陳林楠，岳 琳

（廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006）

大豆，古稱“菽”，起源并馴化于中國(guó)，詩(shī)經(jīng)有云：“蓺之荏菽，荏菽旆旆”。野生大豆屬一年生纏繞草本植物，莖稈細(xì)，莢果窄小，成熟時(shí)易炸莢，種皮黑色[1]。在人類漫長(zhǎng)的馴化和選育過(guò)程中，按照人們意愿轉(zhuǎn)變的栽培大豆逐漸丟失了很多控制優(yōu)良性狀的基因，需要從野生大豆這座種質(zhì)資源寶庫(kù)里“找回”。野生大豆具有蛋白含量高、抗逆性強(qiáng)、遺傳變異豐富等優(yōu)良性狀，在農(nóng)業(yè)育種、食品加工、保健行業(yè)都能發(fā)揮出重要的作用。我國(guó)是世界上擁有野生大豆資源最多的國(guó)家[2]，除新疆、青海和海南外，各省份均有野生大豆的身影[3]。隨著科技發(fā)展和生活水平的不斷提高，豐富的野生大豆資源將會(huì)轉(zhuǎn)化為重要的育種優(yōu)勢(shì)和經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢(shì)[4]。

1 野生大豆優(yōu)異品質(zhì)概述

1）野生大豆具有良好的抗生物脅迫能力。大豆胞囊線蟲病、大豆疫病和大豆花葉病是世界性大豆病害，嚴(yán)重?fù)p害大豆的品質(zhì)和產(chǎn)量，培育抗病品種是防治大豆病蟲害最經(jīng)濟(jì)有效的措施[5]。相較于栽培品種因遺傳基礎(chǔ)狹窄致抗病性逐漸喪失，野生大豆保留了很多抗性基因。朱英波等（2011）[6]對(duì)來(lái)自河北東部沿海地區(qū)的119 份野生大豆資源進(jìn)行了大豆胞囊線蟲的抗性鑒定，篩選出抗病材料48 份，占40.3%。劉淼等（2017）[7]利用離體葉片接種法，從黑龍江省的620 份野生大豆資源篩選得到55 份抗大豆疫病資源，可用于未來(lái)大豆抗疫病育種。陳愛(ài)國(guó)等（2020）[8]等對(duì)不同原生境類型的120 份野生大豆材料進(jìn)行了田間抗大豆花葉病毒SMV-1、SMV-3 株系的鑒定評(píng)價(jià)、聚類及性狀間相關(guān)分析，得到高抗材料1 份，抗病材料7 份，中抗材料22 份。

2）野生大豆具有良好的抗非生物脅迫能力。非生物脅迫包括高溫、鹽堿、重金屬污染等，嚴(yán)重威脅大豆生存。面對(duì)逆境時(shí)，野生大豆表現(xiàn)出較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。崔杰印等（2018）[9]對(duì)來(lái)自黑龍江中上游地區(qū)、生育期相近的30 份野生大豆資源進(jìn)行抗旱性鑒定，得到兩份高度抗旱型材料。唐俊源（2013）[10]對(duì)我國(guó)11 個(gè)沿海省（直轄市、自治區(qū)）906 份野生大豆資源進(jìn)行耐鹽堿性鑒定，篩選出284 份耐鹽材料，占比高達(dá)31.27%。馮君等（2018）[11]用不同鎘濃度處理遼豆24 和野生大豆1502，以不添加鎘為對(duì)照，分別在20 d、30 d 和40 d 時(shí)測(cè)定株高、抗氧化酶Catalase（CAT）活性、Super Oxide Dimutese（SOD）、Peroxidase（POD）以及Malondialdehyde含量，結(jié)果表明，野生大豆對(duì)重金屬鎘的耐受性更強(qiáng)。李明霞（2020）[12]對(duì)栽培大豆和野大豆幼苗進(jìn)行低氮脅迫處理，分析低氮脅迫處理后幼苗生理、代謝和轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生的變化，結(jié)果表明，野大豆比栽培大豆有更強(qiáng)的耐低氮能力，并且野大豆光合作用受到的傷害顯著小于栽培大豆。

3）高蛋白是野生大豆的又一優(yōu)異性狀。大豆蛋白一直是研究的熱點(diǎn)之一，一方面，大豆為人類提供優(yōu)質(zhì)的植物蛋白，另一方面，其副產(chǎn)品豆粕是牲畜與家禽優(yōu)質(zhì)蛋白飼料的主要原料。相關(guān)研究表明，野生大豆的蛋白質(zhì)平均含量高于栽培大豆且具有更好的乳化性能[13]。良好的乳化作用能延長(zhǎng)食品貯藏有效期，改善食品的口感與外觀，對(duì)開發(fā)乳化性大豆蛋白產(chǎn)品具有重要意義。

4）野生大豆具有改良栽培大豆株型的優(yōu)異性狀。野生大豆具有的多花多莢性是影響豐產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一，栽培大豆單株結(jié)莢數(shù)很少，基本不超過(guò)200 個(gè)[14]，而黑龍江省野生大豆的單株結(jié)莢數(shù)多為400 左右，多者可達(dá)1 000 個(gè)，遠(yuǎn)超栽培大豆[15]。另外，野生大豆主莖不明顯、多分枝，多則10 多個(gè)，少則5～6 個(gè)，具備豐產(chǎn)潛力[16]。

2 育種方面應(yīng)用

高產(chǎn)和高品質(zhì)一直是農(nóng)學(xué)家追求的目標(biāo)。大豆品種改良總是基于當(dāng)?shù)剡m應(yīng)品系或品系間雜交，導(dǎo)致育成品種遺傳基礎(chǔ)狹窄、性狀單一及產(chǎn)量上升空間動(dòng)力不足，種質(zhì)創(chuàng)新缺乏原材料。

我國(guó)目前擁有野生大豆資源8 500 余份，占世界保存比例90%以上[17]，其變異類型豐富、遺傳多樣性高的特點(diǎn)，使其成為改良品種的遺傳親本。利用野生大豆資源，拓寬大豆育種遺傳基礎(chǔ)，可培育出產(chǎn)量高、品質(zhì)好、抗逆性強(qiáng)的新品種。

2.1 大豆常規(guī)育種應(yīng)用

常規(guī)育種是品種改良的基礎(chǔ)，農(nóng)學(xué)家往往通過(guò)雜交、回交、復(fù)合回交等方法，以野生大豆與栽培大豆的親本組合，或半野生大豆與地方品種大豆的親本組合，培育出優(yōu)良后代品種。

楊明亮等（2016）[18]在栽培大豆與野生大豆的組合后代群體中選擇種皮黑色的品系進(jìn)行多代自交，獲得一系列穩(wěn)定種皮黑色的品系大豆，具有食療保健作用，市場(chǎng)效益好。

東飼豆1 號(hào)是以耐鹽野生大豆為母本與栽培大豆濱職1 號(hào)進(jìn)行雜交、回交選育得到耐鹽飼用大豆品種[19]。

為增強(qiáng)當(dāng)?shù)卮蠖箍鼓嫘?，提高大豆產(chǎn)量，安順市農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆課題組以野生大豆ZYD05689 作為母本、野生大豆ZDD15633 作為父本進(jìn)行雜交，經(jīng)多年定向選育，得到具有穩(wěn)產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)的優(yōu)質(zhì)品種安豆10 號(hào)[20]。

2.2 大豆雜交育種技術(shù)

雜種優(yōu)勢(shì)是雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個(gè)親本的現(xiàn)象，利用雜種優(yōu)勢(shì)往往需要借助雄性不育系實(shí)現(xiàn)大規(guī)模的雜交制種。

雄性不育分為細(xì)胞質(zhì)雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS）和細(xì)胞核雄性不育（genic male sterility，GMS），在雜交育種過(guò)程中，有利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS）材料構(gòu)建的不育系、保持系和恢復(fù)系組成的三系法，不育系與保持系雜交繁殖大量保持不育特性的種子，與恢復(fù)系雜交生產(chǎn)可育的雜交種；也有利用光溫敏GMS材料構(gòu)建的不育系、恢復(fù)系組成的兩系法，GMS 的育性通過(guò)光溫條件調(diào)節(jié)，低溫可育，高溫轉(zhuǎn)為不育，實(shí)現(xiàn)不育系繁殖和雜交種生產(chǎn)。

2002 年，孫寰等將野生大豆與栽培大豆進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，獲得世界首例質(zhì)核互作雄性不育系及其同型保持系，隨后育成世界第一個(gè)大豆雜交種“雜交豆1 號(hào)”審定品種，與對(duì)照品種相比增產(chǎn)20%[21]。

承德市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用野生大豆作母本與栽培大豆雜交，選育具有完全野生大豆細(xì)胞質(zhì)和部分野生大豆細(xì)胞核的大豆新品系，達(dá)到了拓寬栽培大豆細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞核的目的，為今后大豆育種創(chuàng)造了新種質(zhì)。然而，由于不育系資源短缺，目前大豆還沒(méi)有實(shí)現(xiàn)大規(guī)模雜種優(yōu)勢(shì)利用。

2.3 大豆分子育種應(yīng)用

隨著時(shí)代的發(fā)展，育種改良技術(shù)也進(jìn)行著更新?lián)Q代，從最初的常規(guī)雜交育種，到利用雜種優(yōu)勢(shì)育種，再到誘變育種，實(shí)現(xiàn)了育種速度從慢到快的提升；當(dāng)?shù)谝恢贽D(zhuǎn)基因植株誕生開啟基因革命，育種技術(shù)進(jìn)入了轉(zhuǎn)基因時(shí)代，利用基因編輯技術(shù)使誘變育種的“隨機(jī)”變成了“精準(zhǔn)”。

大豆是最早實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因技術(shù)商業(yè)化應(yīng)用的農(nóng)作物，20 世紀(jì)80 年代就開始了轉(zhuǎn)基因作物育種研究[22]。野生大豆轉(zhuǎn)基因品種選育主要集中在花粉管通道的研究上，利用野生大豆作為基因供體，導(dǎo)入目標(biāo)品種。

王轉(zhuǎn)斌（2001）[23]利用花粉管通道法將野生大豆的DNA 導(dǎo)入栽培大豆“魯豆9 號(hào)”和“晉豆3 號(hào)”中，發(fā)現(xiàn)變異株蛋白質(zhì)含量有所提高，有的接近供體水平。

呂憲禹等（2002）[24]用花粉管通道法將野生大豆總DNA 導(dǎo)入小麥，改善了轉(zhuǎn)基因小麥的農(nóng)藝性狀。

現(xiàn)在的大豆育種工作已向分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)、新基因挖掘、轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)以及分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)方面逐步邁進(jìn)。目前，已經(jīng)開發(fā)和鑒定了多個(gè)與產(chǎn)量、發(fā)育、品質(zhì)、抗病和抗逆等性狀相關(guān)的Quantitative Trait Locus（QTL）和新的分子標(biāo)記[25]。

野生大豆的硬實(shí)性是大豆遺傳改良利用中的重要限制因素，陳靜靜等（2019）[26]利用中國(guó)栽培大豆中黃39 與野生大豆NY27-38 雜交構(gòu)建的分離群體，采用Bulked Segregant Analysis（BSA）法開展大豆種子硬實(shí)性QTL 定位研究。

辛大偉（2019）[27]利用含有野生大豆基因組背景的導(dǎo)入系群體的定位分析，對(duì)大豆共生固氮相關(guān)QTL 進(jìn)行了精細(xì)定位。

袁翠平等（2019）[28]利用Specific-Locus Amplified Fragment Sequencing（SLAF-seq）技術(shù)，以雜交組合綏農(nóng)14×野生大豆ZYD03685 的F2 和F2:3 家系為試驗(yàn)材料，對(duì)抗胞囊線蟲基因進(jìn)行QTL 定位，為抗病分子育種提供了參考性。

3 營(yíng)養(yǎng)與藥用方面應(yīng)用

《本草蒙筌》卷五記載野生大豆：“生大豆，味甘，氣平，無(wú)毒，黑白種殊，惟取黑者入藥；大小粒異，須求小粒煎湯，緊小者為雄豆，入藥方效。”古人認(rèn)為，籽粒細(xì)小的黑豆可入藥[29]。

氨基酸是人體必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，相較于栽培大豆，野生大豆體內(nèi)含有更豐富的氨基酸[30]。其中，谷氨酸和天門冬氨酸既可作為人體營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑，也可作為增味劑原料應(yīng)用于調(diào)味品中[31]。

礦物質(zhì)是人體必需的七大營(yíng)養(yǎng)素之一，野生大豆富含鉀、鈉、鈣、鎂、磷等礦物質(zhì)，其中鈣和鐵的含量均高于栽培大豆[32]，可作為預(yù)防缺鐵性貧血保健食品進(jìn)行開發(fā)利用。

脂肪酸是植物油的主要成分，大豆油主要含亞油酸、油酸等不飽和脂肪酸，不飽和脂肪酸具有調(diào)節(jié)血脂、提高人體免疫力等功效[33]。研究表明，野生大豆硬脂酸、油酸、亞油酸、花生酸、亞麻酸含量均高于栽培大豆。

大豆異黃酮是黃酮類化合物，是大豆生長(zhǎng)中形成的一類次級(jí)代謝產(chǎn)物，具有調(diào)節(jié)雌激素、預(yù)防心血管疾病、抗腫瘤、抗衰老等功效，既是醫(yī)藥制品，也可用作保健食品。野生大豆中的異黃酮含量高于栽培大豆，對(duì)野生大豆中異黃酮的開發(fā)利用前景廣闊。

4 飼草作物上應(yīng)用

大豆為人類提供優(yōu)質(zhì)的植物蛋白，其副產(chǎn)品豆粕是牲畜與家禽優(yōu)質(zhì)蛋白飼料的主要原料，而畜牧業(yè)的迅猛發(fā)展導(dǎo)致飼料需求量激增。

野生大豆?fàn)I養(yǎng)價(jià)值豐富，莖葉柔軟，鮮嫩多汁，種子和植株都可作為飼料，是畜禽良好的維生素和蛋白質(zhì)補(bǔ)充飼料[34]。周芬等（2014）[35]在合肥市采集野生大豆種子并在半野外環(huán)境下種植，對(duì)其全株的主要營(yíng)養(yǎng)成分和刈割價(jià)值進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)野生大豆蛋白質(zhì)含量較高，可與飼用苜蓿草粉相當(dāng)，而粗纖維含量略低于苜蓿草粉，并且野生大豆的生物學(xué)產(chǎn)量也較高，有良好的抗旱性，是一種優(yōu)良的飼草資源。

利用優(yōu)良野生大豆種質(zhì)資源，可以培育飼草型大豆新品種。內(nèi)農(nóng)S002 飼用大豆是以栽培大豆大白眉為母本、野生大豆為父本選育出的草實(shí)兼用型新品種[36]。翟桂玉等（2014）[37]利用遠(yuǎn)緣雜交和混合選擇技術(shù)，以豆交38 為母本、野生大豆DYKSW-3 為父本，育成了魯飼大豆2 號(hào)和魯飼大豆3 號(hào)，產(chǎn)量較其他飼草提高15%和12%，發(fā)芽率提高到95%以上。

同時(shí)，野生大豆與青貯玉米[38]、蘇丹[39]、高粱[40]等高稈作物配合間作、輪作和套種時(shí)，可使其纏繞在高稈作物上，不僅節(jié)約土地面積，還有利于冠層展開，改善植株群體的通風(fēng)透光條件，使飼草品質(zhì)、產(chǎn)量雙高且能肥田養(yǎng)地。

5 展望

中國(guó)是大豆的故鄉(xiāng)，在5 000 年的栽培史中，大豆早已成為國(guó)人飲食不可或缺的一部分。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和居民消費(fèi)結(jié)構(gòu)的升級(jí)，大豆需求缺口不斷擴(kuò)大，在復(fù)雜的國(guó)際形勢(shì)前，提升國(guó)產(chǎn)大豆自給水平刻不容緩[41]。目前，我國(guó)大豆種業(yè)形勢(shì)嚴(yán)峻，單產(chǎn)較國(guó)外仍處于較低水平，產(chǎn)量難以突破瓶頸，加之大豆種源研究起步晚導(dǎo)致種源流失，依賴進(jìn)口的“卡脖子”窘境，都成為需要攻克的一道道難關(guān)。野生大豆作為優(yōu)異性狀的珍貴資源庫(kù)，在改良現(xiàn)有栽培品種、挖掘優(yōu)異基因、創(chuàng)新種質(zhì)方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用，利用好野生大豆資源將為以后的育種工作帶來(lái)新突破。然而，由于城市化進(jìn)程加快，人們對(duì)野生植物保護(hù)意識(shí)缺乏，使野生大豆原生環(huán)境面積迅速萎縮，一些珍貴的野生大豆資源正在消失。對(duì)野生大豆資源的保護(hù)提出以下建議。

1）建立野生大豆原生境保護(hù)點(diǎn)，在保護(hù)群落穩(wěn)定性的基礎(chǔ)上適當(dāng)擴(kuò)大其原生環(huán)境面積，為野生大豆的自主繁殖提供保障。

2）對(duì)原生境遭到嚴(yán)重破壞的區(qū)域，采用異位保存方法，收集野生豆資源在異地進(jìn)行備份保護(hù)。

3）加強(qiáng)建設(shè)野生大豆種質(zhì)資源的系統(tǒng)鑒定與評(píng)價(jià)體系，將篩選得到的良好親本種質(zhì)及時(shí)送入省或國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源中心種子庫(kù)進(jìn)行低溫保存。

4）加大宣傳教育力度，增強(qiáng)民眾的種質(zhì)資源保護(hù)意識(shí)[42]。

一粒種子可以改變一個(gè)世界，積極推進(jìn)現(xiàn)代育種體系構(gòu)建，我國(guó)應(yīng)利用好野生大豆資源，打好打贏這場(chǎng)大豆種業(yè)翻身仗[43]。