鄒書珍 尹才佳 楊 茜 馬 龍 康 迪*

（1. 西華師范大學生命科學學院，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，南充 637002；2. 陜西省循環(huán)農(nóng)業(yè)工程技術研究中心，楊凌 712100）

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與陸地碳匯、氣候調(diào)節(jié)和生物多樣性維持均有重要的關系［1-2］。越來越多的證據(jù)表明，世界各地的森林生態(tài)服務功能正在迅速變化并面臨著更大的風險［3-5］。近年來大尺度、大數(shù)據(jù)研究逐漸興起，研究者常常認為氣候是導致森林變化的主導因素［6-9］，而關注森林自身結(jié)構(gòu)動態(tài)和森林變化內(nèi)因的報道有減少趨勢。研究表明，樹木對有限資源的競爭直接影響到樹木的生存或死亡，并能夠?qū)е掳ǚN群的動態(tài)和空間格局在內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)的改變［10-11］。如，Berger 等［12］觀測了加拿大西部森林超過50 a 后報道，群落內(nèi)部競爭產(chǎn)生的驅(qū)動力比外部氣候因素更能推動森林的動態(tài)變化。因此，森林立木競爭是森林演替的重要內(nèi)在驅(qū)動力，需要持續(xù)研究和關注［13-15］。此外，森林空間格局是種內(nèi)、種間關系和環(huán)境因素長期綜合作用的結(jié)果［14-16］，空間格局與競爭格局長期以來也被認為是2個相關且互為因果的過程，研究競爭及格局有助于森林動態(tài)的預測和風險的應對［17-18］。

競爭和格局形成的關鍵因素是資源的可用性，因此在資源匱乏地區(qū)研究森林競爭更具代表性的。如在我國黃土高原地區(qū)，由于長期人為及自然干擾，植被覆蓋率由曾經(jīng)的53.0%下降到20世紀中葉的6.1%［19］，植被的長期喪失導致黃土高原面臨著我國最嚴重的水資源匱乏問題。同時，黃土高原植被的保護與重建是我國現(xiàn)如今旱區(qū)生態(tài)修復的重點和難點所在。目前國內(nèi)外學者多關注黃土高原森林植物多樣性、水分動態(tài)、養(yǎng)分動態(tài)和土壤理化性質(zhì)［20-22］。然而，對于黃土高原地區(qū)次生森林格局的形成和維持研究較少，尤其是在干旱背景下的競爭格局，這就導致了黃土高原地區(qū)森林發(fā)展演替的內(nèi)在機制仍不清楚，各種修復措施理論依據(jù)不足。

研究干旱地區(qū)森林競爭格局必須以科學選擇代表性的物種為前提。油松（Pinus tabuliformis）是黃土高原現(xiàn)存次生森林的主要樹種，因具有良好的抗干旱、抗貧瘠和抗風性，也是我國干旱半干旱地區(qū)重要的水土保持造林樹種。本研究以子午嶺典型自然擴散的油松次生林群落為研究對象，從林區(qū)的中心到邊緣，依據(jù)胸徑梯度選取4個處于不同演替階段的樣地進行對比研究，分析立木競爭格局和空間格局特征和二者可能存在的內(nèi)在聯(lián)系。本研究的目的如下：（1）定量描述黃土高原地區(qū)次生油松林不同發(fā)育階段的競爭強度；（2）闡明競爭的物種間差異和徑級間差異；（3）明確森林不同發(fā)展階段競爭格局和空間格局的變化。這些結(jié)果有助于更好地理解干旱地區(qū)森林“干擾—再生”過程的內(nèi)在驅(qū)動機制，且有望為世界其他干旱地區(qū)的森林恢復策略提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

子午嶺位于黃土高原腹地（33°50′—36°50′N，107°30′—109°40′E，見圖1），面積2.3×107hm2，是黃土高原現(xiàn)存最大的次生林區(qū)。子午嶺地區(qū)為典型的溫帶半干旱、溫帶半濕潤氣候過渡帶，海拔1 300～1 700 m，最大相對高差400 m。區(qū)域內(nèi)年均溫7.4 ℃，冬季極端低溫-27 ℃，夏季極端高溫可達36 ℃。年平均相對濕度為65%，年平均降水量約587.6 mm，最大降水量多發(fā)于7—9 月。土壤類型包括黃土和森林灰褐土。洛河和涇河流經(jīng)該地區(qū)。

研究地點選在黃土高原子午嶺西北部（圖1，為了更好地區(qū)別油松與其他落葉森林，采用冬季遙感影像制圖），是次生油松林的主要分布區(qū)。該地區(qū)經(jīng)歷過數(shù)次“戍邊屯田”等歷史事件，森林曾遭到巨大破壞。大約150 年前人口遷出，耕地荒棄，植被開始恢復。據(jù)當?shù)厥妨嫌涊d，在森林恢復初期，油松原產(chǎn)于該地區(qū)的一個很小的區(qū)域。經(jīng)過100多年的自然擴散，局部連續(xù)的油松次生林已接近400 hm2。該地區(qū)次生油松林為典型溫帶針葉林群落，由單層喬木、稀疏灌木和草本3層構(gòu)成，林隙、林窗中少量存在山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）、蒙古櫟（Quercus mongolica）和側(cè)柏（Platycladus orientalis）等喬木；灌木層植株數(shù)量稀少，主要物種有鞘柄菝葜（Smilax stans）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、陜西莢蒾（Viburnum schensianum）、木姜子（Litsea pungens）、灰栒子（Cotoneaster acutifolius）和峨眉薔薇（Rosa omeiensis）等木本植物；草本層優(yōu)勢種為寸草（Carex duriuscula）、早熟禾（Poa annua）、野棉花（Anemone vitifolia）和老鸛草（Geranium wilfordii）等。

圖1 研究所在流域及樣地選擇的地理位置Fig.1 Geographical location of sample watershed and plots

1.2 樣地設置

經(jīng)過全面的走訪調(diào)查，依據(jù)空間代替時間法則，從油松林區(qū)的核心到邊緣（沿著擴散演替的路徑）選擇了4 個處于不同演替階段的研究樣地（見表1）。本研究中演替階段是指森林階段內(nèi)的子階段，沒有明顯的分段特征，4 個階段的區(qū)分首要依據(jù)林木平均胸徑的大小確定，然后根據(jù)當?shù)亓謽I(yè)管理部門人員的描述驗證。在每個樣地中選擇坡度、坡向差異小、處于油松適宜生長的海拔范圍內(nèi)，且生長發(fā)育良好、景觀破碎度低、干擾較低的區(qū)域建立了4 塊大小為0.25 hm2的大樣方。在樣方內(nèi)，記錄所有胸徑大于2.0 cm 或高度大于2.0 m 的喬木的物種名稱、胸徑、平面二維坐標等數(shù)據(jù)。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of plots

1.3 數(shù)據(jù)處理

基于徑級與齡級反應規(guī)律的一致性，采用徑級代替齡級研究油松種群結(jié)構(gòu)［1，11，16］。樣地內(nèi)的樹木被分為9 個徑級，其中胸徑小于5 cm 為第一徑級，隨后每5 cm 一個梯度逐級遞增，胸徑40 cm 及以上為第9 徑級。為方便下文表述，其中第1～3 徑級（胸徑小于15 cm）定義為小徑級，第4～6 徑級（胸徑小于30 cm 大于等于15 cm）定義為中徑級，其他（胸徑大于等于30 cm）定義為大徑級。

在競爭指數(shù)的計算中，每株喬木均被當做對象木進行一次獨立的計算。競爭木是位于以對象木為圓心，其所在樣地平均冠徑為直徑的圓形范圍內(nèi)的所有毗鄰喬木。競爭指數(shù)計算采用Hegyi 法［23］，并在調(diào)查范圍內(nèi)進行每木計算，計算公式如下：

式中：CIa為對象木a的競爭數(shù)；N為對象木a周圍的競爭木的數(shù)量；Sa和Sn分別是對象木a和第n個競爭木的胸徑；Dan表示對象木a和第n個競爭木之間的直線距離。

油松的空間競爭格局采用Kriging 插值法完成。油松空間分布格局及油松與其他樹種的空間相關性分別采用一元O-ring 函數(shù)和二元O-ring 完成，詳細方法見已發(fā)表文獻［24-25］。

1.4 軟件使用

競爭指數(shù)的計算使用R 3.5.0 軟件完成；競爭格局分析和繪圖采用ArcGIS 10.0 完成；空間格局分析和繪圖分別采用Programita 2008 和Origin 8.5完成；地圖繪制采用ArcGIS 10.0 和3ds Max 2013完成；其他柱形圖、散點圖、擬合圖采用Origin 8.5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落樹種組成及主要樹種競爭指數(shù)

在4 個演替階段的群落中，油松種群密度分別為1 476、996、800、648 株·hm-2；白樺種群密度為48、32、44、16 株·hm-2；山楊種群密度分別為64、28、24、12 株·hm-2。區(qū)域內(nèi)3 種優(yōu)勢喬木的競爭指數(shù)結(jié)果表明，油松種群競爭較強（見圖2）。在所有演替階段，油松均表現(xiàn)為不對稱的競爭模式，即箱圖的箱體偏下，中位數(shù)小于平均值。這表示少量的高競爭個體提高了種群整體的競爭強度。

圖2 不同演替階段優(yōu)勢喬木的競爭指數(shù)PT.油松；BP.白樺；PD.山楊；箱型圖上下端短橫為最大、最小值，箱體上、中、下3條橫線分別代表75%分位數(shù)、中位數(shù)、25%分位數(shù)，方形小白點表示均值；圖A～D分別表示Plot 1～4Figure 2 Competition index of dominant trees in different succession stages PT.P.tabuliformis；BP.B.platyphylla；PD.P.davidiana；The top and end short lines of the box plots showed the maximum and minimum values；The upper，middle and bottom three lines of the box showed 75%，median and 25% values respectively；The little squares white dot showed the mean values；Subfigures A-D showed Plot 1-4

2.2 油松種群數(shù)量結(jié)構(gòu)及競爭的不對稱性

如圖3 所示，在演替早期（Plot1 和Plot2）油松徑級結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為增長型。然而隨著演替的進行，小徑級個體減少而大徑級個體增加，油松種群徑級結(jié)構(gòu)趨向于均一化，這代表著其種群數(shù)量趨于穩(wěn)定（見圖3：Plot3 和Plot4）。我們進一步研究了油松胸徑和競爭指數(shù)的關系（見圖4）。結(jié)果表明，油松個體競爭指數(shù)與其胸徑呈顯著負相關（其中Plot1 和Plot4P＜0.05，Plot2 和Plot3P＜0.01），這表明小徑級個體競爭壓力高于大徑級個體，即競爭基于樹木大小存在不對稱性。

圖3 不同演替階段建群種油松種群徑級結(jié)構(gòu)圖A～D分別表示Plot 1～4；下同F(xiàn)ig.3 Diameter at breast height structure of P.tabulaeformis in different succession stages Subfigures A-D showed Plot 1-4；The same as below

圖4 不同演替階段油松胸徑與競爭指數(shù)的關系Fig.4 The relationships between diameter at breast height and competition index of trees of of P. tabulaeformis in different succession stages

2.3 油松空間競爭格局

在研究了黃土高原子午嶺次生油松林競爭格局后發(fā)現(xiàn)，競爭指數(shù)在水平空間上也表現(xiàn)為不對稱性，即高競爭個體以斑塊狀聚集存在于整個群落中（圖5）。此外，在演替早期高競爭斑塊的數(shù)量和范圍均較大，隨著演替的進行高競爭斑塊的數(shù)量逐漸減少，但并沒有完全消失。

圖5 不同演替階段油松競爭空間格局分析（Kriging插值法）Fig.5 Kriging interpolation analysis of the competition index of P.tabulaeformis in different succession stages

2.4 油松空間分布格局

利用單變量O-ring 函數(shù)分析了油松次生林立木空間分布格局（圖6）。結(jié)果表明，油松在0～5 m尺度存在聚集分布現(xiàn)象，然而，隨著演替的進行這種聚集的程度逐漸降低。在較大尺度，油松表現(xiàn)為隨機分布模式。利用雙變量O-ring 函數(shù)分析了群落內(nèi)油松與其他喬木之間的空間相關性（見圖7）。結(jié)果表明，在Plot1、Plot3、Plot4 中，油松與其他喬木在0～5 m 尺度存在空間負相關。在Plot2和Plot3 中，油松與其他樹種在5～15 m 存在一定空間負相關。在各演替階段的其他尺度，均無明顯空間相關性。

圖6 油松林立木空間格局分析虛線95%置信區(qū)間；cell：0.5 m×0.5 m；下同F(xiàn)ig.6 Spatial pattern analysis by single variable O-ring functions of P.tabulaeformis Area between the two dotted lines：95%confidence interval；cell：0.5 m×0.5 m；The same as below

圖7 油松與群落內(nèi)其他樹種的空間相關性Fig.7 Spatial relations between P.tabulaeformis and other tree species

3 討論

在本研究中，群落內(nèi)喬木的數(shù)量隨著森林演替過程而減少，特別是白樺、山楊等先鋒樹種減少較為明顯，這種現(xiàn)象在生態(tài)學中稱為相似性限制，通常是由競爭引起的［14，26-27］。研究結(jié)果表明，油松種群的競爭要高于白樺與山楊（見圖2）。這種競爭的物種間差異常與其自身生物學特性有關，例如油松種子較重通常落在母樹附近，故新生個體多聚集分布于母樹附近，密度高導致了較強的種內(nèi)競爭［27-28］。相比之下，白樺能產(chǎn)生大量、輕質(zhì)、有翅的種子，具有較強的擴散能力，可選擇生境資源較為寬裕處定居。此外，白樺不耐陰，因此其幼苗更容易在喬木密度較低且光照充足的環(huán)境定居，而擴散至高密度區(qū)域的繁殖體會被淘汰［18，29］。

種間競爭會導致先鋒物種數(shù)量的減少，而種內(nèi)競爭會導致后繼物種的自疏，這是導致建群種油松種群數(shù)量減少的原因［14，30］。為了進一步解釋油松種群數(shù)量減少的機制，我們研究了其種群數(shù)量結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明油松種群的數(shù)量減少主要是因為小徑級個體的減少所致（見圖3）。因此，黃土高原油松種內(nèi)競爭的自疏作用機理是限制幼小個體的定居或建成。與本研究結(jié)論相似，以往研究曾報道山毛櫸（Fagus longipetiolata）通過限制養(yǎng)分和光照資源，來限制其幼苗的生長。在演替過程中，隨著上層林冠郁閉度提高以及干旱地區(qū)生境資源的相對匱乏，成樹具有較強地上和地下競爭能力，而幼樹則受到不利的影響。這是一個典型的非對稱資源占有模式，導致了種群數(shù)量從增長型轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定型。

至此，我們證實了演替后期油松種群數(shù)量減少是因為小徑級個體的減少，并且假設這是由于個體大小差異導致的不對稱競爭所致。為了進一步驗證這個假設，本研究分析了每木胸徑與競爭指數(shù)的關系（見圖4）。結(jié)果表明，在本研究關注的任何演替階段，油松個體胸徑與其競爭指數(shù)均呈現(xiàn)負相關，這表明黃土高原油松次生演替過程中始終存在著基于個體大小的非對稱競爭。與本結(jié)論類似，近年有研究建議森林競爭研究中可考慮冠層的重疊交錯結(jié)構(gòu)模型，這是因為樹木對光的競爭在個體大小上是不對稱的［31］。在演替的后期，干旱森林喬木更新受到抑制，僅能依賴種群個體死亡所產(chǎn)生林隙和林窗進行補充，競爭也將趨于緩和［11，32-33］。

本研究結(jié)果還表明，競爭除了存在個體大小上的不對稱性之外，還存在空間格局上的不對稱，即高競爭壓力以斑塊狀分布于整個群落中（見圖5）。并且演替早期，強競爭斑塊在數(shù)量和面積上均大于演替后期。Metsaranta 等［34］對加拿大班克松（Pinus banksiana）空間分布的研究，觀察到立木聚集性隨著時間的推移而逐漸消失。但在本研究中，高競爭斑塊雖然在數(shù)量、范圍和強度上均有所減小，但并沒有完全消失。這可能是區(qū)域環(huán)境的異質(zhì)性決定的，即非對稱競爭能夠驅(qū)動種群個體趨向于更加均一化的空間分布格局，但并不能讓種群絕對的均勻［11，33］。

為了進一步解釋競爭產(chǎn)生的原因，我們分析了油松空間分布格局（見圖6）。結(jié)果表明，油松在不同演替階段均表現(xiàn)出小尺度的聚集分布格局。然而隨著森林的發(fā)展，聚集程度逐漸降低。此外，這些油松聚集分布的尺度為0～5 m，這與研究區(qū)域油松成體冠幅相當，這表明黃土高原油松鄰體競爭的主要競爭因子為光因子，競爭方式主要源于冠層的重疊［16］。在更大尺度上，油松表現(xiàn)為隨機分布。我們還發(fā)現(xiàn)在演替早期，油松與其他樹種在小尺度呈現(xiàn)負相關，在大尺度無顯著相關性（見圖7）。

在主要喬木的空間相關分析中，我們發(fā)現(xiàn)其中2 個演替階段（圖7：Plot 2-3）油松與其他樹種在5～15 m 尺度存在負相關，這個尺度已經(jīng)遠遠超出了油松與其他物種樹冠能夠重疊的范圍。這種現(xiàn)象可能是由于環(huán)境的異質(zhì)性導致的，如：環(huán)境中土壤、水分和營養(yǎng)的差異能夠為不同的物種提供其適宜生長的環(huán)境［35-37］；坡度、光照和土壤氮的非均質(zhì)性可能是物種分布格局建成和森林更新的重要驅(qū)動力［38-39］。還有研究表明，微地形、土壤和水分有關的環(huán)境異質(zhì)性能夠控制森林結(jié)構(gòu)［27，40］。然而，這些發(fā)現(xiàn)和推測在空間尺度上已經(jīng)超出了人們通常認知的“鄰體競爭”范圍，導致黃土高原次生油松林這種特殊格局的真正原因還需要未來更加深入地研究。