律，隨著水分虧缺加劇，根、地上、植株生物量干重呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律，水分脅迫降低了醉馬草各植物器官鮮重，與夏超[14]研究結(jié)果一致，這是因?yàn)樗置{迫初期，植物生理代謝維持在相對平衡的狀態(tài)，在植物生長生境中，各種資源充足且土壤表層水分充足，葉面積減小、植株有效綠葉面積減少，通過蒸騰作用提升植物把根部“富水”輸送到地上的葉器官，在平衡蒸散與生理間需水關(guān)系后，葉片仍有較高的葉片持水量，加速光合器官能量加工效率，促進(jìn)能量物質(zhì)積累、增加了地上部分以及植株的生物量鮮重及干重，抑制了根部的生物量積累及分配[36]。而在水分脅迫后期，植物生長環(huán)境中水分減低，枯黃葉片脫落，葉性狀進(jìn)一步降低，加上水分脅迫給光合器官帶來的輕微損傷，植物物質(zhì)生產(chǎn)工廠效率下降，植物把更多的能量物質(zhì)分配給地下部分生長，地下生物量增加，根冠比增大[34]，與李飛[4]研究結(jié)果一致；葉、莖，地上生物量干重，植株干重降低。

4 結(jié) 論

隨著持續(xù)水分脅迫時間的延長，醉馬草減少葉片數(shù)、有效葉片數(shù)，葉長、葉寬、葉面積、株高、地上生物量，增加枯葉數(shù)、根冠比是為了減少水分蒸散面，水分從葉面的散失量面積由1.56 cm2減少0.48 cm2，水分運(yùn)輸距離由11.33 cm降至10.39 cm，增加水分轉(zhuǎn)換效率，維持幼葉生長和縮短物質(zhì)向根部轉(zhuǎn)運(yùn)距離。適度水分脅迫擴(kuò)展了醉馬草光合葉面積，增加了株高增長、根冠比及生物量積累。復(fù)水后，醉馬草通過增加地下生物量分配，擴(kuò)寬了水分獲取空間，大量吸收土壤水分，提升植株含水量，加速醉馬草葉長、葉面積、株高的恢復(fù)生長。

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